✖


Jump to content

Фиксация азота

Фиксация азота - это химический процесс , при котором молекулярный диазот ( N
2 ) превращается в аммиак ( NH
3 ). [1] Это происходит как биологически, так и абиологически в химической промышленности . или диазотрофия катализируется , ферментами называемыми нитрогеназами Биологическая фиксация азота . [2] Эти ферментные комплексы кодируются Nif генами (или Nif гомологами ) и содержат железо , часто со вторым металлом (обычно молибденом , но иногда ванадием ). [3]

Некоторые азотфиксирующие бактерии имеют симбиотические отношения с растениями , особенно с бобовыми , мхами и водными папоротниками, такими как азолла . [4] Более слабые несимбиотические отношения между диазотрофами и растениями часто называют ассоциативными, как это видно при фиксации азота на корнях риса . Азотфиксация происходит между некоторыми термитами и грибами . [5] Это происходит естественным образом в воздухе посредством NO x образования под действием молнии . [6] [7]

Фиксация азота необходима для жизни на Земле , поскольку фиксированные неорганические соединения азота необходимы для биосинтеза всех азотсодержащих органических соединений, таких как аминокислоты , полипептиды и белки , нуклеозидтрифосфаты и нуклеиновые кислоты . Как часть круговорота азота , он необходим для плодородия почвы и роста наземной и околоводной растительности , от которой зависят все потребители этих экосистем для получения биомассы . фиксация азота имеет решающее значение для продовольственной безопасности человеческого Таким образом , общества в поддержании сельскохозяйственных культур урожайности (особенно основных сельскохозяйственных культур ), для скота кормов ( фуражов или фуража ) и рыболовства (как дикого , так и выращенного на фермах ) уловов . Это также косвенно связано с производством всей азотистой промышленной продукции , в том числе удобрений , фармацевтических препаратов , текстиля , красителей и взрывчатых веществ .

История [ править ]

Схематическое изображение круговорота азота . Абиотическая азотфиксация исключена.

Биологическая фиксация азота была открыта Жаном-Батистом Буссенго в 1838 году. [8] [9] Позже, в 1880 году, процесс, посредством которого это происходит, был открыт немецкими Хеллригелем и Германом Вильфартом . Германом агрономами [10] и был полностью описан голландским микробиологом Мартинусом Бейеринком . [11]

«Длительные исследования связи растений с усвоением азота, начатые де Соссюром , Виллем , Лоузом , Гилбертом и другими, и завершились открытием Хеллригелем и Вильфартом в 1887 году симбиотической фиксации». [12]

«Опыты Боссенго в 1855 году и Пью, Гилберта и Лоуза в 1887 году показали, что азот не поступает в растение напрямую. Открытие Германом Хеллригелем и Германом Вильфартом в 1886-1888 годах роли азотфиксирующих бактерий открыло бы новую эру Почвоведение ». [13]

В 1901 году Бейеринк показал, что Azotobacter chroococcum способен фиксировать атмосферный азот. Это был первый вид азотобактеров названного им так рода . Это также первый известный диазотроф , вид, который использует двухатомный азот как этап полного азотного цикла . [ нужна ссылка ]

Биологический [ править ]

Биологическая фиксация азота (БНФ) происходит, когда атмосферный азот превращается в аммиак ферментом нитрогеназой . [1] Общая реакция на BNF такова:

Н 2 + 16АТФ + 16Н 2 О + 8е − +8Ч + → 2NH 3 +H 2 + 16ADP + 16P i

Процесс сопряжен с гидролизом 16 эквивалентов АТФ и сопровождается совместным образованием одного эквивалента H.
2 . [14] Преобразование Н
2 в аммиак происходит в металлическом кластере FeMoco , сокращенном обозначении железомолибденового кофактора . Механизм протекает через серию стадий протонирования FeMoco восстановления, на которых активный центр гидрирует N. и
2 субстрата. [15] У свободноживущих диазотрофов аммиак, вырабатываемый нитрогеназой, ассимилируется в глутамат через путь глутаминсинтетаза /глутаматсинтаза. Микробные гены nif, необходимые для фиксации азота, широко распространены в различных средах. [16]

Например, было показано, что разлагающаяся древесина, которая обычно имеет низкое содержание азота, является местом обитания диазотрофного сообщества. [17] [18] Бактерии обогащают древесный субстрат азотом посредством фиксации, тем самым обеспечивая разложение валежной древесины грибами. [19]

