✖


Jump to content

Анаммокс

(Перенаправлено с Анаммоксосомы )
Биореактор , содержащий анаммокс-бактерию Kuenenia stuttgartiensis.

Анаммокс , аббревиатура от «анаэробного окисления аммония», представляет собой глобально важный микробный процесс азотного цикла. [1] это происходит во многих природных средах. Бактерии, опосредующие этот процесс, были идентифицированы в 1999 году и стали большим сюрпризом для научного сообщества. [2] В реакции анаммокса ионы нитрита и аммония превращаются непосредственно в двухатомный азот и воду.

Бактерии, осуществляющие анаммокс-процесс, относятся к родам, принадлежащим к бактериальному типу Planctomycetota . Все анаммокс-бактерии обладают одной анаммоксосомой — липидным двухслойным мембраносвязанным отсеком внутри цитоплазмы , в котором происходит анаммокс-процесс. [3] [4] Мембраны анаммоксосом богаты ладдерановыми липидами; присутствие этих липидов пока уникально в биологии. [5]

«Анаммокс» также является зарегистрированным товарным знаком разработанной технологии удаления аммония на основе анаммокса. [6] Делфтского технологического университета .

Фон процесса

[ редактировать ]
C17-C20 ладдерановые липиды анаммокс-бактерий, содержащие либо три линейно конденсированных циклобутановых кольца и одно циклогексановое, либо пять циклобутановых колец. Жирные кислоты этерифицированы метанолом или глицериновой основной цепью, а ладдерановые спирты связаны эфирной связью с глицерином, причем все в различных комбинациях. [7]

В этом биологическом процессе, который представляет собой -восстановительную реакцию сопропорционирования , ионы нитрита и аммония преобразуются непосредственно в двухатомную молекулу азота окислительно и воды. [8]

NH + 4 + NO − 2 → N 2 + 2 H 2 O (Δ G ° = −357 кДж⋅моль −1 ). [9]

В глобальном масштабе на этот процесс может приходиться 30–50% выбросов N.
2 газ добывается в океанах. [10] Таким образом, он является основным поглотителем фиксированного азота и тем самым ограничивает первичную продуктивность океана.

Бактерии, осуществляющие анаммокс-процесс, относятся к бактериальному типу Planctomycetota . В настоящее время обнаружено пять родов анаммоксов: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (все пресноводные виды) и Scalindua (морские виды). [11] Анаммокс-бактерии характеризуются несколькими поразительными свойствами:

  • Все они обладают одной анаммоксосомой, мембраносвязанным отсеком внутри цитоплазмы , который является локусом катаболизма анаммокса. Кроме того, мембраны этих бактерий в основном состоят из ладдерановых липидов, пока уникальных в биологии . [12]
  • Особый интерес представляет превращение в гидразин (обычно используемый в качестве высокоэнергетического ракетного топлива и ядовитый для большинства живых организмов) в качестве промежуточного продукта. [13]
  • Последняя поразительная особенность организма — чрезвычайно медленная скорость роста; время удвоения составляет от 7 до 22 дней. [7]

Бактерии анаммокс способны преобразовывать свои субстраты в очень низких концентрациях; другими словами, они имеют очень высокое сродство к своим субстратам, аммонию и нитриту (субмикромолярный диапазон). [14] [15] Клетки анаммокса наполнены белками типа цитохрома с (≈30% белкового комплемента), включая ферменты, которые выполняют ключевые катаболические реакции процесса анаммокса, что делает клетки заметно красными. [16] Первоначально было обнаружено, что процесс анаммокса происходит только при температуре от 20 ° C до 43 ° C. [14] но совсем недавно анаммокс наблюдался при температуре от 36 ° C до 52 ° C в горячих источниках. [17] и от 60 до 85 °C в гидротермальных источниках, расположенных вдоль Срединно-Атлантического хребта. [18]

История

[ редактировать ]
Рисунок 2. Биологический цикл азота с диссимиляционным восстановлением нитратов до аммония.

В 1932 году сообщалось, что газообразный диазот образовался по неизвестному механизму во время ферментации в отложениях озера Мендота, штат Висконсин, США. [19] В 1965 году Ф.А. Ричардс [20] заметили, что большая часть аммония , который должен был образоваться при анаэробной реминерализации органического вещества, осталась неучтенной. Поскольку биологический путь этой трансформации не был известен, биологическому анаэробному окислению аммония уделялось мало внимания. [21]

В 1977 году Энгельберт Брода на основе термодинамических расчетов предсказал существование двух хемолитоавтотрофных микроорганизмов, способных окислять аммоний до газообразного динитрога. [22] [23] Считалось, что анаэробное окисление аммония невозможно, если предположить, что предшественники пытались, но не смогли установить биологическую основу для этих реакций. К 1990-м годам наблюдения Арнольда Малдера полностью соответствовали предположению Ричарда. [24] В их пилотном бескислородном денитрифицирующем реакторе аммоний исчез за счет нитрита с образованием чистого азота. В качестве входного потока в реакторе использовались сточные воды метаногенного пилотного реактора, которые содержали аммоний, сульфид и другие соединения, а также нитрат с нитрифицирующей установки. Этот процесс получил название «анаммокс», и было признано, что он имеет большое значение для удаления нежелательного аммония.

