Вирусный шунт
Вирусный шунт — это механизм, который предотвращает морских микробных твердых частиц органического вещества миграцию (ПОМ) вверх по трофическим уровням путем их переработки в растворенное органическое вещество (РОВ), которое может быть легко поглощено микроорганизмами. МОВ, перерабатываемый вирусным шунтирующим путем, сопоставим с количеством, вырабатываемым другими основными источниками морского РОВ. [1]
Вирусы могут легко инфицировать микроорганизмы в микробной петле из-за их относительной численности по сравнению с микробами. [2] [3] Смертность прокариот и эукариот способствует рециркуляции углеродных питательных веществ посредством лизиса клеток . Имеются также свидетельства регенерации азота (особенно аммония). Такая рециркуляция питательных веществ помогает стимулировать рост микробов. [4] До 25% первичной продукции фитопланктона в мировом океане может быть переработано в микробном контуре через вирусный шунт. [5]
Открытие и влияние
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Углеродный цикл |
|---|
 |
Вирусный шунт был впервые описан в 1999 году Стивеном В. Вильгельмом и Кертисом А. Саттлом . [6] Их оригинальная статья с тех пор цитировалась более 1000 раз. [7] За свой вклад в понимание роли вирусов в морских экосистемах Саттл получил множество наград, в том числе звание члена Королевского общества Канады , премию А.Г. Хантсмана за выдающиеся достижения в области морских наук и медаль Тимоти Р. Парсонса за выдающиеся достижения. Степень бакалавра наук об океане факультета рыболовства и океанов . [8] И Саттл, и Вильгельм [9] были избраны членами Американской академии микробиологии , а также Ассоциации наук лимнологии и океанографии (ASLO).
Область морской вирусологии быстро расширилась с середины 1990-х годов. [10] совпало с первой публикацией о вирусном шунтировании. За это время дальнейшие исследования установили существование вирусного шунта как «факт» в этой области. [10] Переработка питательных веществ в вирусном шунте показала ученым, что вирусы являются необходимым компонентом новых моделей глобальных изменений. [11] Вирусологи , занимающиеся почвоведением, начали исследовать возможность применения вирусного шунта для объяснения рециркуляции питательных веществ в наземных системах. [12] Совсем недавно появились новые теории относительно потенциальной роли вирусов в экспорте углерода, сгруппированные под идеей «вирусного шаттла». [13] Хотя на первый взгляд эти теории, возможно, и противоречат друг другу, они не являются взаимоисключающими. [ нужна ссылка ]
Эффективность роста бактерий
[ редактировать ]Есть данные, позволяющие предположить, что система вирусного шунтирования может напрямую контролировать эффективность роста бактерий (BGE) в пелагических регионах. [14] Модели углеродного потока показали, что снижение BGE может быть в значительной степени объяснено вирусным шунтом, который вызывает преобразование бактериальной биомассы в DOM. Биоразнообразие в этих пелагических средах настолько тесно связано, что производство вирусов зависит от метаболизма бактерий-хозяев, поэтому любые факторы, ограничивающие рост бактерий, также ограничивают рост вирусов. [ нужна ссылка ]
Было замечено, что обогащение азотом позволяет увеличить продукцию вирусов (до 3 раз), но не бактериальную биомассу. [15] Благодаря вирусному шунтированию высокая смертность, вызванная вирусом, по сравнению с ростом бактерий, привела к эффективному образованию DOC /DOM, который доступен для повторного потребления микроорганизмами и предлагает эффективный способ переработки ключевых питательных веществ в микробной пищевой сети .
