Лишайники и круговорот азота
Некоторые виды лишайников способны фиксировать азот из атмосферы. Этот процесс основан на присутствии цианобактерий в качестве партнерского вида внутри лишайника. Способность фиксировать азот позволяет лишайнику жить в бедной питательными веществами среде. Лишайники также могут извлекать азот из камней, на которых они растут.
Закрепление азота и, следовательно, численность лишайников и растений-хозяев могут быть уменьшены за счет применения азотных сельскохозяйственных удобрений и загрязнения атмосферы.
Азотный цикл
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Биогеохимические циклы |
|---|
 |
Круговорот азота Земли — один из биогеохимических циклов . Он включает в себя преобразование азота в различные химические формы. Основными процессами круговорота азота являются фиксация, аммонификация, нитрификация и денитрификация. Азот, как один из макроэлементов, играет важную роль в росте растений. На азотистый цикл влияют факторы окружающей среды. Например, в субарктической пустоши повышение температуры может привести к увеличению или уменьшению фиксации азота в зависимости от сезона, в то время как общее потепление климата косвенно вызвало изменение растительности, что, в свою очередь, повлияло на процесс фиксации азота. [1]
Лишайники
[ редактировать ]Лишайники — симбиотические организмы, играющие важную роль в биогеохимическом круговороте на Земле. Характеристики лишайников, такие как сильная устойчивость к таким факторам, как высыхание, способность расти и разрушать камни, позволяют лишайнику расти в различных типах окружающей среды, включая территории с высоким содержанием азота, такие как субарктическая пустошь . [1] [2] Хотя это происходит нечасто, образование акинетов (тип клеток, образованных цианобактериями, устойчивыми к холоду и высыханию). в азотфиксирующем лишайнике наблюдалось [2] В зависимости от партнера лишайники получают углерод и азот из фотобионтов водорослей и цианобактерий (фиксирующих азот из воздуха). [3] Лишайниковые грибы могут фиксировать азот днем и ночью, если темный период не слишком длинный. [2]
Азотфиксирующие и неазотфиксирующие лишайники.
[ редактировать ]Как азотфиксирующие, так и неазотфиксирующие лишайники поглощают азот из окружающей среды в качестве питательного вещества. [4] Оба типа лишайников выделяют множество различных органических соединений для поглощения минералов из субстрата.
Основное различие между азотфиксирующим лишайником и неазотфиксирующим лишайником заключается в их фотосинтетическом партнере: партнер азотфиксирующего лишайника с цианобактериями, которые могут фиксировать азот из воздуха, тогда как зеленые водоросли, партнер неазотфиксирующего лишайника, не выполняют тот же процесс. [5] Фиксация азота энергетически затратна из-за химической трансформации, и только около 10% лишайников являются партнерами цианобактерий. [5] [6] В сельскохозяйственных регионах лишайники, не фиксирующие азот, отражают поглощение выбросов аммиака, что указывает на более низкое содержание азота. [7]
Некоторые лишайники, такие как Placopsis gelada, содержат как азотфиксирующие, так Nostoc и неазотфиксирующие фототрофы, в которых ( цианобактерии, фототрофный азотфиксатор) обитал в цефалодиях (небольшая галлоподобная структура внутри лишайника; содержит симбионты цианобактерий). [4] В таких случаях дифференциация гетероцист была выше в цефалодиях по сравнению с наличием Nostoc в качестве основных симбионтов в лишайниках, показывая, что в присутствии неазотфиксирующих фототрофов Nostoc специализируются на фиксации азота. [4]
Взаимодействие с лишайником
[ редактировать ]Реакция на азот и фосфор
[ редактировать ]Реакция лишайника на обогащение питательными веществами зависит не только от вида и факторов окружающей среды, но также частично от концентрации в слоевище питательных веществ, таких как азот и фосфор. [8]
Аммоний, нитрат и органический азот могут усваиваться лишайником наряду с фосфором как важным стимулятором жизнедеятельности цианолишайников . Фотобионт станет менее зависимым от поступления питательных веществ грибами, когда отложение азота увеличится, поскольку он сможет получить доступ к собственному азоту и будет стимулировать фотобионт, вызывая его накопление, что приводит к усилению фотосинтеза, что увеличивает поступление углерода. [8] Однако для лишайников, которые не могут увеличить рост фотобионтов, отложение азота может быть разрушительным из-за более высокой концентрации азота, чем их биологические потребности. [8]
