✖


Jump to content

Нитрификация

Не путать с нитрованием .
Азотный цикл

Нитрификация это биологическое окисление аммиака нитрата до нитрит через промежуточный — . Нитрификация — важный этап круговорота азота в почве . Процесс полной нитрификации может происходить за счет отдельных организмов. [1] или полностью внутри одного организма, как у comammox бактерий . Превращение аммиака в нитрит обычно является стадией, лимитирующей скорость нитрификации. Нитрификация — аэробный процесс, осуществляемый небольшими группами автотрофных бактерий и архей .

Микробиология

[ редактировать ]

Окисление аммиака

[ редактировать ]

Процесс нитрификации начинается с первой стадии окисления аммиака, при которой аммиак (NH 3 ) или аммоний (NH 4 + ) превращаются в нитрит (NO 2 - ). Эту первую стадию иногда называют нитрацией. Его осуществляют две группы организмов: аммиакокисляющие бактерии ( АОБ ) и аммиакокисляющие археи ( АОА). [2] ).

Бактерии, окисляющие аммиак

[ редактировать ]

Аммиакокисляющие бактерии (АОБ) обычно являются грамотрицательными бактериями и относятся к бетапротеобактериям и гаммапротеобактериям. [3] включая широко изучаемые роды, включая Nitrosomonas и Nitrococcus . Они известны своей способностью использовать аммиак в качестве источника энергии и широко распространены в широком диапазоне сред, таких как почвы, водные системы и очистные сооружения.

AOB обладают ферментами, называемыми монооксигеназами аммиака (AMO), которые катализируют превращение аммиака в гидроксиламин (NH 2 OH), важнейший промежуточный продукт в процессе нитрификации. [4] Эта ферментативная активность чувствительна к факторам окружающей среды, таким как pH, температура и доступность кислорода.

AOB играют жизненно важную роль в нитрификации почвы, что делает их ключевыми игроками в круговороте питательных веществ . Они способствуют превращению аммиака, образующегося при разложении органических веществ или удобрений, в нитрит, который в дальнейшем служит субстратом для нитритокисляющих бактерий (НОБ).

Аммиакокисляющие археи

[ редактировать ]

До открытия архей, способных к окислению аммиака, аммиакоокисляющие бактерии (АОБ) считались единственными организмами, способными к окислению аммиака. С момента их открытия в 2005 г. [5] культивированы два изолята АОА: Nitrosopumilus maritimus. [6] и vienensis Nitrososphaera [7] При сравнении АОБ и АОА, АОА доминирует как в почвах, так и в морской среде. [2] [8] [6] [9] [10] [11] предполагая, что Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota ) может вносить больший вклад в окисление аммиака в этих средах. [2]

Кренархеол , который, как обычно считается, вырабатывается исключительно АОА (в частности, Nitrososphaerota), был предложен в качестве биомаркера АОА и окисления аммиака. Было обнаружено, что численность кренархеол связана с сезонным цветением AOA, что позволяет предположить, что было бы целесообразно использовать численность кренархеол в качестве показателя популяций AOA. [12] и, следовательно, окисление аммиака в более широком смысле. Однако открытие нитрозосфаэротов, не являющихся облигатными окислителями аммиака. [13] усложняет этот вывод, [14] как и одно исследование, которое предполагает, что кренархеол может продуцироваться Euryarchaeota морской группы II. [15]

Окисление нитритов

[ редактировать ]

Второй этап нитрификации — окисление нитрита в нитрат. Этот процесс иногда называют нитратацией. Окисление нитритов осуществляется нитритокисляющими бактериями ( НОБ ) из таксона Nitrospirota , [16] Нитроспинота , [17] Псевдомонадота [18] и хлорофлексота . [19] NOB обычно присутствуют в почве, геотермальных источниках, пресноводных и морских экосистемах.

Полное окисление аммиака

[ редактировать ]
Основная статья: Комаммокс

Окисление аммиака до нитрата за одну стадию внутри одного организма было предсказано в 2006 году. [20] и обнаружен в 2015 году у вида Nitrospira inopinata . Чистая культура организма получена в 2017 г. [21] представляет собой революцию в нашем понимании процесса нитрификации.