Данные, полученные из других водных регионов, таких как западно-северная часть Тихого океана, демонстрируют большую изменчивость, которая может быть результатом методологий и условий окружающей среды. Тем не менее, общей тенденцией оказалось снижение уровня BGE при увеличении пути вирусного шунтирования. [14] Из моделей потока углерода ясно, что вирусное шунтирование позволяет бактериальной биомассе превращаться в DOC/DOM, которые в конечном итоге перерабатываются, так что бактерии могут потреблять DOC/DOM, что указывает на то, что путь вирусного шунтирования является основным регулятором BGE в морской пелагической среде. воды. [2] [16]
Связи с микробными процессами
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Биогеохимические циклы |
|---|
 |
Микробная петля
[ редактировать ]Микробная петля действует как путь и связь между различными отношениями в экосистеме. Микробная петля соединяет пул РОВ с остальной частью пищевой сети, в частности с различными микроорганизмами в толще воды . [17] Это обеспечивает постоянный круговорот растворенного органического вещества. Расслоение водной толщи за счет пикноклина влияет на количество растворенного углерода в верхнем слое смешения, а механизмы демонстрируют сезонные изменения.
Микробная петля основана на микровзаимодействиях между различными трофическими уровнями микробов и организмов. Когда питательные вещества попадают в микробную петлю, они имеют тенденцию оставаться в фотической зоне дольше из-за местоположения и медленной скорости погружения микробов. В конечном итоге, посредством различных процессов, [18] РОВ за счет использования доступных питательных веществ производится фитопланктоном, а также потребляется бактериями. [17] Бактерии используют это РОВ, но затем на них охотятся более крупные микробы, такие как микрофлагелляты, которые помогают регенерировать питательные вещества. [17]
Численность вирусов в верхнем слое смешения превышает численность бактерий примерно в десять раз, а фитопланктона примерно в сто раз. [19] Численность бактерий имеет тенденцию уменьшаться с глубиной, тогда как фитопланктон остается ближе к небольшим глубинам. [20] Эффекты вирусного шунта более выражены в верхнем слое смешения. Обнаруженные вирусы могут быть неспецифическими (широкий круг хозяев), многочисленными и могут инфицировать все формы микробов. Численность вирусов значительно выше почти во всех водных объектах по сравнению с их микробными хозяевами, что обеспечивает высокие показатели/уровни микробной инфекции.
Воздействие вирусного шунта варьируется в зависимости от сезона, поскольку многие микробы демонстрируют сезонные максимумы численности в умеренных и олиготрофных водах в разное время года, а это означает, что численность вируса также варьируется в зависимости от сезона. [21]
Биологический насос
[ редактировать ]Вирусный шунт может привести к усилению дыхания системы. Это также помогает экспортировать углерод через биологический насос . Это очень важный процесс, поскольку в год может быть секвестрировано около 3 гигатонн углерода из-за того, что лизированные и инфицированные вирусом клетки имеют более высокую скорость погружения. [22] Биологический насос играет важную роль в связывании углерода в придонной зоне , тем самым влияя на глобальные углеродные циклы, бюджет и даже на температуру. Важнейшие питательные вещества, такие как азот, фосфор, клеточные компоненты, такие как аминокислоты и нуклеиновые кислоты, будут изолироваться биологическим насосом в случае затопления клеток. [23] Вирусное шунтирование помогает повысить эффективность биологического насоса, в основном изменяя долю углерода, который экспортируется в глубокую воду (например, в непокорные, богатые углеродом клеточные стенки из лизированных вирусом бактерий) в процессе, называемом «Шунтом и насосом» . [23] Это позволяет важнейшим питательным веществам удерживаться в поверхностных водах. Одновременно более эффективный биологический насос также приводит к увеличению притока питательных веществ к поверхности, что полезно для первичного производства, особенно в более олиготрофных регионах. Несмотря на то, что вирусы находятся в мельчайших масштабах биологии, путь вирусного шунта оказывает глубокое влияние на пищевые сети в морской среде, а также в более макромасштабе на глобальный углеродный баланс .