Открытие процесса анаммокса было впервые публично представлено на 5-м Европейском конгрессе по биотехнологии . [25] К середине 1990-х годов была опубликована информация об открытии анаммокса в реакторе с псевдоожиженным слоем. [26] Максимальная скорость удаления аммония 0,4 кг Н/м. 3 /d было достигнуто. Показано, что на каждый моль израсходованного аммония требуется 0,6 моль нитрата, в результате чего образуется 0,8 моль N.
2 газ.

В 1995 году была установлена ​​биологическая природа анаммокса. [27] Маркировка экспериментов с 15
Нью-Хэмпшир +
4 в сочетании с 14
НЕТ −
3 показал, что 14-15 Н
2 был доминирующим продуктом, составляющим 98,2% от общего количества маркированного N.
2 . Выяснилось, что окислителем аммония в анаммокс-реакции вместо нитрата считался нитрит. На основании предыдущего исследования Strous et al. [28] рассчитали стехиометрию анаммокс-процесса путем балансировки масс, что широко принято другими группами. Позже анаммокс-бактерии были идентифицированы как Planctomycetota . [2] и первый идентифицированный анаммокс-организм был назван Candidatus « Brocadia anammoxydans ». [29]

До 2002 года предполагалось, что анаммокс играет второстепенную роль в круговороте азота в природных экосистемах. [30] Однако в 2002 году было обнаружено, что анаммокс играет важную роль в биологическом цикле азота, составляя 24–67% от общего количества N.
2 продукции в исследованных отложениях континентального шельфа. [31] [32] Открытие процесса анаммокса изменило концепцию биологического цикла азота, как показано на рисунке 2.

Возможные механизмы реакции

[ редактировать ]
Рисунок 3. Возможный биохимический путь и клеточная локализация ферментных систем, участвующих в реакции анаммокса.
Рисунок 4. Гипотетические метаболические пути и обратный транспорт электронов в анаммоксосоме. (а) Катаболизм анаммокса, при котором нитрит используется в качестве акцептора электронов для создания движущей силы протонов над анаммоксосомальной мембраной. (б) Обратный транспорт электронов, управляемый протондвижущей силой, сочетает центральный катаболизм с нитратредуктазой (NAR) с образованием ферредоксина для восстановления углекислого газа по пути ацетил-КоА. НАО – гидразиноксидоредуктаза ; HD – гидразиндегидрогеназа; HH – гидразингидролаза; NIR – нитритоксидоредуктаза; Вопрос, хинин. Голубые бриллианты, цитохромы; синие стрелки — сокращения; розовые стрелки — окисления.

В соответствии с 15
В экспериментах по мечению N , проведенных в 1997 году, аммоний биологически окисляется гидроксиламином , скорее всего, полученным из нитрита , как вероятного акцептора электронов. [33] Предполагается, что превращение гидразина в газообразный диазот является реакцией, которая генерирует электронные эквиваленты для восстановления нитрита до гидроксиламина. [34] В целом рассматриваются два возможных механизма реакции: [35]

  • Один из механизмов предполагает, что мембраносвязанный ферментный комплекс сначала превращает аммоний и гидроксиламин в гидразин, а затем окисляет гидразин до газообразного динитрога в периплазме. В то же время нитрит восстанавливается до гидроксиламина в цитоплазматическом участке того же ферментного комплекса, ответственного за окисление гидразина с внутренним транспортом электронов (рис. 3а).
  • Другой механизм постулирует следующее: аммоний и гидроксиламин превращаются в гидразин мембраносвязанным ферментным комплексом, гидразин окисляется в периплазме до газообразного диазота, а образовавшиеся электроны передаются по цепи переноса электронов на нитритвосстанавливающий фермент в цитоплазме. где нитрит восстанавливается до гидроксиламина (рис. 3б).

Происходит ли восстановление нитрита и окисление гидразина в разных участках одного и того же фермента или реакции катализируются разными ферментными системами, связанными электрон-транспортной цепью, еще предстоит выяснить. [34] В микробном метаболизме азота гидразин в качестве промежуточного продукта встречается редко. [36] Гидразин был предложен в качестве промежуточного продукта, связанного с ферментом, в нитрогеназной реакции. [37] Недавно, используя подробный молекулярный анализ и комбинируя дополнительные методы, Картал и его коллеги опубликовали убедительные доказательства, подтверждающие последний механизм. [16] [38] Кроме того, был очищен фермент, продуцирующий гидразин, гидразинсинтаза, и было показано, что он производит гидразин из NO и аммония. [16] Образование гидразина из аммония и NO было также подтверждено разрешением кристаллической структуры фермента гидразинсинтазы. [39]

Возможная роль оксида азота (NO) или нитроксила (HNO) в анаммоксе была предложена Hooper et al. [40] путем конденсации NO или HNO и аммония на ферменте, относящемся к семейству аммониймонооксигеназ. Образовавшиеся гидразин или имин впоследствии могут быть превращены ферментом гидроксиламиноксидазой в газообразный диазот, а образующиеся в реакции восстанавливающие эквиваленты необходимы для объединения NO или HNO и аммония или для восстановления нитрита до NO. Анализ экологической геномики вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , основанный на несколько ином и дополняющем механизме метаболизма, показал, что промежуточным соединением вместо гидроксиламина является NO (рис. 4). [41] Однако эта гипотеза также согласовывалась с тем, что гидразин был важным промежуточным продуктом в этом процессе. В этом пути (рис. 4) участвуют два фермента, уникальные для анаммокс-бактерий: гидразинсинтаза (hzs) и гидразиндегидрогеназа (hdh). HZS производит гидразин из оксида азота и аммония, а HDH переносит электроны от гидразина к ферредоксину . Было обнаружено несколько новых генов, таких как некоторые известные гены биосинтеза жирных кислот и гены радикального фермента S-аденозилметионина, содержащие домены, участвующие в переносе электронов и катализе. [41] Анаммокс-микроорганизмы также могут напрямую связывать восстановление NO с окислением аммиака без необходимости подачи нитрита. [42]