Обычно, когда лихенизированная клетка водоросли ограничена азотом, добавление азота вызывает рост клеток водоросли. [8] В условиях ограничения азота концентрация хлорофилла положительно коррелировала с ростом клеток водорослей, что указывает на то, что если концентрация хлорофилла увеличится, популяция фотобионтов также увеличится. [8] Поскольку лишайники поглощают азот путем фиксации, они будут иметь очень сильную отрицательную реакцию, если изменится доступность азота, что указывает на их чувствительность к изменениям окружающей среды. По данным эксперимента Спарриуса и др., при внесении в почву азотных удобрений лишайниковый покров уменьшался на ~50%, а внесение фосфора показало противоположный результат. [9] В таком регионе, как бореальный лес , где азот и фосфор ограничивают количество питательных веществ и для правильного симбиотического взаимодействия их соотношение должно быть сбалансированным. [8] общее загрязнение климата, о котором свидетельствует концентрация оксидов азота . На рост лишайников может влиять и [10] По сравнению с мохообразными (бессосудистыми наземными растениями), которые также чувствительны к азотным удобрениям, лишайники показали гораздо более сильную реакцию. [9]
Азотистый обмен
[ редактировать ]Существует множество различных видов лишайников, и каждый из них имеет свой собственный способ выделения азота. Неазотфиксирующий лишайник вкладывает большое количество азота в фотосинтетическую ткань, тогда как азотфиксирующий лишайник вкладывает большое количество азота в ткань гриба. [3] Азотфиксирующие виды лишайников могут получать только определенное количество азота, поскольку добавление аммония снижает скорость азотфиксации, что уменьшает количество азота, экспортируемого в соседние гифы . [3] Фиксация азота энергозависима и очень затратна для лишайников. [11] В регионе с высоким уровнем осаждения азота лишайники поглощают азот меньше по сравнению с лишайником из антарктических зеленых водорослей, который поглощает 90% отложений азота как в нитратной , так и в аммониевой форме. [3] Некоторые виды лишайников способны воздерживаться от усвоения избыточного количества азота, чтобы поддерживать сбалансированную концентрацию в тканях. [3] Большинство видов лишайников поглощают больше NH4+, чем NO3-, и влияние температуры на скорость фиксации «согласно их нормальной ферментативной кинетике». [3] [11]
Эффекты фиксации азота
[ редактировать ]Азотфиксирующие лишайники активно фиксируют атмосферный азот с помощью ностока , расположенного в цефалодиях . Лишайники чувствительны к доступности азота. [11] При фиксации азота будет увеличиваться рост клеток водорослей, концентрация хлорофилла и популяция фотобионтов. Хотя в регионах с низкой доступностью азота процесс фиксации является дорогостоящим, он является основным способом поглощения лишайником азота, который является макроэлементом (необходимым питательным веществом).
Важность
[ редактировать ]Экология
[ редактировать ]Азот как макроэлемент и участник биогеохимического цикла также влияет на экологию. В ходе азотного цикла он распадается на химическую форму, которая позволяет растениям усваивать питательные вещества. В мире есть определенные регионы, в которых большинство растений не могут жить из-за суровых условий окружающей среды, а также недостатка питательных веществ, таких как азот. Это означает, что в некоторых регионах биогеохимический цикл (включая цикл азота и цикл углерода ) вряд ли будет протекать гладко. Лишайник способен поглощать азот в различных формах из почвы, камней и воздуха, одновременно принимая участие в круговороте углерода. Хотя лишь небольшая часть лишайников обладает способностью фиксировать азот, это помогает лишайнику распространяться по всему миру и выживать даже в суровых условиях. [5] [6]
Промышленные азотные удобрения сильно повлияли на растительность и сельское хозяйство во всем мире, в результате чего значительно увеличилось количество продуктов питания лучшего качества, но в долгосрочной перспективе это оказывает негативное влияние на экологию. [12] Отложение азота вызывает подкисление почвы, а азот в удобрениях часто вымывается через почву и воду, стекая с разных территорий. [13] [14] Закисление почвы увеличивает токсичность почвы, что снижает биоразнообразие растений, а исходя из токсичного уровня закисления почвы, тяжелые металлы, такие как алюминий и железо, могут быть связаны с почвенной водой. [14]
Камень и почва
[ редактировать ]Мантия Земли содержит внеатмосферный азот в виде горных пород и почвы. [15] Выветривание горных пород и камня обычно вызвано физическими, химическими и биологическими процессами. Растения не могут усваивать азот из камней, а грибы — могут. Грибы в лишайниках могут извлекать питательные вещества с минеральных поверхностей, выделяя органические кислоты. Органические кислоты (например, фенольные кислоты) играют важную роль в растворении питательных веществ из неорганических субстратов. [4] Было проведено исследование по проверке солюбилизации фосфоритов лишайниковыми грибами. Бактерии, прикрепленные к биотическим или абиотическим поверхностям, стимулируют синтез экзополисахаридов. [4] Хотя лишайники обладают способностью поглощать азот из камней, на это приходится лишь небольшая часть азотного цикла по сравнению с преобразованием атмосферного азота, поскольку он более доступен.