История

[ редактировать ]

Идея о том, что окисление аммиака до нитрата на самом деле является биологическим процессом, впервые была высказана Луи Пастером в 1862 году. [22] Позже в 1875 году Александр Мюллер , проводя оценку качества воды из колодцев в Берлине , заметил, что аммоний стабилен в стерилизованных растворах, но нитрифицируется в природных водах. А. Мюллер предположил, что нитрификация при этом осуществляется микроорганизмами. [23] В 1877 году Жан-Жак Шлёзинг и Ахилл Мюнц , два французских агрохимика, работавшие в Париже , доказали, что нитрификация действительно является микробиологически опосредованным процессом, путем экспериментов с жидкими сточными водами и искусственной почвенной матрицей (стерилизованный песок с порошкообразным мелом). [24] Их выводы были вскоре подтверждены (в 1878 г.) Робертом Уорингтоном , исследовавшим нитрификационную способность садовой почвы на Ротамстедской экспериментальной станции в Харпендене в Англии. [25] Р. Уорингтон также сделал первое наблюдение о том, что нитрификация представляет собой двухэтапный процесс, в 1879 г. [26] что было подтверждено Джоном Манро в 1886 году. [27] Хотя в то время считалось, что двухступенчатая нитрификация разделяет отдельные фазы жизни или черты характера одного микроорганизма.

Первый чистый нитрификатор (окисляющий аммиак), скорее всего, был выделен в 1890 году Перси Франклендом и Грейс Франкленд , двумя английскими учеными из Шотландии. [28] До этого Уорингтон , [25] Сергей Виноградский [29] а Франкленды смогли лишь обогатить культуры нитрификаторов. Франкланд и Франкланд добились успеха, применив систему серийных разведений с очень низким содержанием инокулята и длительным временем культивирования, исчисляемым годами. Сергей Виноградский заявил о чистой культурной изоляции. В том же году (1890 г.) [29] но его культура по-прежнему представляла собой совместную культуру бактерий, окисляющих аммиак и нитрит. [30] С. Виноградскому это удалось всего через год, в 1891 году. [31]

Фактически, во время серийных разведений окислители аммиака и окислители нитрита были неосознанно разделены, в результате чего образовалась чистая культура, обладающая только способностью к окислению аммиака. Таким образом, Франкланд и Франкланд заметили, что эти чистые культуры теряют способность выполнять оба этапа. Утрату способности к окислению нитритов наблюдал еще Р. Уорингтон . [26] Культивирование чистого нитритного окислителя произошло позже, в 20 веке, однако невозможно с уверенностью сказать, какие культуры были без примесей, поскольку все теоретически чистые штаммы имеют одни и те же характеристики (потребление нитритов, производство нитратов). [30]

Экология

[ редактировать ]
Часть серии о
Биогеохимические циклы
Водный цикл
Углеродный цикл
Питательный цикл
Рок-цикл
Морской цикл
Метановый цикл
Другие циклы
Связанные темы
Исследовательские группы

Оба этапа производят энергию, которая будет связана с синтезом АТФ. Нитрифицирующие организмы являются хемоавтотрофами и используют углекислый газ в качестве источника углерода для роста. Некоторые АОБ обладают ферментом уреазой , который катализирует превращение молекулы мочевины в две молекулы аммиака и одну молекулу углекислого газа. Nitrosomonas europaea Было показано, что , а также популяции обитающих в почве AOB ассимилируют углекислый газ, выделяемый в результате реакции с образованием биомассы через цикл Кальвина , и собирают энергию путем окисления аммиака (другого продукта уреазы) до нитрита. Эта особенность может объяснить усиленный рост АОБ в присутствии мочевины в кислой среде. [32]

В большинстве сред присутствуют организмы, которые завершают оба этапа процесса, образуя нитрат в качестве конечного продукта. Однако возможно создание систем, в которых образуется нитрит ( процесс Шарона ).

Нитрификация важна в сельскохозяйственных системах, где удобрения часто применяются в виде аммиака. Превращение этого аммиака в нитрат увеличивает выщелачивание азота, поскольку нитрат более растворим в воде, чем аммиак.

Нитрификация также играет важную роль в удалении азота из городских сточных вод . Обычное удаление – это нитрификация с последующей денитрификацией . Стоимость этого процесса заключается в основном в аэрации (подача кислорода в реактор) и добавлении внешнего источника углерода (например, метанола ) для денитрификации.

Нитрификация также может происходить в питьевой воде. В распределительных системах, где хлорамины используются в качестве вторичного дезинфицирующего средства, присутствие свободного аммиака может служить субстратом для микроорганизмов, окисляющих аммиак. Сопутствующие реакции могут привести к истощению остатков дезинфицирующего средства в системе. [33] Было показано, что добавление хлорит-иона в воду, обработанную хлорамином, контролирует нитрификацию. [34] [35]

Вместе с аммонификацией нитрификация образует процесс минерализации , который относится к полному разложению органического материала с выделением доступных соединений азота. Это восполняет круговорот азота .