Нитрогеназы быстро разлагаются кислородом. По этой причине многие бактерии прекращают выработку фермента в присутствии кислорода. Многие азотфиксирующие организмы существуют только в анаэробных условиях, дыша для снижения уровня кислорода или связывая кислород с помощью белка, такого как леггемоглобин . [20] [21]

азота Важность ​ ​

Часть серии о
Биогеохимические циклы
Водный цикл
Углеродный цикл
Питательный цикл
Рок-цикл
Морской цикл
Метановый цикл
Другие циклы
Связанные темы
Исследовательские группы

Атмосферный азот недоступен для большинства организмов. [22] потому что его тройная ковалентная связь очень прочна. Большинство из них поглощают фиксированный азот из различных источников. На каждые 100 атомов углерода ассимилируется примерно от 2 до 20 атомов азота. Атомное соотношение углерода (C) : азот (N) : фосфор (P), наблюдаемое в среднем в планктонной биомассе, было первоначально описано Альфредом Редфилдом, [23] который определил стехиометрическое соотношение между атомами C:N:P, соотношение Редфилда, равное 106:16:1. [23]

Нитрогеназа [ править ]

Основная статья: Нитрогеназа

Белковый комплекс нитрогеназа катализирует восстановление газообразного азота (N 2 ) до аммиака (NH 3 ). [24] [25] У цианобактерий эта ферментная система расположена в специализированной клетке, называемой гетероцистой . [26] Продукция нитрогеназного комплекса регулируется генетически, а активность белкового комплекса зависит от концентрации кислорода в окружающей среде, а также внутри- и внеклеточной концентрации аммиака и окисленных форм азота (нитратов и нитритов). [27] [28] [29] Кроме того, считается, что комбинированные концентрации аммония и нитрата ингибируют N Fix , особенно когда внутриклеточные концентрации 2- оксоглутарата (2-OG) превышают критический порог. [30] Специализированная клетка-гетероциста необходима для работы нитрогеназы из-за ее чувствительности к окружающему кислороду. [31]

Нитрогеназа состоит из двух белков: каталитического железозависимого белка, обычно называемого белком MoFe, и восстанавливающего белка, содержащего только железо (белок Fe). Существует три различных железозависимых белка: молибден -зависимый, ванадий -зависимый и только железо , причем все три варианта белка нитрогеназы содержат белковый компонент железа. Молибдензависимая нитрогеназа является наиболее часто встречающейся нитрогеназой. [32] Различные типы нитрогеназы можно определить по конкретному железосодержащему белковому компоненту. [33] Нитрогеназа высоко консервативна. Экспрессия генов посредством секвенирования ДНК позволяет определить, какой белковый комплекс присутствует в микроорганизме и потенциально экспрессируется. Чаще всего ген nif H используется для идентификации присутствия молибдензависимой нитрогеназы, за которым следуют близкородственные нитрогеназоредуктазы (компонент II) vnf H и anf H, представляющие ванадий-зависимую и железо-нитрогеназу соответственно. [34] При изучении экологии и эволюции азотфиксирующих бактерий ген nifH является биомаркером . наиболее широко используемым [35] nif H имеет два сходных гена anf H и vnfH, которые также кодируют нитротазоредуктазный компонент нитрогеназного комплекса. [36]

нитрогеназы Эволюция ​ ​

Считается, что нитрогеназа возникла где-то между 1,5-2,2 миллиарда лет назад (Ga). [37] [38] хотя некоторые изотопные подтверждения показывают эволюцию нитрогеназы уже около 3,2 млрд лет назад. [39] Нитрогеназа, по-видимому, произошла от матуразоподобных белков, хотя функция предшествующего белка в настоящее время неизвестна. [40]

Нитрогеназа имеет три различные формы ( Nif, Anf и Vnf ), которые соответствуют металлу, находящемуся в активном центре белка (молибден, железо и ванадий соответственно). [41] Считается, что обилие морских металлов в геологическом масштабе Земли определяло относительное изобилие той формы нитрогеназы, которая была наиболее распространенной. [42] В настоящее время нет однозначного мнения о том, какая форма нитрогеназы возникла первой.