Воздействие на растительность
[ редактировать ]Фотобионты станут менее зависимыми от поставок питательных веществ грибами, когда отложение азота увеличится, поскольку они смогут получить доступ к собственному азоту, а лимит питательных веществ первичных продуцентов также будет снижен. [8]
Азот является одним из наиболее ограничивающих питательных веществ, и добавление азота стимулирует фотобионт, создавая его клетку, что впоследствии увеличивает его фотосинтез и поступление углерода. Множественные соединения азота могут усваиваться лишайниками, например NH 4 + , НЕТ 3 − и органические соединения азота. [8] Отложения азота уменьшают ограничение питательных веществ в первичном производстве. Увеличение отложения азота позволит фотобионту получить доступ к собственному азоту, что делает его менее зависимым от грибков, но только до определенного момента. [8]
В зависимости от доступности азота в окружающей среде добавление азота может либо увеличить, либо уменьшить рост лишайника. Если лишайник не может увеличить рост фотобионтов, высокое поглощение азота может привести к более высокой концентрации, чем это требуется физиологически, что отрицательно повлияет на лишайник и его растение-хозяин, поскольку другие питательные вещества слишком ограничены.
Реакция лишайников на обогащение питательными веществами специфична для вида и зависит от факторов окружающей среды, таких как концентрация питательных веществ, доступность света и водоснабжение. [8]
Азотный стресс
[ редактировать ]Лишайник чувствителен к азоту, и изменение доступности азота может сильно повлиять на его здоровье.
Двумя основными факторами азотного стресса для лишайников являются дефицит азота и высокие отложения азота. [3] Оба типа азотного стресса приводят к снижению скорости разрастания слоевища лишайника. В лишайнике, подвергшемся стрессу азота, не наблюдалось значительных изменений в соотношении хитин:хлорофилл, но концентрация эргостерола значительно увеличивалась, что указывает на более высокую нагрузку на дыхательную систему.
Согласно эксперименту, токсичность аммония из-за отложений азота значительно снижает жизнеспособность лишайников в различных регионах, таких как внутренние дюны, бореальные условия и субарктические пустоши. [3] [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Летт, Сигне; Михельсен, Андерс (1 июня 2014 г.). «Сезонные изменения в фиксации азота и последствия изменения климата в субарктической пустоши» . Растение и почва . 379 (1–2): 193–204. дои : 10.1007/s11104-014-2031-y . ISSN 0032-079X . S2CID 15423975 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хенрикссон, Элизабет; Симу, Барбро (1971). «Азотфиксация лишайниками». Ойкос . 22 (1): 119–121. дои : 10.2307/3543371 . JSTOR 3543371 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Дальман, Лена; Нэшхольм, Торгни; Палмквист, Кристина (1 февраля 2002 г.). «Рост, поглощение азота и распределение ресурсов у двух трехсторонних лишайников Nephroma arcticum и Peltigera aphthosa во время азотного стресса». Новый фитолог . 153 (2): 307–315. дои : 10.1046/j.0028-646X.2001.00321.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Сеневиратне, Гамини; Индрасена, И.К. (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота в лишайниках важна для улучшения выветривания горных пород». Журнал биологических наук . 31 (5): 639–643. дои : 10.1007/BF02708416 . ISSN 0250-5991 . ПМИД 17301502 . S2CID 21795221 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хенскенс, Флорида; Зеленый, ТГА; Уилкинс, А. (1 августа 2012 г.). «Цианолишайники могут иметь как цианобактерии, так и зеленые водоросли в общем слое, которые являются основными участниками фотосинтеза» . Анналы ботаники . 110 (3): 555–563. дои : 10.1093/aob/mcs108 . ISSN 0305-7364 . ПМК 3400443 . ПМИД 22648879 .