Нитрификация в морской среде

[ редактировать ]

В морской среде азот часто является лимитирующим питательным веществом , поэтому круговорот азота в океане представляет особый интерес. [36] [37] Этап цикла нитрификации представляет особый интерес для океана, поскольку он создает нитраты , основную форму азота, ответственную за «новое» производство . Более того, по мере того, как океан обогащается антропогенным CO 2 , результирующее снижение pH может привести к снижению темпов нитрификации. Нитрификация потенциально может стать «узким местом» в круговороте азота. [38]

Нитрификация, как указано выше, формально представляет собой двухэтапный процесс; на первом этапе аммиак окисляется . до нитрита , а на втором этапе нитрит окисляется до нитрата Разнообразные микробы ответственны за каждый шаг в морской среде. несколько групп аммиакоокисляющих бактерий В морской среде известно (АОБ), в том числе Nitrosomonas , Nitrospira и Nitrosococcus . Все они содержат функциональный ген аммиакмонооксигеназы ( АМО ), который, как следует из названия, отвечает за окисление аммиака. [2] [37] Последующие метагеномные исследования и подходы к культивированию показали, что некоторые Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) обладают АМО. Термопротеоты широко распространены в океане, и некоторые виды имеют в 200 раз большее сродство к аммиаку, чем AOB, что контрастирует с предыдущим мнением, что AOB в первую очередь ответственны за нитрификацию в океане. [39] [36] Более того, хотя классически считается, что нитрификация вертикально отделена от первичного производства , поскольку окисление нитратов бактериями ингибируется светом, нитрификация АОА, по-видимому, не ингибируется светом, а это означает, что нитрификация происходит во всем толще воды , что бросает вызов классической теории. определения «новой» и «переработанной» продукции . [36]

На втором этапе нитрит окисляется до нитрата. В океанах этот шаг не так хорошо изучен, как первый, но бактерии Nitrospina [17] [40] и Nitrobacter, как известно, осуществляют этот шаг в океане. [36]

Химия и энзимология

[ редактировать ]

Нитрификация — это процесс окисления соединений азота (фактически, потеря электронов от атома азота к атомам кислорода ), который поэтапно катализируется рядом ферментов.

( Нитросомонас , Комаммокс )
( Нитробактер , Нитроспира , Комаммокс )

ИЛИ

У Nitrosomonas europaea первый этап окисления (аммиак до гидроксиламина ) осуществляется ферментом аммиакмонооксигеназой (АМО).

Второй этап (гидроксиламин в нитрит) катализируется двумя ферментами. Гидроксиламиноксидоредуктаза (ГАО) превращает гидроксиламин в оксид азота. [41]

Другой неизвестный в настоящее время фермент превращает оксид азота в нитрит.

Третий этап (от нитрита к нитрату) завершается в отдельном организме.

Факторы, влияющие на скорость нитрификации

[ редактировать ]

Почвенные условия

[ редактировать ]

Из-за присущей ей микробной природы нитрификация в почвах сильно зависит от почвенных условий. В целом нитрификация почвы будет происходить с оптимальной скоростью, если условия для микробных сообществ будут способствовать здоровому росту и активности микробов. Почвенные условия, влияющие на скорость нитрификации, включают:

  • Наличие субстрата (наличие NH 4 + )
  • Аэрация (наличие O 2 )
  • Влажность почвы (наличие H 2 O)
  • pH (около нейтрального)
  • Температура

Ингибиторы нитрификации

[ редактировать ]

нитрификации Ингибиторы — это химические соединения, замедляющие нитрификацию аммиака , аммонийсодержащих или мочевиносодержащих удобрений , которые вносятся в почву в качестве удобрений. Эти ингибиторы могут помочь снизить потери азота в почве, который в противном случае использовался бы сельскохозяйственными культурами. Ингибиторы нитрификации широко используются: их добавляют примерно к 50% осеннего безводного аммиака в штатах США, таких как Иллинойс. [42] Они обычно эффективны в увеличении извлечения азотных удобрений в пропашных культурах, но уровень эффективности зависит от внешних условий, и их преимущества, скорее всего, будут видны при нормах азота, отличных от оптимальных. [43]

Экологические проблемы, связанные с нитрификацией, также способствуют интересу к использованию ингибиторов нитрификации: основной продукт, нитрат , вымывается в грунтовые воды, вызывая токсичность как у людей, так и у людей. [44] и некоторых видов диких животных и способствуют эвтрофикации стоячей воды. Некоторые ингибиторы нитрификации также подавляют выработку метана , парникового газа.

Торможению процесса нитрификации способствуют, прежде всего, отбор и ингибирование/уничтожение бактерий, окисляющих соединения аммиака. Множество соединений, ингибирующих нитрификацию, которые можно разделить на следующие области: активный центр аммиакмонооксигеназы (АМО), механистические ингибиторы и процесс N- гетероциклических соединений . Процесс последнего из трех еще не получил широкого понимания, но он известен. Присутствие АМО было подтверждено на многих субстратах, являющихся ингибиторами азота, таких как дициандиамид , тиосульфат аммония и нитрапирин .