Переработка питательных веществ
[ редактировать ]Углеродный велосипед
[ редактировать ]Вирусный шунт влияет на круговорот углерода в морской среде, заражая микробы и перенаправляя тип органического вещества, попадающего в пул углерода. Фототрофы составляют большую популяцию первичной продукции в морской среде и ответственны за большой поток углерода, вступающий в углеродный цикл в морской среде. [24] Однако бактерии, зоопланктон и фитопланктон (и другие свободно плавающие организмы) также вносят свой вклад в глобальный морской углеродный цикл . [25] Когда эти организмы в конечном итоге умирают и разлагаются, их органическое вещество попадает либо в пул твердых частиц органического вещества (ПОМ), либо в растворенное органическое вещество (РОВ). [23] Большая часть образующегося ПОМ состоит из богатых углеродом сложных структур, которые не могут эффективно разлагаться большинством прокариот и архей в океанах. Экспорт богатого углеродом ПОМ из верхнего поверхностного слоя в глубокие океаны приводит к повышению эффективности биологического насоса из-за более высокого соотношения углерода и питательных веществ . [23]
РОВ меньше по размеру и имеет тенденцию оставаться смешанным в эвфотической зоне водного столба. Лабильное РОВ легче переваривается и перерабатывается микробами, что позволяет включать углерод в биомассу. Поскольку микробная биомасса увеличивается за счет включения РОВ, большинство микробных популяций, таких как гетеротрофные бактерии, будут становиться жертвами организмов на более высоких трофических уровнях, таких как травоядные или зоопланктон. [5] Однако от 20 до 40 процентов бактериальной биомассы (с аналогичным и относительным количеством эукариот) заражаются вирусами. [26] Результатом этого потока энергии является то, что меньше углерода попадает на более высокие трофические уровни, а значительная его часть вдыхается и циркулирует между микробами в толще воды. [27]
Согласно этому механизму, по мере того, как больше углерода попадает в пул РОВ, большая часть вещества используется для увеличения микробной биомассы. Когда вирусный шунт убивает часть этих микробов, он уменьшает количество углерода, который переносится на более высокие трофические уровни, превращая его обратно в РОВ и ПОМ. [27] Большая часть образующегося ПОМ непокорна и в конечном итоге попадает в глубокие океаны, где накапливается. [23] Полученное DOM, которое повторно попадает в пул DOM для использования фототрофами и гетеротрофами, меньше, чем количество DOM, первоначально поступившее в пул DOM. Это явление связано с маловероятностью того, что органическое вещество на 100% состоит из РОВ после вирусной литической инфекции. [5]
Цикл азота
[ редактировать ]
Азотный цикл
[ редактировать ]Вирусный шунт является важным компонентом круговорота азота в морской среде. Газообразный азот из атмосферы растворяется на поверхности воды. Азотфиксирующие цианобактерии, такие как Trichodesmium и Anabaena , преобразуют газообразный азот (N 2 ) в аммоний (NH 4 + ) для использования микробами. Процесс преобразования газообразного азота в аммиак (и родственные соединения азота) называется азотфиксацией . Процесс поглощения аммония микробами для использования в синтезе белка называется ассимиляцией азота . Вирусный шунт вызывает массовую гибель гетеротрофных бактерий. В результате разложения этих микробов выделяются частицы органического азота (ПОН) и растворенный органический азот (ДОН), которые либо остаются в верхнем слое смешения, либо опускаются в более глубокие части океана. [28] В глубоком океане ПОН и ДОН превращаются обратно в аммоний путем реминерализации . Этот аммоний может использоваться глубоководными микробами океана или подвергаться нитрификации и окисляться до нитритов и нитратов. [28] Последовательность нитрификации следующая:
- НХ 4 + → НЕТ 2 − → НО3 −
Растворенные нитраты могут потребляться микробами для повторной ассимиляции или превращаться в газообразный азот путем денитрификации . Полученный газообразный азот затем может быть снова преобразован в аммиак для ассимиляции или покинуть океанский резервуар и вернуться в атмосферу. [28]