Другой, еще не изученный механизм реакции включает анаэробное окисление аммония на анодах биоэлектрических систем. Такими системами могут быть микробные топливные элементы или микробные электролизные ячейки . В отсутствие растворенного кислорода, нитрита или нитрата микробы, живущие в анодном отделении, способны окислять аммоний до газообразного динитрога (N 2 ), как и в классическом анаммокс-процессе. [43] В то же время они выгружают освободившиеся электроны на анод, создавая электрический ток. Этот электрический ток может быть использован либо непосредственно в топливного элемента. режиме [44] или для производства водорода и метана в режиме электролиза . [43] Хотя нет ясности в механизме реакции, одна из гипотез состоит в том, что нитрит , нитрат или оксид динитрогена играют роль промежуточных продуктов. [44] Однако, поскольку процесс происходит при очень низких электрохимических потенциалах , возможны и другие, более умозрительные механизмы реакции.

Видовое разнообразие

[ редактировать ]

К настоящему времени описано десять видов анаммоксов, в том числе семь, доступных в лабораторных накопительных культурах. [7] Все они имеют таксономический статус Candidatus , поскольку ни один из них не был получен в виде классических чистых культур. Известные виды делятся на пять родов:

  1. Kuenenia , один вид: Kuenenia stuttgartiensis . [41]
  2. Brocadia , три вида: B. anammoxydans , B. fulgida и B. sinica . [2] [45] [46]
  3. Anammoxoglobus , один вид: A. propionicus . [47]
  4. Jettenia , один вид: J. asiatica . [48] [49]
  5. Scalindua , четыре вида: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri и S. profunda . [50] [51] [52]

Представители первых четырех родов были обогащены из осадков очистных сооружений; K. stuttgartiensis , B. anammoxydans , B. fulgida и A. propionicus были даже получены из одного и того же инокулята. Скалиндуа доминирует в морской среде, но также встречается в некоторых пресноводных экосистемах и на очистных сооружениях. [50] [53] [54] [55]

Вместе эти 10 видов, вероятно, представляют собой лишь незначительную часть биоразнообразия анаммокса. Например, в настоящее время существует более 2000 последовательностей генов 16S рРНК, связанных с анаммокс-бактериями, которые были депонированы в Genbank ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ ), представляя собой упущенный из виду континуум видов, подвидов. и штаммы, каждый из которых, по-видимому, нашел свою специфическую нишу в самых разных средах обитания, где встречаются анаммокс-бактерии. Видовое микроразнообразие особенно впечатляет морского представителя Scalindua . [51] [56] [57] [58] [59] [60] Вопрос, который еще предстоит изучить, заключается в том, какие факторы окружающей среды определяют видовую дифференциацию анаммокс-бактерий.

Идентичность последовательностей генов 16S рРНК анаммокса варьируется от 87 до 99%, и филогенетический анализ относит их всех к типу Planctomycetota . [61] образуют супертип PVC которые вместе с Verrucomicrobia и Chlamydiae . [62] Внутри Planctomycetota анаммокс-бактерии глубоко разветвляются как монофилетическая клада. Их филогенетическое положение вместе с широким спектром специфических физиологических, клеточных и молекулярных особенностей дает анаммокс-бактериям отдельный отряд Brocadiales . [63]

Применение в очистке сточных вод

[ редактировать ]

Применение процесса анаммокс заключается в удалении аммония при очистке сточных вод и состоит из двух отдельных процессов.
Первым этапом является частичная нитрификация (нитритирование) половины аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак :

2 НХ +
4 + 3 О
2 → 2 НЕТ −
2 + 4 часа +
+ 2 ч.
22О

Оставшаяся половина аммония и вновь образовавшийся нитрит преобразуются в анаммокс-процессе в двухатомный газообразный азот и ~15 % нитрат (не показано) анаммокс-бактериями:

Нью-Хэмпшир +
4 + НЕТ −
2 → Н
2 + 2 ч
22О

Оба процесса могут протекать в одном реакторе, где две гильдии бактерий образуют компактные гранулы. [64] [65]

Для обогащения анаммокс-организмов гранулированной биомассы или биопленки особенно подходит система , в которой может быть обеспечен необходимый возраст ила более 20 дней. Возможными реакторами являются реакторы периодического действия (SBR), реакторы с подвижным слоем или газлифтные петлевые реакторы . Снижение затрат по сравнению с традиционным удалением азота является значительным; этот метод еще молод, но уже проверен на нескольких полномасштабных установках. [66]