Превращение аммиака в гидроксиламин является первым этапом нитрификации, где АН 2 представляет собой ряд потенциальных доноров электронов.

NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O

Эту реакцию катализирует АМО. Ингибиторы этой реакции связываются с активным центром АМО и предотвращают или замедляют процесс. Процессу окисления аммиака АМО придается большое значение в связи с тем, что другие процессы требуют совместного окисления NH 3 для получения восстанавливающих эквивалентов. Обычно его обеспечивает соединение гидроксиламиноксидоредуктаза (НАО), которое катализирует реакцию:

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 − + 5 ч. + + 4 и −

Это требование усложняет механизм торможения. Кинетический анализ ингибирования окисления NH 3 показал, что субстраты АМО демонстрируют кинетику от конкурентной до неконкурентной . Связывание и окисление могут происходить в двух сайтах АМО: в конкурентных субстратах связывание и окисление происходит по сайту NH 3 , а в неконкурентных субстратах — в другом сайте.

Ингибиторы, основанные на механизме действия, можно определить как соединения, которые прерывают нормальную реакцию, катализируемую ферментом. Этот метод осуществляется путем инактивации фермента посредством ковалентной модификации продукта, что в конечном итоге ингибирует нитрификацию. В ходе этого процесса АМО деактивируется, и один или несколько белков ковалентно связываются с конечным продуктом. Обнаружено, что это наиболее заметно в широком диапазоне соединений серы или ацетилена .

Обнаружено, что серосодержащие соединения, в том числе тиосульфат аммония (популярный ингибитор), производят летучие соединения с сильными ингибирующими эффектами, такие как сероуглерод и тиомочевина .

В частности, примечательным дополнением стал тиофосфорилтриамид, который имеет двойную цель: ингибировать как выработку уреазы , так и нитрификацию. [45] При изучении ингибирующего действия окисления бактериями Nitrosomonas europaea использование тиоэфиров привело к окислению этих соединений до сульфоксидов , где атом S является основным местом окисления АМО. Наиболее сильно это коррелирует с областью конкурентного торможения.

Примеры N-гетероциклических молекул.

N-гетероциклические соединения также являются высокоэффективными ингибиторами нитрификации и часто классифицируются по кольцевой структуре. Механизм действия этих соединений недостаточно изучен: хотя нитрапирин, широко используемый ингибитор и субстрат АМО, является слабым ингибитором указанного фермента, эффекты указанного механизма не могут напрямую коррелировать со способностью соединения ингибируют нитрификацию. Предполагается, что нитрапирин действует против фермента монооксигеназы внутри бактерий, предотвращая рост и CH 4 /NH 4 . окисление [46] Соединения, содержащие два или три соседних атома N в кольце ( пиридазин , пиразол , индазол ), имеют тенденцию оказывать значительно более высокий ингибирующий эффект, чем соединения, содержащие несмежные атомы N или единичные атомы N в кольце ( пиридин , пиррол ). [47] Это позволяет предположить, что наличие атомов N в кольце напрямую коррелирует с ингибирующим действием этого класса соединений.

Ингибирование окисления метана

[ редактировать ]

Некоторые ферментативные ингибиторы нитрификации, такие как нитрапирин, также могут ингибировать окисление метана в метанотрофных бактериях. [48] АМО демонстрирует кинетическую скорость оборота, аналогичную метанмонооксигеназе (ММО), обнаруженной у метанотрофов, что указывает на то, что ММО является катализатором, аналогичным АМО, с целью окисления метана. Кроме того, метанотрофные бактерии имеют много общего с Окислители NH 3 , такие как Nitrosomonas . [49] Ингибирующий профиль дисперсных форм ММО (pMMO) демонстрирует сходство с профилем АМО, что приводит к сходству свойств ММО у метанотрофов и АМО у автотрофов .

Экологические проблемы

[ редактировать ]
Технологический резервуар нитрификации на очистных сооружениях

Ингибиторы нитрификации также представляют интерес с экологической точки зрения из-за образования нитратов и закиси азота в процессе нитрификации. Закись азота (N 2 O), хотя ее концентрация в атмосфере намного ниже, чем у CO 2, имеет потенциал глобального потепления примерно в 300 раз больший, чем углекислый газ, и способствует 6% планетарного потепления за счет парниковых газов. Это соединение также известно тем, что катализирует распад озона в стратосфере . [50] Нитраты, токсичное соединение для дикой природы и домашнего скота и продукт нитрификации, также вызывают обеспокоенность.