Регенерация аммония
[ редактировать ]Вирусный шунт также способен увеличивать выработку аммония. [29] Основанием для этого утверждения являются колебания соотношения углерода и азота (C:N в атомах), вызванные вирусным шунтом. Восприимчивые микроорганизмы, такие как бактерии в толще воды, с большей вероятностью будут заражены и уничтожены вирусами, выделяющими РОВ и питательные вещества, содержащие углерод и азот (около 4C:1N). Предполагается, что оставшиеся в живых микробы устойчивы к этому эпизоду вирусной инфекции. РОВ и питательные вещества, образующиеся в результате гибели и лизиса восприимчивых микроорганизмов, доступны для поглощения устойчивыми к вирусам эукариотами и прокариотами. Устойчивые бактерии поглощают и используют DOC, регенерируют аммоний, тем самым снижая соотношение C:N. Когда соотношение C:N уменьшается, аммоний (NH 4 + ) регенерация увеличивается. [30] Бактерии начинают преобразовывать растворенный азот в аммоний, который может быть использован фитопланктоном для роста и биологического производства. По мере того, как фитопланктон расходует аммоний (и впоследствии ограничивается видами азота), соотношение C:N снова начинает увеличиваться и NH 4 + регенерация замедляется. [29] Фитопланктон также демонстрирует повышенные темпы роста из-за поглощения аммония. [29] [31] Вирусный шунт постоянно вызывает изменения соотношения C:N, влияя на состав и присутствие питательных веществ в любой момент времени.
Железный велосипед
[ редактировать ]Значительная часть мирового океана ограничена железом. [32] таким образом, регенерация питательных веществ, содержащих железо, является важным процессом, необходимым для поддержания экосистемы в этой среде. Предполагается, что вирусное заражение микроорганизмов (в основном гетеротрофов и цианобактерий) является важным процессом в поддержании с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC). морской среды [33] Вирусный шунт играет ключевую роль в высвобождении ассимилированного железа обратно в микробный цикл, что помогает поддерживать первичную продуктивность в этих экосистемах. [34] [35] Растворенное железо обычно связывается с органическими веществами, образуя комплекс органического железа, который увеличивает биодоступность этого питательного вещества для планктона. [36] Некоторые виды бактерий и диатомей способны к высокой скорости поглощения этих комплексов органического железа. [33] Продолжающаяся вирусная активность вирусного шунта помогает поддерживать растущие экосистемы в регионах HNLC с ограниченным содержанием железа. [33]
Влияние на морскую пищевую сеть
[ редактировать ]Вирусный шунт увеличивает поступление органических и неорганических питательных веществ в пелагическую пищевую сеть. Эти питательные вещества увеличивают скорость роста пикофитоеукариот, особенно в многоядных системах. Важнейшие питательные вещества, такие как азот, фосфор и DOM, находящиеся внутри клеток, лизируются вирусным шунтирующим путем, и эти питательные вещества остаются в микробной пищевой сети. Естественно, это предотвращает прямой экспорт биомассы, такой как ПОМ, на более высокие трофические уровни, перенаправляя поток углерода и питательных веществ от всех микробных клеток в пул РОВ, перерабатываемый и готовый к поглощению. [37]
Вирусы, специально нацеленные на цианобактерии, известные как цианофаги (обнаруженные в поверхностных водах), напрямую влияют на морскую пищевую сеть , «коротко замыкая» количество органического углерода, который переносится на более высокие трофические уровни. Эти питательные вещества становятся доступными для поглощения как гетеротрофными бактериями, так и фитопланктоном. [6]