- ^ Перейти обратно: а б Стам, Хейн; Стаутхамер, Адриан Х .; ван Версевельд, Хенк В. (1 марта 1987 г.). «Водородный обмен и энергетические затраты на азотфиксацию» . Письма FEMS по микробиологии . 46 (1): 73–92. дои : 10.1111/j.1574-6968.1987.tb02453.x . ISSN 1574-6968 .
- ^ Маркс, Джейд А.; Петт-Ридж, Джули К.; Перакис, Стивен С.; Аллен, Джессика Л.; МакКьюн, Брюс (01 сентября 2015 г.). «Реакция азотфиксирующего лишайника Lobaria pulmonaria на фосфор, молибден и ванадий» . Экосфера . 6 (9): ст.155. дои : 10.1890/ES15-00140.1 . ISSN 2150-8925 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Йоханссон, Отилия; Олофссон, Йохан; Гислер, Райнер; Палмквист, Кристин (1 августа 2011 г.). «Реакция лишайников на добавки азота и фосфора может быть объяснена различной реакцией симбионтов» . Новый фитолог . 191 (3): 795–805. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03739.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 21534972 .
- ^ Перейти обратно: а б с Спарриус, Лоуренс Б.; Койман, Аннемике М.; Севинк, Ян (1 января 2013 г.). «Реакция растительности внутренних дюн на повышение уровня азота и фосфора». Прикладная наука о растительности . 16 (1): 40–50. дои : 10.1111/j.1654-109X.2012.01206.x . ISSN 1654-109Х .
- ^ Хиваринен, М.; Криттенден, PD (1 ноября 1998 г.). «Связь между поступлением атмосферного азота и вертикальными градиентами концентрации азота и фосфора в лишайнике Cladonia portentosa». Новый фитолог . 140 (3): 519–530. дои : 10.1111/j.1469-8137.1998.00292.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 33862882 .
- ^ Перейти обратно: а б с Миллбанк, JW; Кершоу, Калифорния (1 июля 1969 г.). «Азотистый обмен у лишайников» . Новый фитолог . 68 (3): 721–729. дои : 10.1111/j.1469-8137.1969.tb06476.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Крюс, Т.Е.; Пиплс, МБ (1 мая 2004 г.). «Бобовые и источники азота в удобрениях: экологические компромиссы и потребности человека». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 102 (3): 279–297. дои : 10.1016/j.agee.2003.09.018 .
- ^ Райли, Вашингтон; Ортис-Монастерио, И.; Мэтсон, Пенсильвания (1 ноября 2001 г.). «Выщелачивание азота и уровни почвенных нитратов, нитритов и аммония под орошаемой пшеницей в Северной Мексике». Круговорот питательных веществ в агроэкосистемах . 61 (3): 223–236. дои : 10.1023/A:1013758116346 . ISSN 1385-1314 . S2CID 30646541 .
- ^ Перейти обратно: а б Боуман, Уильям Д.; Кливленд, Кори К.; Халада, Любош; Грешко, Юрай; Барон, Джилл С. (ноябрь 2008 г.). «Негативное влияние отложений азота на буферную способность почвы». Природа Геонауки . 1 (11): 767–770. Бибкод : 2008NatGe...1..767B . дои : 10.1038/ngeo339 . ISSN 1752-0908 .
- ^ Халама, Ральф; Бебут, Грей Э.; Джон, Тимм; Скамбеллури, Марко (1 октября 2014 г.). «Рециркуляция азота в субдуцированных мантийных породах и последствия для глобального азотного цикла» (PDF) . Международный журнал наук о Земле . 103 (7): 2081–2099. Бибкод : 2014IJEaS.103.2081H . дои : 10.1007/s00531-012-0782-3 . ISSN 1437-3254 . S2CID 129698659 .