Почва, состоящая из полианионных глин и силикатов , обычно имеет чистый анионный заряд. Следовательно, аммоний (NH 4 + ) прочно связывается с почвой, но ионы нитрата (NO 3 − ) не. Поскольку нитраты более подвижны, они попадают в грунтовые воды через сельскохозяйственные стоки . Нитраты в подземных водах могут влиять на концентрацию поверхностных вод либо посредством прямого взаимодействия подземных и поверхностных вод (например, приток ручьев, родников), либо в результате их извлечения для поверхностного использования. Например, большая часть питьевой воды в Соединенных Штатах поступает из грунтовых вод, но большинство очистных сооружений сбрасывают воду в поверхностные воды.

Дикие животные, такие как амфибии, пресноводные рыбы и насекомые, чувствительны к уровню нитратов и, как известно, вызывают смерть и аномалии развития у пораженных видов. [51] Уровни нитратов также способствуют эвтрофикации — процессу, при котором сильное цветение водорослей снижает уровень кислорода в водоемах и приводит к смерти потребляющих кислород существ из-за аноксии. Считается также, что нитрификация способствует образованию фотохимического смога, приземного озона, кислотных дождей , изменений видового разнообразия и других нежелательных процессов. Кроме того, было показано, что ингибиторы нитрификации подавляют окисление метана (CH 4 ), сильнодействующего парникового газа , до CO 2 . и Показано , что нитрапирин ацетилен являются особенно сильными супрессорами обоих процессов, хотя характер их действия неясен.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Нитрификационная сеть. «Нитрифицирующая грунтовка» . nitrificationnetwork.org . Государственный университет Орегона. Архивировано из оригинала 2 мая 2018 года . Проверено 21 августа 2014 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Хаценпихлер Р. (ноябрь 2012 г.). «Разнообразие, физиология и дифференциация ниш архей, окисляющих аммиак» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7501–10. Бибкод : 2012ApEnM..78.7501H . дои : 10.1128/aem.01960-12 . ПМЦ   3485721 . ПМИД   22923400 .
  3. ^ Пуркхольд У., Поммеренинг-Рёзер А., Юречко С., Шмид М.К., Купс Х.П., Вагнер М. (декабрь 2000 г.). «Филогения всех признанных видов окислителей аммиака на основе сравнительного анализа последовательностей 16S рРНК и амоА: значение для исследований молекулярного разнообразия» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (12): 5368–82. Бибкод : 2000ApEnM..66.5368P . дои : 10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000 . ПМК   92470 . ПМИД   11097916 .
  4. ^ Райт, Хлоя Л.; Шаттеман, Арне; Кромби, Эндрю Т.; Мюррелл, Дж. Колин; Лехтовирта-Морли, Лаура Э. (17 апреля 2020 г.). «Ингибирование аммиакмонооксигеназы архей, окисляющих аммиак, линейными и ароматическими алкинами» . Прикладная и экологическая микробиология . 86 (9): e02388-19. Бибкод : 2020ApEnM..86E2388W . дои : 10.1128/aem.02388-19 . ISSN   0099-2240 . ПМК   7170481 . ПМИД   32086308 .
  5. ^ Треуш А.Х., Лейнингер С., Клецин А., Шустер С.С., Кленк Х.П., Шлепер С. (декабрь 2005 г.). «Новые гены нитритредуктазы и белков, родственных Amo, указывают на роль некультивируемых мезофильных кренархеот в круговороте азота». Экологическая микробиология . 7 (12): 1985–95. Бибкод : 2005EnvMi...7.1985T . дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x . ПМИД   16309395 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Кеннеке М., Бернхард А.Е., де ла Торре-младший, Уокер С.Б., Уотербери Дж.Б., Шталь Д.А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–6. Бибкод : 2005Natur.437..543K . дои : 10.1038/nature03911 . ПМИД   16177789 . S2CID   4340386 .
  7. ^ Турна М., Штигльмайер М., Спанг А., Кеннеке М., Шинтлмейстер А., Урих Т. и др. (май 2011 г.). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8420–5. Бибкод : 2011PNAS..108.8420T . дои : 10.1073/pnas.1013488108 . ПМК   3100973 . ПМИД   21525411 .
  8. ^ Карнер М.Б., Делонг Э.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Архейное доминирование в мезопелагической зоне Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Бибкод : 2001Natur.409..507K . дои : 10.1038/35054051 . ПМИД   11206545 . S2CID   6789859 .