Первый полномасштабный реактор, предназначенный для применения анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году. [67] На других станциях очистки сточных вод, например, в Германии (Хаттинген), случайно наблюдается активность анаммокса, хотя они не были построены для этой цели. По состоянию на 2006 год в Нидерландах действуют три полномасштабных процесса: один на муниципальных очистных сооружениях (в Роттердаме ) и два на промышленных сточных водах. Один из них — кожевенный завод , другой — завод по переработке картофеля. [68]

Преимущества

[ редактировать ]

Обычное удаление азота из сточных вод, богатых аммонием, осуществляется в два отдельных этапа: нитрификация, которая осуществляется при помощи аэробных бактерий, окисляющих аммиак и нитрит, и денитрификация, осуществляемая денитрификаторами, которые восстанавливают нитраты до N.
2 с вводом подходящих доноров электронов. Аэрация и введение органических субстратов (обычно метанола) показывают, что эти два процесса: [69]

  1. Очень энергоемкий.
  2. Связано с выработкой избыточного ила.
  3. Производят значительные объемы парниковых газов, таких как CO 2 и N.
    2     O     и озоноразрушающий NO.

Поскольку анаммокс-бактерии преобразуют аммоний и нитрит непосредственно в N
2 анаэробно, этот процесс не требует аэрации и других доноров электронов. Тем не менее, кислород по-прежнему необходим для производства нитрита бактериями, окисляющими аммиак. Однако в системах частичной нитритации/анаммокса потребность в кислороде значительно снижается, поскольку только половина аммония должна быть окислена до нитрита вместо полного превращения в нитрат. Автотрофная природа анаммокс-бактерий и бактерий, окисляющих аммиак, гарантирует низкий выход и, следовательно, меньшее образование ила. [69] Кроме того, анаммокс-бактерии легко образуют устойчивую самоагрегирующуюся биопленку (гранулы), что обеспечивает надежную работу компактных систем, характеризующихся высокой концентрацией биомассы и скоростью конверсии до 5–10 кг Н м. −3 . [70] В целом было показано, что эффективное применение процесса анаммокс при очистке сточных вод приводит к снижению затрат до 60%. [71] [72] а также снижение CO 2 . выбросов [69]

Недостатки

[ редактировать ]