Микроорганизмы [ править ]

Основная статья: Диазотроф

Диазотрофы широко распространены в домене Бактерии, включая цианобактерии (например, весьма значимые Trichodesmium и Cyanothece ), зеленые серные бактерии , пурпурные серные бактерии , Azotobacteraceae , ризобии и Frankia . [43] [44] Некоторые облигатно анаэробные бактерии фиксируют азот, включая многие (но не все) Clostridium spp. Некоторые археи, такие как Methanosarcina acetivorans, также фиксируют азот. [45] и несколько других метаногенных таксонов вносят значительный вклад в фиксацию азота в почвах с дефицитом кислорода. [46]

Цианобактерии , широко известные как сине-зеленые водоросли, обитают почти во всех освещенных средах на Земле и играют ключевую роль в круговороте углерода и азота в биосфере . В целом цианобактерии могут использовать различные неорганические и органические источники связанного азота, такие как нитрат , нитрит , аммоний , мочевина или некоторые аминокислоты . Некоторые штаммы цианобактерий также способны к диазотрофному росту - способность, которая, возможно, присутствовала у их последнего общего предка в архейском эоне. [47] Азотфиксация естественным образом происходит не только в почвах, но и в водных системах, включая как пресноводные, так и морские. [48] [49] Действительно, количество азота, зафиксированного в океане, как минимум столько же, сколько и на суше. [50] колониальная морская цианобактерия Trichodesmium фиксирует азот в таких масштабах, что на ее долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. Считается, что [51] Морские поверхностные лишайники и нефотосинтезирующие бактерии, относящиеся к Proteobacteria и Planctomycetes, фиксируют значительное количество атмосферного азота. [52] К видам азотфиксирующих цианобактерий пресных вод относятся: Aphanizomenon и Dolichospermum (ранее Anabaena). [53] У таких видов есть специализированные клетки, называемые гетероцитами , в которых фиксация азота происходит с помощью фермента нитроциты. [54] [55]

Водоросли [ править ]

Один тип органелл может превращать газообразный азот в биологически доступную форму. Этот нитропласт был обнаружен в водорослях . [56]

Симбиозы корневых клубеньков [ править ]

Основная статья: Корневой узелок

Семейство бобовых [ править ]

На корне этой фасоли видны узелки.

Растения, способствующие фиксации азота, включают растения бобовых семейства — Fabaceae — с такими таксонами , как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . [44] Они содержат симбиотические бактерии -ризобии в клубеньках своей корневой системы , производящие соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. [57] Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений; это помогает удобрить почву . [20] [58] Подавляющее большинство бобовых имеют такую ​​связь, но некоторые роды (например, Styphnolobium ) ее не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства на полях поочередно выращиваются различные типы культур, в том числе культуры, состоящие в основном или полностью из клевера . [ нужна ссылка ]

Эффективность фиксации в почве зависит от многих факторов, в том числе от состава бобовых , воздушно-почвенных условий. Например, фиксация азота красным клевером может составлять от 50 до 200 фунтов на акр (от 56 до 224 кг/га). [59]

Незерновые [ править ]

Разрезанный корневой клубень ольхи

Способность фиксировать азот в клубеньках имеется у актиноризных растений, таких как ольха и бейберри , с помощью бактерий Frankia . Они встречаются в 25 родах в отрядах Cucurbitales , Fagales и Rosales которые вместе с Fabales образуют азотфиксирующую кладу евросид , . Способность фиксировать азот не всегда присутствует в этих семьях. Например, из 122 родов Rosaceae только четыре фиксируют азот. Fabales были первой линией, ответвившейся от этой азотфиксирующей клады; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии утрачиваться у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако возможно, что основные генетические и физиологические потребности присутствовали в зачаточном состоянии у самых недавних общих предков всех этих растений, но развились до полной функции лишь у некоторых из них. [60]

Кроме того, трема ( Pasponia ), тропический род семейства Cannabaceae , необычайно способен взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки. [61]

Небобовые клубеньковые растения
Семья Роды Разновидность
бетулевые
Большинство или все виды
Борагиновые
Конопляные
Казуариновые
Кориариевые
Датисковые
Элеагновые
Мирические
Посидониевые
Рамновые
розоцветные

Другие симбионты растений [ править ]

Некоторые другие растения живут вместе с цианобионтами (цианобактериями, такими как Nostoc ), которые фиксируют для них азот:

Некоторые симбиотические отношения с участием сельскохозяйственно важных растений: [64]

Промышленные процессы ​ ​

Исторический [ править ]

Метод фиксации азота был впервые описан Генри Кавендишем в 1784 году с использованием электрических дуг, реагирующих с азотом и кислородом воздуха. Этот метод был реализован в процессе Биркеланда-Эйда в 1903 году. [66] Фиксация азота молнией — очень похожий естественный процесс.