  9. ^ Вухтер С., Аббас Б., Кулен М.Дж., Херфорт Л., ван Блейсвейк Дж., Тиммерс П. и др. (август 2006 г.). «Археальная нитрификация в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (33): 12317–22. Бибкод : 2006PNAS..10312317W . дои : 10.1073/pnas.0600756103 . ПМЦ   1533803 . ПМИД   16894176 .
  10. ^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж., Никол Г.В. и др. (август 2006 г.). «Археи преобладают среди прокариот, окисляющих аммиак в почвах» (PDF) . Природа . 442 (7104): 806–9. Бибкод : 2006Natur.442..806L . дои : 10.1038/nature04983 . ПМИД   16915287 . S2CID   4380804 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2016 г. Проверено 18 мая 2016 г.
  11. ^ Дэбелер А., Абелл Г.К., Боделье П.Л., Бодросси Л., Фрэмптон Д.М., Хефтинг М.М., Лаанбрук Х.Дж. (2012). «Сообщества исландских пастбищ, в которых преобладают археи, окисляющие аммиак, умеренно подвержены влиянию долгосрочного азотного удобрения и геотермального нагрева» . Границы микробиологии . 3 : 352. дои : 10.3389/fmicb.2012.00352 . ПМЦ   3463987 . ПМИД   23060870 .
  12. ^ Питчер, Анджела; Вухтер, Корнелия; Зиденберг, Кэти; Схоутен, Стефан; Синнингхе Дамсте, Яап С. (2011). «Кренархеол отслеживает зимнее цветение окисляющих аммиак Thaumarchaeota в прибрежной части Северного моря» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (6): 2308–2318. Бибкод : 2011LimOc..56.2308P . дои : 10.4319/lo.2011.56.6.2308 . ISSN   0024-3590 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 мая 2023 г. Проверено 27 августа 2022 г.
  13. ^ Муссманн М., Брито И., Питчер А., Синнингхе Дамсте Дж.С., Хаценпихлер Р., Рихтер А., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Мюллер А., Даймс Х., Вагнер М., руководитель IM (октябрь 2011 г.). «Таумаркеоты, обитающие в нитрифицирующих осадках нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют амоА, но не являются обязательными автотрофными окислителями аммиака» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (40): 16771–6. Бибкод : 2011PNAS..10816771M . дои : 10.1073/pnas.1106427108 . ПМК   3189051 . ПМИД   21930919 .
  14. ^ Раш Д., Синнингхе Дамсте Дж.С. (июнь 2017 г.). «Липиды как палеомаркеры ограничения морского азотного цикла» . Экологическая микробиология . 19 (6): 2119–2132. Бибкод : 2017EnvMi..19.2119R . дои : 10.1111/1462-2920.13682 . ПМК   5516240 . ПМИД   28142226 .
  15. ^ Линкольн С.А., Вай Б., Эппли Дж.М., Чёрч М.Дж., Summons RE, DeLong EF (июль 2014 г.). «Планктонные эвриархеоты являются важным источником архейных тетраэфирных липидов в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (27): 9858–63. Бибкод : 2014PNAS..111.9858L . дои : 10.1073/pnas.1409439111 . ПМК   4103328 . ПМИД   24946804 .
  16. ^ Даймс Х., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Шляйфер К.Х., Вагнер М. (ноябрь 2001 г.). «Характеристика in situ нитроспироподобных нитритокисляющих бактерий, активных на очистных сооружениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (11): 5273–84. Бибкод : 2001ApEnM..67.5273D . дои : 10.1128/АЕМ.67.11.5273-5284.2001 . ПМЦ   93301 . ПМИД   11679356 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Беман Дж. М., Лейлей Ши Дж., Попп Б. Н. (ноябрь 2013 г.). «Окисление нитритов в верхней толще воды и зоне минимума кислорода восточной тропической части северной части Тихого океана» . Журнал ISME . 7 (11): 2192–205. Бибкод : 2013ISMEJ...7.2192B . дои : 10.1038/ismej.2013.96 . ПМЦ   3806268 . ПМИД   23804152 .
  18. ^ Поли Ф., Вертц С., Бротье Э., Дегранж В. (январь 2008 г.). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью метода ПЦР-клонирования, нацеленного на функциональный ген nxrA». ФЭМС Микробиология Экология . 63 (1): 132–40. Бибкод : 2008FEMME..63..132P . дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x . ПМИД   18031541 .
  19. ^ Спик Э., Спон М., Вендт К., Бок Э., Шайвли Дж., Фрэнк Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Экстремофильные нитрит-окисляющие хлорофлекси из горячих источников Йеллоустона» . Журнал ISME . 14 (2): 364–379. Бибкод : 2020ISMEJ..14..364S . дои : 10.1038/s41396-019-0530-9 . ПМЦ   6976673 . ПМИД   31624340 .