Время удвоения медленное, от 10 дней до 2 недель. [73] Это затрудняет выращивание достаточного количества ила для реактора очистки сточных вод. Кроме того, время восстановления после случайной потери осадка больше, чем в традиционных системах удаления азота. С другой стороны, такая медленная скорость роста является преимуществом из-за уменьшения количества избыточного ила, который необходимо удалять и обрабатывать. В зависимости от конкретного вида оптимальный уровень pH составляет 8. [73] Поэтому может возникнуть необходимость в корректировке pH сточных вод путем добавления каустика.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Арриго КР (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные круговороты питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–55. Бибкод : 2005Natur.437..349A . дои : 10.1038/nature04159 . ПМИД   16163345 . S2CID   62781480 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Строус М., Фюрст Дж.А., Крамер Э.Х., Логеманн С., Мюзер Г., ван де Пас-Шоонен К.Т., Уэбб Р., Куэнен Дж.Г., Джеттен М.С. (июль 1999 г.). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Природа . 400 (6743): 446–9. Бибкод : 1999Natur.400..446S . дои : 10.1038/22749 . ПМИД   10440372 . S2CID   2222680 .
  3. ^ ван Тиселинг, Мюриэл КФ; Нойманн, Сара; ван Нифтрик, Лаура (2013). «Анаммоксосомная органелла имеет решающее значение для энергетического метаболизма анаэробных аммонийокисляющих бактерий» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (1–2): 104–117. дои : 10.1159/000346547 . hdl : 2066/117268 . ISSN   1660-2412 . ПМИД   23615199 .
  4. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Ендроссек, Дитер (редактор), «Анаммоксосомная органелла: электростанция анаэробных аммонийно-окисляющих (анаммокс) бактерий» , Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Издательство, стр. 107–123, номер документа : 10.1007/978-3-030-60173-7_5 , ISBN.  978-3-030-60173-7 , получено 17 января 2024 г.
  5. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Ендроссек, Дитер (редактор), «Анаммоксосомная органелла: электростанция анаэробных аммонийно-окисляющих (анаммокс) бактерий» , Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Издательство, стр. 107–123, номер документа : 10.1007/978-3-030-60173-7_5 , ISBN.  978-3-030-60173-7 , получено 17 января 2024 г.
  6. ^ Джеттен Майкл Сильвестр Мария, Ван Лоосдрехт Маринус Корнели; Делфтский технологический университет, патент WO9807664.
  7. ^ Перейти обратно: а б с Картал Б.; и др. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . ПМИД   23210799 .
  8. ^ Рейманн, Иоахим; Джеттен, Майк С.М.; Келтьенс, Ян Т. (2015). «Глава 7. Металлические ферменты в «невозможных» микроорганизмах, катализирующих анаэробное окисление аммония и метана ». Питер М. Х. Кронек и Марта Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие дикислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 15. Спрингер. стр. 257–313. дои : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 . ПМИД   25707470 .
  9. ^ «Анаммокс» . Анаммокс — MicrobeWiki . МикробВики. Архивировано из оригинала 27 сентября 2015 г. Проверено 5 июля 2015 г.
  10. ^ Девол А.Х.; и др. (2003). «Азотный цикл: разгадка морской тайны». Природа . 422 (6932): 575–576. Бибкод : 2003Natur.422..575D . дои : 10.1038/422575a . ПМИД   12686985 . S2CID   7789698 .
  11. ^ Джеттен М.С., ван Нифтрик Л., Строус М., Картал Б., Келтьенс Дж.Т., Оп ден Кэмп Х.Дж. (июнь 2009 г.). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий». Crit Rev Biochem Mol Biol . 44 (2–3): 65–84. дои : 10.1080/10409230902722783 . hdl : 2066/75127 . ПМИД   19247843 . S2CID   205694872 .
  12. ^ Буманн Х.А.; и др. (2009). «Биофизические свойства мембранных липидов анаммокс-бактерий: I. Ладдерановые фосфолипиды образуют высокоорганизованные жидкие мембраны» . Биохим Биофиз Акта . 1788 (7): 1444–51. дои : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . ПМИД   19376084 .
  13. ^ «Сила мочи: любящий мочу жук производит космическое топливо» . Агентство Франс Пресс . 2011-10-02 . Проверено 3 октября 2011 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б Строус М., Куэнен Дж.Г., Джеттен М.С. (июль 1999 г.). «Ключевая физиология анаэробного окисления аммония» . Appl Environ Microbiol . 65 (7): 3248–50. Бибкод : 1999ApEnM..65.3248S . дои : 10.1128/АЕМ.65.7.3248-3250.1999 . ПМК   91484 . ПМИД   10388731 .
  15. ^ Ян, Дж; Хаайер, СКМ; Оп-ден-Кэмп, HJM; ван Нифтрик, Л; Шталь, Д.А.; Коннеке, М; Раш, Д; Синнингхе Дамсте, JS; Ху, ГГ; Джеттен, МСМ (сентябрь 2012 г.). «Имитация зон минимума кислорода: стимулирование взаимодействия аэробных архейных и анаэробных бактериальных окислителей аммиака в модельной системе лабораторного масштаба» . Энвайрон Микробиол . 14 (12): 3146–3158. Бибкод : 2012EnvMi..14.3146Y . дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . ПМЦ   3558802 . ПМИД   23057688 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Картал, Б; Маальке, В.Дж.; де Алмейда, Нью-Мексико; Цирпус, я; Глорих, Дж; Гертс, В; Оп ден Кэмп, HJ; Харханги, HR; Янссен-Мегенс, ЕМ; Франкойс, К.Дж.; Станненберг, ХГ; Келтьенс, Дж. Т.; Джеттен, MS; Строус, М. (2011). «Молекулярный механизм анаэробного окисления аммония» . Природа . 479 (7371): 127–130. Бибкод : 2011Natur.479..127K . дои : 10.1038/nature10453 . hdl : 2066/92090 . ПМИД   21964329 . S2CID   4392815 .