Наиболее распространенным биогенным веществом, ограничивающим первичную продуктивность морских вод, является азот. [38] и другие вещества, такие как железо, кремнезем и витамин B12, также ограничивают скорость роста определенных видов и таксонов. [39] [40] [41] Исследования также показали, что гетеротрофные бактерии обычно ограничены органическим углеродом, [42] однако некоторые питательные вещества, ограничивающие рост, могут не ограничиваться в других средах и системах. Следовательно, вирусный лизис этих питательных веществ будет иметь различное воздействие на микробные пищевые сети, обнаруженные в разных экосистемах. Еще один важный момент, на который следует обратить внимание (в меньшем масштабе), заключается в том, что клетки содержат разные фракции питательных веществ и клеточных компонентов; это приведет к различной биодоступности определенных питательных веществ в микробной пищевой сети. [37]
Важные организмы
[ редактировать ]В водных сообществах присутствует множество различных микробов. Фитопланктон, в частности пикопланктон , являются наиболее важными организмами в этом микробном цикле . Они обеспечивают основу в качестве первичных производителей; на их долю приходится большая часть первичной продукции океана и около 50% первичной продукции всей планеты. [43]
Как правило, морские микробы полезны в микробном цикле благодаря своим физическим характеристикам. Они небольшие и имеют высокое соотношение площади поверхности к биомассе, что обеспечивает высокую скорость поглощения даже при низких концентрациях питательных веществ. Микробная петля считается поглотителем питательных веществ, таких как углерод. Их небольшой размер позволяет более эффективно осуществлять круговорот питательных веществ и органических веществ по сравнению с более крупными организмами. [44] Кроме того, микробы, как правило, ведут пелагический образ жизни , свободно плавая в световых поверхностных водах, прежде чем опуститься в более глубокие слои океана. Микробная пищевая сеть важна, поскольку она является непосредственной мишенью пути вирусного шунта, и все последующие эффекты основаны на том, как вирусы влияют на своих микробных хозяев. Заражение этими микробами посредством лизиса или латентной инфекции оказывает прямое влияние на переработку, доступность и экспорт питательных веществ внутри микробной петли, что может иметь резонансные эффекты на всех трофических уровнях.
Мелководные гидротермальные источники
[ редактировать ]Мелководные гидротермальные источники, обнаруженные в Средиземном море, содержат разнообразное и обильное микробное сообщество, известное как «горячие точки». [45] Эти сообщества также содержат вирусы умеренного пояса. Увеличение числа этих вирусов может вызвать большую смертность жерловых микробов, тем самым снижая производство хемоавтотрофного углерода и в то же время усиливая метаболизм гетеротрофов за счет рециркуляции DOC. [46] Эти результаты указывают на тесную связь вирусов и первичной/вторичной продукции, обнаруженной в этих сообществах гидротермальных жерл , а также на существенное влияние на эффективность передачи энергии пищевой сети на более высокие трофические уровни.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамайя. «Скорость микробного гетеротрофного метаболизма ограничивает микробный углеродный насос». Американская ассоциация содействия развитию науки , 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Фурман, Джед А. (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Природа . 399 (6736): 541–548. Бибкод : 1999Natur.399..541F . дои : 10.1038/21119 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10376593 . S2CID 1260399 .
- ^ Вигингтон, Чарльз Х.; Зондереггер, Дерек; Брюссаард, Корина П.Д.; Бьюкен, Элисон; Финке, Ян Ф.; Фурман, Джед А.; Леннон, Джей Т.; Мидделбо, Матиас; Саттл, Кертис А.; Сток, Чарльз; Уилсон, Уильям Х. (март 2016 г.). «Повторное исследование взаимосвязи между морским вирусом и численностью микробных клеток» . Природная микробиология . 1 (3): 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . ПМИД 27572161 . S2CID 52829633 .
- ^ Цай, Ань-И, Гво-Цзин Гун и Ю-Вэнь Хуан. «Важность вирусного шунта в круговороте азота у Synechococcus Spp. Рост в субтропических прибрежных водах западной части Тихого океана». Науки о Земле, атмосфере и океане 25.6 (2014).
- ^ Jump up to: а б с Вильгельм, Стивен В.; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и циклы питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–788. дои : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 .