  20. ^ Коста Э., Перес Х., Крефт Ю. (май 2006 г.). «Почему метаболический труд делится на нитрификацию?» . Тенденции в микробиологии . 14 (5): 213–9. дои : 10.1016/j.tim.2006.03.006 . ПМИД   16621570 . Архивировано из оригинала 19 октября 2020 г. Проверено 21 января 2021 г.
  21. ^ Китс К.Д., Седлачек С.Дж., Лебедева Е.В., Хан П., Булаев А., Пьевац П. и др. (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. Бибкод : 2017Natur.549..269K . дои : 10.1038/nature23679 . ПМК   5600814 . ПМИД   28847001 .
  22. ^ Пастор Л. (1862 г.). «Исследования микодермы». ЧР акад. Наука . 54 : 265–270.
  23. ^ Мюллер А (1875). «Содержание аммиака в Шпрее и водопроводной воде в Берлине». Продолжение подготовительных работ будущего водоснабжения города Берлина, проводившихся в 1868 и 1869 гг. : 121–123.
  24. ^ Шлёзинг Т., Мунц А. (1877). «О нитрификации неорганизованных ферментов». ЧР акад. Наука . 84 : 301–303.
  25. ^ Перейти обратно: а б Уорингтон Р. (1878). «IV.—О нитрификации» . Дж. Хим. соц., пер . 33 : 44–51. дои : 10.1039/CT8783300044 . ISSN   0368-1645 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Уорингтон Р. (1879). «XLIX.— О нитрификации. (Часть II.)» . Дж. Хим. соц., пер . 35 : 429–456. дои : 10.1039/CT8793500429 . ISSN   0368-1645 . Архивировано из оригинала 12 июня 2021 г. Проверено 12 марта 2021 г.
  27. ^ Манро Дж. Х. (1886). «LIX.— Образование и разрушение нитратов и нитратов в искусственных растворах, а также в речных и колодезных водах» . Дж. Хим. соц., пер . 49 : 632–681. дои : 10.1039/CT8864900632 . ISSN   0368-1645 .
  28. ^ «V. Процесс нитрификации и его специфическое брожение. Часть I» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 181 : 107–128. 1890-12-31. дои : 10.1098/rstb.1890.0005 . ISSN   0264-3839 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Виноградский С (1890). «О нитрифицирующих организмах». Энн. Инст. Пастор . 4 : 215–231.
  30. ^ Перейти обратно: а б Седлачек CJ (11 августа 2020 г.). «Нужна деревня: обнаружение и изоляция нитрификаторов» . Границы микробиологии . 11 :1900. doi : 10.3389/fmicb.2020.01900 . ПМЦ   7431685 . ПМИД   32849473 .
  31. ^ Виноградский С (1891). «О нитрифицирующих организмах». Энн. Инст. Пастор . 5 :92–100.
  32. ^ Марш К.Л., Симс Г.К., Малвейни Р.Л. (2005). «Доступность мочевины автотрофным аммиакокисляющим бактериям в связи с судьбой 14 С- и 15 В почву добавляется N-меченная мочевина». Biol. Fert. Soil . 42 (2): 137–145. Bibcode : 2005BioFS..42..137M . doi : 10.1007/s00374-005-0004-2 . S2CID   6245255 .
  33. ^ Чжан Ю, Лав Н, Эдвардс М (2009). «Нитрификация в системах питьевой воды». Критические обзоры в области экологических наук и технологий . 39 (3): 153–208. Бибкод : 2009CREST..39..153Z . дои : 10.1080/10643380701631739 . S2CID   96988652 .
  34. ^ МакГуайр М.Дж., Лю Н.И., Пиртри М.С. (1999). «Использование хлорит-иона для контроля нитрификации». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 91 (10): 52–61. Бибкод : 1999JAWWA..91j..52M . дои : 10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x . S2CID   93321500 .
  35. ^ МакГуайр М.Дж., Ву X, Блют Н.К., Аскенайзер Д., Цинь Дж. (2009). «Предотвращение нитрификации с помощью хлорит-иона: результаты демонстрационного проекта в Глендейле, Калифорния». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 101 (10): 47–59. Бибкод : 2009JAWWA.101j..47M . дои : 10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x . S2CID   101973325 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д Зер Дж.П., Кудела Р.М. (2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. Бибкод : 2011ARMS....3..197Z . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142819 . ПМИД   21329204 . S2CID   23018410 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Уорд Б.Б. (ноябрь 1996 г.). «Нитрификация и денитрификация: исследование азотного цикла в водной среде» (PDF) . Микробная экология . 32 (3): 247–61. дои : 10.1007/BF00183061 . ПМИД   8849421 . S2CID   11550311 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 октября 2017 г. Проверено 18 октября 2018 г.