  17. ^ Яешке; и др. (март 2009 г.). «Ген 16S рРНК и липидный биомаркер свидетельствуют о наличии анаэробных аммонийокисляющих бактерий (анаммокс) в горячих источниках Калифорнии и Невады». ФЭМС Микробиол. Экол . 67 (3): 343–350. Бибкод : 2009FEMME..67..343J . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . hdl : 2066/76135 . ПМИД   19220858 .
  18. ^ Бирн, Натали; Страус, Марк; Крепо, Валентин; и др. (январь 2009 г.). «Присутствие и активность анаэробных аммонийокисляющих бактерий в глубоководных гидротермальных источниках» . Журнал ISME . 3 (1): 117–123. Бибкод : 2009ISMEJ...3..117B . дои : 10.1038/ismej.2008.72 . hdl : 2066/72115 . ПМИД   18670398 .
  19. ^ Аллгейер, Р.Дж.; Петерсон, WH; Джудей, К.; Бирге, Э.А. (1932). «Анаэробная ферментация озерных отложений». Международный обзор полной гидробиологии и гидрографии . 26 (5–6): 444–461. дои : 10.1002/iroh.19320260507 .
  20. ^ Ф.А. Ричардс (1965). «Бескислородные бассейны и фьордсины». В Дж. П. Райли; Г. Скирроу (ред.). Химическая океанография . Лондон: Академическая пресса. стр. 611–645.
  21. ^ Арриго, КР (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные круговороты питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–355. Бибкод : 2005Natur.437..349A . дои : 10.1038/nature04159 . ПМИД   16163345 . S2CID   62781480 .
  22. ^ Брода, Э. (1977). «Два вида литотрофов, отсутствующих в природе». Журнал общей микробиологии . 17 (6): 491–493. дои : 10.1002/jobm.3630170611 . ПМИД   930125 .
  23. ^ Аарон Орен (2015): Возвращение к Анаммоксу: термодинамические соображения в ранних исследованиях микробного азотного цикла , FEMS Microbiol Lett. август 2015 г.; 362 (15): fnv114, два : 10.1093/femsle/fnv114 . ПМИД   26174999
  24. ^ Куэнен, Дж. Г. (2008). «Анаммокс-бактерии: от открытия к применению». Обзоры природы Микробиология . 6 (4): 320–326. дои : 10.1038/nrmicro1857 . ПМИД   18340342 . S2CID   6378856 .
  25. ^ ван де Грааф, А.А.; Малдер, А.; Слиджхуис, Х.; Робертсон, Луизиана; Куэнен, Дж. Г. (1990). «Бескислородное окисление аммония». Ин Кристиансен, К.; Мунк, Л.; Вилладсен, Дж. (ред.). Материалы 5-го Европейского конгресса по биотехнологии . Мунксгаард. стр. 338–391. ISBN  9788716106179 .
  26. ^ Малдер, А.; ван де Грааф, А.А.; Робертсон, Луизиана; Куэнен, Дж. Г. (1995). «Анаэробное окисление аммония обнаружено в денитрифицирующем реакторе с псевдоожиженным слоем» . ФЭМС Микробиология Экология . 16 (3): 177–184. Бибкод : 1995FEMME..16..177M . дои : 10.1111/j.1574-6941.1995.tb00281.x .
  27. ^ Ван де Грааф А.А., Малдер А., Де Брёйн П., Джеттен МСМ, Робертсон Л.А., Куэнен Дж.Г. (1995). «Анаэробное окисление аммония — биологически опосредованный процесс» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1246–1251. Бибкод : 1995ApEnM..61.1246V . дои : 10.1128/АЕМ.61.4.1246-1251.1995 . ПМК   167380 . ПМИД   7747947 .
  28. ^ Страус, М.; Хейнен, Джей Джей; Куэнен, Дж.Г.; Джеттен, МСМ (1998). «Секвенирующий реактор периодического действия как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных аммонийокисляющих микроорганизмов». Прикладная микробиология и биотехнология . 50 (5): 589–596. дои : 10.1007/s002530051340 . S2CID   33437272 .
  29. ^ Куэнен, Дж.Г.; Джеттен, МСМ (2001). «Чрезвычайные анаэробные аммонийокисляющие бактерии». Новости АСМ . 67 : 456–463. ISSN   0044-7897 .
  30. ^ Фрэнсис К.А., Беман Дж.М., Кайперс МММ) (2007). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака» . Журнал ИСМЕ . 1 (1): 19–27. Бибкод : 2007ISMEJ...1...19F . дои : 10.1038/ismej.2007.8 . ПМИД   18043610 .
  31. ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД   29398704 . S2CID   3948918 .
  32. ^ Тамдруп Б., Далсгаард Т. (2002). «Производство N 2 посредством анаэробного окисления аммония в сочетании с восстановлением нитратов в морских отложениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (3): 1312–8. Бибкод : 2002ApEnM..68.1312T . дои : 10.1128/aem.68.3.1312-1318.2002 . ПМЦ   123779 . ПМИД   11872482 .
  33. ^ Ван Де Грааф А.А.; и др. (1997). «Метаболический путь анаэробного окисления аммония на основе 15 Исследования N в реакторе с псевдоожиженным слоем» . Microbiology . 143 (7): 2415–2421. doi : 10.1099/00221287-143-7-2415 . PMID   33657728 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Ни SQ, Чжан Дж (2013). «Анаэробное окисление аммония: от лаборатории к полномасштабному применению» . Биомед Рес Инт . 2013 : 469360. doi : 10.1155/2013/469360 . ПМЦ   3730388 . ПМИД   23956985 .
  35. ^ Джеттен МСМ; и др. (1998). «Анаэробное окисление аммония». Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 421–437. дои : 10.1016/s0168-6445(98)00023-0 . ПМИД   9990725 .
  36. ^ Шалк Х.; и др. (1998). « Анаэробное окисление гидразина — новая реакция микробного метаболизма азота» . Письма FEMS по микробиологии . 158 (1): 61–67. дои : 10.1016/s0378-1097(97)00501-6 . ПМИД   9453157 .
  37. ^ Дилворт М.Дж., Иди (1991). «Азотобактер хромококк» . Биохимический журнал . 277 (2): 465–468. дои : 10.1042/bj2770465 . ПМЦ   1151257 . ПМИД   1859374 .
  38. ^ Картал Б., де Алмейда Н.М., Маалке В.Дж., Оп ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С., Келтьенс Дж.Т. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» . FEMS Микробиол Ред . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . ПМИД   23210799 .