- ^ Jump up to: а б Вильгельм, Стивен В.; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и циклы питательных веществ в море» . Бионаука . 49 (10): 781–788. дои : 10.2307/1313569 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313569 .
- ^ «Гугл Академика» . ученый.google.com . Проверено 14 сентября 2020 г.
- ^ «Кертис Саттл | Департамент наук о Земле, океане и атмосфере» . www.eoas.ubc.ca. Проверено 25 ноября 2018 г.
- ^ «Научно-исследовательская лаборатория водной микробной экологии» . wilhelmlab.utk.edu . Проверено 14 сентября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Брейтбарт, Майя (15 января 2012 г.). «Морские вирусы: правда или действие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 425–448. Бибкод : 2012ARMS....4..425B . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142805 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 22457982 .
- ^ «Океан вирусов» . Журнал Ученый . Проверено 25 ноября 2018 г.
- ^ Кузяков, Яков ; Мейсон-Джонс, Кайл (2018). «Вирусы в почве: наномасштабные движущие силы нежити микробной жизни, биогеохимического круговорота и функций экосистемы». Биология и биохимия почвы . 127 : 305–317. doi : 10.1016/j.soilbio.2018.09.032 . ISSN 0038-0717 . S2CID 53690143 .
- ^ Салливан, Мэтью Б.; Вайц, Джошуа С.; Вильгельм, Стивен (февраль 2017 г.). «Вирусная экология достигает совершеннолетия: хрустальный шар» . Отчеты по экологической микробиологии . 9 (1): 33–35. дои : 10.1111/1758-2229.12504 . ПМИД 27888577 .
- ^ Jump up to: а б Мотеги, Чиаки; Нагата, Тоши; Мики, Такеши; Вайнбауэр, Маркус Г.; Лежандр, Луи; Рассулзадеганд, Ферейдун (10 августа 2009 г.). «Вирусный контроль эффективности роста бактерий в морской пелагической среде». Лимнология и океанография . 54 (6): 1901–1910. Бибкод : 2009LimOc..54.1901M . CiteSeerX 10.1.1.505.4756 . дои : 10.4319/lo.2009.54.6.1901 . ISSN 0024-3590 . S2CID 86571536 .
- ^ Мотеги, К; Нагата, Т. (20 июня 2007 г.). «Усиление производства вирусов за счет добавления азота или азота плюс углерода в субтропические поверхностные воды южной части Тихого океана» . Водная микробная экология . 48 : 27–34. дои : 10.3354/ame048027 . ISSN 0948-3055 .
- ^ Вильгельм, Юго-Запад; Бригден, С.М.; Саттл, Калифорния (01 февраля 2002 г.). «Методика разбавления для прямого измерения производства вирусов: сравнение в стратифицированных и приливно-перемешанных прибрежных водах». Микробная экология . 43 (1): 168–173. Бибкод : 2002MicEc..43..168W . дои : 10.1007/s00248-001-1021-9 . ISSN 0095-3628 . ПМИД 11984638 . S2CID 15063907 .
- ^ Jump up to: а б с Азам, Ф; Фенчел, Т; Филд, Дж. Г.; Грей, Дж. С.; Мейер-Рейл, Луизиана; Вингстад, Ф (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи моря» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 10 : 257–263. Бибкод : 1983MEPS...10..257A . дои : 10.3354/meps010257 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Ван ден Меерше, Карел; Мидделбург, Джек Дж.; Соэтарт, Карлайн; ван Рейсвейк, Питер; Бошкер, Хенрикус Т.С.; Хейп, Карло Х.Р. (2004). «Сопряжение углерода и азота и взаимодействие водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с индикатором a13C» . Лимнология и океанография . 49 (3): 862–878. Стартовый код : 2004LimOc..49..862V . дои : 10.4319/lo.2004.49.3.0862 . hdl : 1854/LU-434810 . ISSN 0024-3590 . S2CID 53518458 .