  38. ^ Хатчинс Д., Малхолланд М., Фу Ф. (2009). «Циклы питательных веществ и морские микробы в океане, обогащенном CO 2 » . Океанография . 22 (4): 128–145. дои : 10.5670/oceanog.2009.103 . Архивировано из оригинала 18 октября 2018 г. Проверено 18 октября 2018 г.
  39. ^ Мартенс-Хаббена В., Берубе П.М., Уракава Х., де ла Тауэр-младший, Шталь Д.А. (октябрь 2009 г.). «Кинетика окисления аммиака определяет разделение ниш нитрифицирующих архей и бактерий». Природа 461 (7266): 976–9. Бибкод : 2009Природа.461..976М . дои : 10.1038/nature08465 . ПМИД   19794413 . S2CID   1692603 .
  40. ^ Сан X, Коп Л.Ф., Лау MC, Фрэнк Дж., Джаякумар А., Люкер С., Уорд Б.Б. (октябрь 2019 г.). «Некультивируемые виды, подобные Nitrospina, являются основными нитритокисляющими бактериями в зонах минимума кислорода» . Журнал ISME . 13 (10): 2391–2402. Бибкод : 2019ISMEJ..13.2391S . дои : 10.1038/s41396-019-0443-7 . ПМК   6776041 . ПМИД   31118472 .
  41. ^ Каранто Дж.Д., Ланкастер К.М. (август 2017 г.). «Оксид азота представляет собой облигатный бактериальный промежуточный продукт нитрификации, продуцируемый гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8217–8222. Бибкод : 2017PNAS..114.8217C . дои : 10.1073/pnas.1704504114 . ПМЦ   5547625 . ПМИД   28716929 .
  42. ^ Чапар Г.Ф., Пейн Дж., Тейт Дж. (2007). «Образовательная программа о правильном выборе времени внесения азотных удобрений осенью» . Управление растениеводством . 6 : 1–4. дои : 10.1094/CM-2007-0510-01-RS . [ постоянная мертвая ссылка ]
  43. ^ Фергюсон Р., Ларк Р., Слейтер Дж. (2003). «Подходы к определению зоны управления применением ингибиторов нитрификации». Почвоведение. Соц. Являюсь. Дж . 67 (3): 937–947. Бибкод : 2003SSASJ..67..937F . дои : 10.2136/sssaj2003.0937 .
  44. ^ Дувва, Лаксман Кумар; Панга, Киран Кумар; Дакате, Ратнакар; Химабинду, Вуриминди (21 декабря 2021 г.). «Оценка риска для здоровья токсичности нитратов и фторидов при загрязнении подземных вод в полузасушливой зоне Медчала, Южная Индия» . Прикладная водная наука . 12 (1). дои : 10.1007/s13201-021-01557-4 . ISSN   2190-5487 .
  45. ^ Маккарти Г.В. (1999). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Бибкод : 1999BioFS..29....1M . дои : 10.1007/s003740050518 . S2CID   38059676 .
  46. ^ Топп Э., Ноулз Р. (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b» . Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–62. дои : 10.1007/BF01576048 . ПМК   239655 . ПМИД   16346465 . S2CID   34551923 .
  47. ^ Маккарти Г.В. (1998). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Бибкод : 1999BioFS..29....1M . дои : 10.1007/s003740050518 . S2CID   38059676 .
  48. ^ Топп, Эдвард; Ноулз, Роджер (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b» . Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–262. Бибкод : 1984ApEnM..47..258T . doi : 10.1128/aem.47.2.258-262.1984 . ISSN   0099-2240 . ПМК   239655 . ПМИД   16346465 .
  49. ^ Бедар С., Ноулз Р. (март 1989 г.). «Физиология, биохимия и специфические ингибиторы окисления CH4, NH4+ и CO метанотрофами и нитрификаторами» . Микробиологические обзоры . 53 (1): 68–84. дои : 10.1128/ММБР.53.1.68-84.1989 . ПМК   372717 . ПМИД   2496288 .
  50. ^ Сингх С.Н., Верма А. (2007). «Экологический обзор: потенциал ингибиторов нитрификации для управления эффектом загрязнения азотными удобрениями сельскохозяйственных и других почв: обзор». Экологическая практика . 9 (4): 266–279. дои : 10.1017/S1466046607070482 . S2CID   128612680 .
  51. ^ Роуз Дж.Д., Бишоп К.А., Стругер Дж. (октябрь 1999 г.). «Загрязнение азотом: оценка угрозы выживанию амфибий» . Перспективы гигиены окружающей среды . 107 (10): 799–803. дои : 10.2307/3454576 . JSTOR   3454576 . ПМК   1566592 . ПМИД   10504145 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrification&oldid=1236021744"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 58ccb19ffcd56343af690d6e6fe7c155__1721642700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/58/55/58ccb19ffcd56343af690d6e6fe7c155.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Nitrification - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)