  39. ^ Дитл А., Феруси С., Маальке В.Дж., Мензель А., де Врис С., Келтьенс Дж.Т., Йеттен М.С., Картал Б., Барендс Т.Р. (ноябрь 2015 г.). «Внутренняя работа мультипротеинового комплекса гидразинсинтазы» (PDF) . Природа . 527 (7578): 394–7. Бибкод : 2015Natur.527..394D . дои : 10.1038/nature15517 . hdl : 11858/00-001M-0000-0029-011E-4 . ПМИД   26479033 . S2CID   205245898 .
  40. ^ Хупер АБ; и др. (1997). «Энзимология окисления аммиака в нитрит бактериями». Антони ван Левенгук . 71 (1–2): 59–67. дои : 10.1023/а:1000133919203 . ПМИД   9049018 . S2CID   19507783 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с Строус М.; и др. (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии на основе генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–4. Бибкод : 2006Natur.440..790S . дои : 10.1038/nature04647 . hdl : 2066/35981 . ПМИД   16598256 . S2CID   4402553 .
  42. ^ Ху З., Весселс Х.Дж., ван Ален Т.А., Джеттен М.С., Картал Б. (март 2019 г.). «Зависимое от оксида азота анаэробное окисление аммония» . Природные коммуникации . 10 (1): 1244. Бибкод : 2019NatCo..10.1244H . дои : 10.1038/s41467-019-09268-w . ПМК   6423088 . ПМИД   30886150 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Зигерт, М.; Тан, А. (2019). «Электрическая стимуляция аммонотрофного метаногенеза» . Границы энергетических исследований . 7:17 . дои : 10.3389/fenrg.2019.00017 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Вилажелиу-Понс, А.; Кох, К.; Балагер, доктор медицины; Колприм, Дж.; Харниш, Ф.; Пуиг, С (2018). «Баноксическое удаление аммония с помощью микробного электричества». Исследования воды . 130 : 168–175. Бибкод : 2018WatRe.130..168В . дои : 10.1016/j.watres.2017.11.059 . ПМИД   29220717 .
  45. ^ Картал Б.; и др. (2008). « Candidatus 'Brocadia fulgida': автофлуоресцентная анаэробная аммонийокисляющая бактерия» . ФЭМС Микробиол. Экол . 63 (1): 46–55. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . hdl : 2066/35052 . ПМИД   18081590 .
  46. ^ Осики М.; и др. (2011). «Физиологическая характеристика анаэробной аммонийокисляющей бактерии Candidatus 'Brocadia sinica' » . Микробиология . 157 (6): 1706–1713. дои : 10.1099/mic.0.048595-0 . ПМИД   21474538 .
  47. ^ Картал Б.; и др. (2007). « Candidatus «Anammoxoglobus propionicus» — новый пропионат-окисляющий вид анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Микробиол . 30 (1): 39–49. дои : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . hdl : 2066/35051 . ПМИД   16644170 .
  48. ^ Цюань ZX; и др. (2008). «Разнообразие аммонийокисляющих бактерий в анаэробном аммонийокисляющем (анаммокс) реакторе с гранулированным илом». Энвайрон Микробиол . 10 (11): 3130–3139. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . ПМИД   18479446 .
  49. ^ Ху Б.Л.; и др. (2011). «Новое анаэробное аммонийокисляющее сообщество, обогащенное торфяной почвой» . Appl Environ Microbiol . 77 (3): 966–971. Бибкод : 2011ApEnM..77..966H . дои : 10.1128/aem.02402-10 . ПМК   3028707 . ПМИД   21148690 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Шмид М.; и др. (2003). « Candidatus «Scalindua brodae», sp. nov. , Candidatus «Scalindua wagneri», sp. nov. , два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Микробиол . 26 (4): 529–538. дои : 10.1078/072320203770865837 . ПМИД   14666981 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Вёбкен Д.; и др. (2008). «Исследование микроразнообразия анаммокс-бактерий выявило новый филотип Candidatus Scalindua в зонах морского минимума кислорода». Энвайрон Микробиол . 10 (11): 3106–3119. Бибкод : 2008EnvMi..10.3106W . дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . hdl : 2066/72703 . ПМИД   18510553 .
  52. ^ Ван де Воссенберг Дж; и др. (2012). «Метагеном морской анаммокс-бактерии Candidatus Scalindua profunda иллюстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотистого цикла» . Энвайрон Микробиол . 15 (5): 1275–89. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . ПМЦ   3655542 . ПМИД   22568606 .
  53. ^ Шуберт CJ; и др. (2006). «Анаэробное окисление аммония в тропической пресноводной системе (озеро Танганьика)». Энвайрон Микробиол . 8 (10): 1857–63. Бибкод : 2006EnvMi...8.1857S . дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . ПМИД   16958766 .
  54. ^ Хамерсли М.Р.; и др. (2009). «Анаммокс водного столба и денитрификация в постоянно стратифицированном озере умеренного пояса (озеро Рассницер, Германия)». Syst Appl Микробиол . 32 (8): 571–582. дои : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . ПМИД   19716251 .
  55. ^ Лиги Т.; и др. (2015). «Генетический потенциал выбросов N2 посредством денитрификации и АНАММОКС из почв и отложений созданного речного очистного комплекса водно-болотных угодий». Экол англ . 80 : 181–190. дои : 10.1016/j.ecoleng.2014.09.072 .
  56. ^ Шмид М.К., Рисгаард-Петерсен Н., ван де Воссенберг Дж., Кайперс М.М., Лавик Г., Петерсен Дж., Хульт С., Тамдруп Б., Кэнфилд Д., Далсгаард Т., Рисгаард С., Сейр М.К., Строус М., ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С. ( июнь 2007 г.). «Анаэробные аммонийокисляющие бактерии в морской среде: широкое распространение, но низкое разнообразие». Энвайрон Микробиол . 9 (6): 1476–84. Бибкод : 2007EnvMi...9.1476S . дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . hdl : 2066/35120 . ПМИД   17504485 .