- ^ Вигингтон, Чарльз Х.; Зондереггер, Дерек; Брюссаард, Корина П.Д.; Бьюкен, Элисон; Финке, Ян Ф.; Фурман, Джед А.; Леннон, Джей Т.; Мидделбо, Матиас; Сатл, Кертис А. (25 января 2016 г.). «Повторное исследование взаимосвязи между численностью морских вирусов и микробных клеток» (PDF) . Природная микробиология . 1 (3): 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . ПМИД 27572161 . S2CID 52829633 .
- ^ Йохем, Фрэнк Дж. «Бактерии и цитометрия» . www.jochemnet.de . Проверено 22 ноября 2018 г.
- ^ Кокран, Памела К.; Пол, Джон Х. (июнь 1998 г.). «Сезонное обилие лизогенных бактерий в субтропическом устье» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (6): 2308–2312. Бибкод : 1998ApEnM..64.2308C . дои : 10.1128/aem.64.6.2308-2312.1998 . ISSN 0099-2240 . ПМК 106322 . ПМИД 9603858 .
- ^ Лоуренс, Дженис Э. и Кертис А. Саттл. «Влияние вирусной инфекции на скорость погружения Heterosigma akashiwo и ее влияние на прекращение цветения». Водная микробная экология 37.1 (2004): 1-7.
- ^ Jump up to: а б с д и Саттл, Кертис А. (2007). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 801–12. дои : 10.1038/nrmicro1750 . ПМИД 17853907 . S2CID 4658457 .
- ^ Стокнер, Джон Г. «Фототрофный пикопланктон: обзор морских и пресноводных экосистем». Лимнология и океанография 33.4часть2 (1988): 765-775.
- ^ Цзяо, Няньчжи; и др. (2010). «Микробное производство непокорных растворенных органических веществ: долгосрочное хранение углерода в мировом океане». Обзоры природы Микробиология . 8 (8): 593–599. дои : 10.1038/nrmicro2386 . ПМИД 20601964 . S2CID 14616875 .
- ^ Саттл, Кертис А. (1994). «Значение вирусов для смертности водных микробных сообществ». Микробная экология . 28 (2): 237–243. Бибкод : 1994MicEc..28..237S . дои : 10.1007/bf00166813 . ПМИД 24186450 . S2CID 42886883 .
- ^ Jump up to: а б Саттл, Кертис А. «Вирусы в море». Природа 437.7057 (2005): 356-61. ПроКвест. Веб. 22 ноября 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с Джеттен, Майк СМ (2008). «Микробный азотный цикл». Экологическая микробиология . 10 (11): 2903–2909. Бибкод : 2008EnvMi..10.2903J . дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01786.x . hdl : 2066/72488 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 18973618 .
- ^ Jump up to: а б с Шелфорд, Эмма Дж. и др. «Вирусный круговорот азота усиливает рост фитопланктона». Водная микробная экология 66.1 (2012): 41-46.
- ^ Голдман, Джоэл К.; Кэрон, Дэвид А.; Деннетт, Марк Р. (1987). «Регуляция общей эффективности роста и регенерации аммония у бактерий соотношением субстрата C: N1» . Лимнология и океанография . 32 (6): 1239–1252. Бибкод : 1987LimOc..32.1239G . дои : 10.4319/lo.1987.32.6.1239 .
- ^ Вайнбауэр, Маркус Г.; и др. (2011). «Рост синехококка в океане может зависеть от лизиса гетеротрофных бактерий» . Журнал исследований планктона . 33 (10): 1465–1476. дои : 10.1093/plankt/fbr041 .
- ^ Мур, Дж. Кейт и др. «Круговорот железа и закономерности ограничения питательных веществ в поверхностных водах Мирового океана». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии 49.1-3 (2001): 463-507.
- ^ Jump up to: а б с Пурвин, Лео; и др. (2004). «Вирусное высвобождение железа и его биодоступность для морского планктона» . Лимнология и океанография . 49 (5): 1734–1741. Бибкод : 2004LimOc..49.1734P . дои : 10.4319/lo.2004.49.5.1734 . S2CID 9696737 .