  57. ^ Данг Х.; и др. (2010). «Факторы окружающей среды формируют анаммокс-бактериальные сообщества отложений в перенасыщенном питательными веществами заливе Цзяочжоу, Китай» . Appl Environ Microbiol . 76 (21): 7036–7047. Бибкод : 2010ApEnM..76.7036D . дои : 10.1128/aem.01264-10 . ПМЦ   2976235 . ПМИД   20833786 .
  58. ^ Хун Ю.Г.; и др. (2011а). «Проживание анаммокс-бактерий, специфичных для среды обитания, в глубоководных подземных отложениях Южно-Китайского моря: анализ обилия маркерных генов с физико-химическими параметрами» . Микроб Экол . 62 (1): 36–47. Бибкод : 2011MicEc..62...36H . дои : 10.1007/s00248-011-9849-0 . ПМК   3141849 . ПМИД   21491114 .
  59. ^ Хун Ю.Г.; и др. (2011б). «Разнообразие и численность анаммокс-бактериального сообщества в глубоководных поверхностных отложениях экваториальной части Тихого океана». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1233–1241. дои : 10.1007/s00253-010-2925-4 . ПМИД   20949269 . S2CID   20118397 .
  60. ^ Ли М.; и др. (2011). «Пространственное распределение и численность архей, окисляющих аммиак (АОА) и бактерий, окисляющих аммиак (АОБ), в мангровых отложениях» . Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1243–1254. дои : 10.1007/s00253-010-2929-0 . ПМК   3035804 . ПМИД   20953601 .
  61. ^ Фюрст Ю.А., Сагуленко Е. (2011). «За пределами бактерий: планктомицеты бросают вызов нашим представлениям о микробной структуре и функциях». Nat Rev Микробиол . 9 (6): 403–413. дои : 10.1038/nrmicro2578 . ПМИД   21572457 . S2CID   12498825 .
  62. ^ Вагнер М., Хорн М. (2006). «Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae и сестринские типы составляют супертип, имеющий биотехнологическое и медицинское значение». Curr Opin Biotechnol . 17 (3): 241–249. doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . ПМИД   16704931 .
  63. ^ Джеттен МСМ, Op den Camp HJM, Kuenen JG и Strous M (2010) Описание отряда Brocadiales. Руководство Берги по систематической бактериологии, том 4 (Криг Н.Р., Людвиг В., Уитмен В.Б., Хедлунд Б.П., Пастер Б.Дж., Стейли Дж.Т., Уорд Н., Браун Д. и Парте А, ред.), стр. 596–603. Шпрингер, Гейдельберг
  64. ^ Картал Б., Куэнен Дж.Г., ван Лоосдрехт М.К. (2010). «Очистка сточных вод анаммоксом». Наука . 328 (5979): 702–3. Бибкод : 2010Sci...328..702K . дои : 10.1126/science.1185941 . ПМИД   20448175 . S2CID   206525002 .
  65. ^ Найт, Хелен (7 мая 2010 г.). «Жуки дадут нам бесплатную энергию при очистке сточных вод» . Новый учёный . Проверено 9 мая 2010 г.
  66. ^ Харрис, К. (28 сентября 2020 г.). «Очистка сточных вод в Квинсленде получает дополнительный импульс благодаря бактериям» . ... Компания Urban Utilities Квинсленда заключила партнерское соглашение с Veolia для внедрения установки побочного потока анаммокса на своем объекте Luggage Point, которая, как ожидается, обеспечит экономию затрат на лечение до 500 000 долларов в год.
  67. ^ Ван дер Стар В.Р., Абма В.Р., Бломмерс Д., Малдер Дж.В., Токутоми Т., Строус М., Пичиореану С., Ван Лоосдрехт MC (2007). «Запуск реакторов бескислородного окисления аммония: опыт первого полномасштабного анаммокс-реактора в Роттердаме». Вода Рес . 41 (18): 4149–4163. Бибкод : 2007WatRe..41.4149V . дои : 10.1016/j.watres.2007.03.044 . ПМИД   17583763 .
  68. ^ Ни, Шоу-Цин; Чжан, Цзянь (17 июля 2013 г.). «Анаэробное окисление аммония: от лаборатории к полномасштабному применению» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : e469360. дои : 10.1155/2013/469360 . ISSN   2314-6133 .
  69. ^ Перейти обратно: а б с Ху З, Лотти Т, Лотти Т, де Кройк М, Клееребезем Р, ван Лоосдрехт М, Круит Дж, Джеттен М.С., Картал Б (2013). «Очистка азота нитритно-анаммоксным биореактором при низкой температуре» . Appl Environ Microbiol . 79 (8): 2807–12. Стартовый код : 2013ApEnM..79.2807H . дои : 10.1128/АЕМ.03987-12 . ПМЦ   3623191 . ПМИД   23417008 .
  70. ^ ван Лоосдрехт MCM (2008) Инновационное удаление азота. В: Хенце М., ван Лоосдрехт МСМ, Экама Г.А., Брджанович Д. (ред.) Биологическая очистка сточных вод: принципы, моделирование и проектирование. Издательство IWA, Лондон, стр. 139–155.
  71. ^ Зигрист Х., Зальцгебер Д., Югстер Дж., Джосс А. (2008). «Анаммокс приближает очистные сооружения к энергетической автаркии за счет увеличения производства биогаза и снижения энергии аэрации для удаления N» . Водные научные технологии . 57 (3): 383–388. дои : 10.2166/wst.2008.048 . ПМИД   18309216 .
  72. ^ Ван Донген У, Джеттен М.С., ван Лоосдрехт М.С. (2001). «Процесс SHARON((R))-Anammox((R)) для очистки сточных вод, богатых аммонием». Водные научные технологии . 44 : 153–160. дои : 10.2166/wst.2001.0037 . S2CID   13354123 .
  73. ^ Перейти обратно: а б микробевики: Анаммокс
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anammox&oldid=1236026036"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 47c9d8ff6ea782290596ba9cb7000f65__1721644740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/47/65/47c9d8ff6ea782290596ba9cb7000f65.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Anammox - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)