- ^ Хатчинс, Д.А. и др. «Мозаика ограничения железа в режиме апвеллинга в Калифорнии». Лимнология и океанография 43.6 (1998): 1037-1054.
- ^ Бруланд, Кеннет В.; Рю, Иден Л.; Смит, Джеффри Дж. (2001). «Железо и макроэлементы в прибрежных режимах апвеллинга Калифорнии: последствия для цветения диатомей» . Лимнология и океанография . 46 (7): 1661–1674. Бибкод : 2001LimOc..46.1661B . дои : 10.4319/lo.2001.46.7.1661 .
- ^ Хатчинс, Д.А.; и др. (1999). «Вызывание ограничения железа в фитопланктоне в богатых железом прибрежных водах с помощью сильного хелатирующего лиганда» . Лимнология и океанография . 44 (4): 1009–1018. Бибкод : 1999LimOc..44.1009H . дои : 10.4319/lo.1999.44.4.1009 .
- ^ Jump up to: а б Вильгельм и Саттл, Стивен В. и Кертис А. (октябрь 1999 г.). «Вирусы и циклы питательных веществ в море» . Бионаука . 49 (10): 781–788. дои : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 .
- ^ Эппли, Ричард В.; Ренгер, Эдвард Х.; Венрик, Элизабет Л.; Маллин, Майкл М. (июль 1973 г.). «Исследование динамики планктона и круговорота питательных веществ в центральном круговороте северной части Тихого океана1» . Лимнология и океанография . 18 (4): 534–551. Бибкод : 1973LimOc..18..534E . дои : 10.4319/lo.1973.18.4.0534 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Хатчинс, Д.А. (1995). «Железо и сообщество морского фитопланктона». Прогресс психологических исследований . 11 : 1–48.
- ^ Дагдейл, Ричард С.; Вилкерсон, Фрэнсис П. (январь 1998 г.). «Силикатное регулирование новой продукции в экваториальном тихоокеанском апвеллинге». Природа . 391 (6664): 270–273. Бибкод : 1998Natur.391..270D . дои : 10.1038/34630 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4394149 .
- ^ Свифт, Д.Г. (1981). «Уровень витаминов в заливе Мэн и экологическое значение витамина B12». Журнал морских исследований . 39 : 375–403.
- ^ Даклоу, Хью В.; Карлсон, Крейг А. (1992), «Производство океанических бактерий», « Достижения в области микробной экологии» , Springer US, стр. 113–181, doi : 10.1007/978-1-4684-7609-5_3 , ISBN 9781468476118
- ^ Кьевальянга, Маргарет (15 марта 2016 г.). «Первичная продукция фитопланктона» . www.un-ilibrary.or : 212–230. doi : 10.18356/7e303d60-en . Проверено 19 октября 2018 г.
- ^ «Что такое микробы?» . Learn.genetics.utah.edu . Проверено 19 октября 2018 г.
- ^ Тиль, Мартин (17 октября 2001 г.). «Синди Ли Ван Довер: Экология глубоководных гидротермальных источников» . Гельголандские морские исследования . 55 (4): 308–309. дои : 10.1007/s10152-001-0085-8 . ISSN 1438-387X .
- ^ Растелли, Эудженио; Коринальдези, Чинция; Делл'Анно, Антонио; Тангерлини, Майкл; Марторелли, Элеонора; Инграссиа, Микела; Кьоччи, Франческо Л.; Мученик Марко; Дановаро, Роберто (15 сентября 2017 г.). «Высокий потенциал вирусов умеренного климата стимулировать круговорот углерода в мелководных гидротермальных источниках с преобладанием хемоавтотрофии». Экологическая микробиология . 19 (11): 4432–4446. дои : 10.1111/1462-2920.13890 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 28805344 . S2CID 206896343 .