Возможность реакции атмосферного азота с некоторыми химическими веществами впервые была обнаружена Дефоссом в 1828 году. Он заметил, что смеси оксидов щелочных металлов и углерода реагируют с азотом при высоких температурах. С использованием карбоната бария в качестве исходного материала в 1860-х годах стал доступен первый коммерческий процесс, разработанный Маргаритой и Сурдевалем. Образующийся цианид бария реагирует с водяным паром, образуя аммиак. В 1898 году Франк и Каро разработали так называемый процесс Франка-Каро для фиксации азота в форме цианамида кальция . Процесс затмил процесс Габера , открытый в 1909 году. [67] [68]

Габеровский процесс [ править ]

Основная статья: Габеровский процесс
Аппаратура для изучения фиксации азота альфа-лучами (Лаборатория исследования фиксированного азота, 1926 г.)

Доминирующим промышленным методом производства аммиака является процесс Габера, также известный как процесс Габера-Боша. [69] Производство удобрений в настоящее время является крупнейшим источником антропогенного фиксированного азота в наземной экосистеме . Аммиак является необходимым предшественником удобрений , взрывчатых веществ и других продуктов. Процесс Габера требует высокого давления (около 200 атм) и высоких температур (не менее 400 °C), которые являются обычными условиями промышленного катализа. В этом процессе используется природный газ в качестве источника водорода и воздух в качестве источника азота. Производство аммиака привело к интенсификации производства азотных удобрений во всем мире. [70] Ему приписывают поддержку увеличения численности населения с примерно 2 миллиардов человек в начале 20 века до примерно 8 миллиардов человек сейчас. [71]

Гомогенный катализ [ править ]

Основная статья: Абиологическая азотфиксация

Было проведено много исследований по открытию катализаторов фиксации азота, часто с целью снижения энергетических затрат. Однако такие исследования до сих пор не смогли приблизиться к эффективности и простоте процесса Габера. Многие соединения реагируют с атмосферным азотом с образованием динитрогенных комплексов . Первым диазотистым комплексом сообщенным был Ru(NH
3 )
5 ( Н
2 ) 2+ . [72] Некоторые растворимые комплексы катализируют азотфиксацию. [73]

Молния [ править ]

Молния нагревает воздух вокруг себя в высокотемпературной плазме , разрывая связи N
2 , начиная образование азотистой кислоты ( HNO
2 ).

Азот можно фиксировать с помощью молнии , превращая газообразный азот ( N
2 ) и газообразный кислород ( O
2 ) в атмосфере в NO x ( оксиды азота ). Затем ​
Молекула 2 очень стабильна и инерционна из-за тройной связи между атомами азота. [74] Молния производит достаточно энергии и тепла, чтобы разорвать эту связь. [74] позволяя атомам азота вступать в реакцию с кислородом, образуя NO
х . Эти соединения не могут быть использованы растениями, но по мере охлаждения молекула реагирует с кислородом с образованием NO.
2 , [75] который, в свою очередь, реагирует с водой с образованием HNO.
2 ( азотистая кислота ) или HNO
3 ( азотная кислота ). Когда эти кислоты просачиваются в почву, они образуют NO.
3 (нитрат) , полезный для растений. [76] [74]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ховард Дж. Б., Рис, округ Колумбия (1996). «Структурные основы биологической фиксации азота». Химические обзоры . 96 (7): 2965–2982. дои : 10.1021/cr9500545 . ПМИД   11848848 .
  2. ^ Беррис Р.Х., Уилсон П.В. (июнь 1945 г.). «Биологическая азотфиксация». Ежегодный обзор биохимии . 14 (1): 685–708. дои : 10.1146/annurev.bi.14.070145.003345 . ISSN   0066-4154 .
  3. ^ Вагнер СК (2011). «Биологическая фиксация азота» . Знания о природном образовании . 3 (10): 15. Архивировано из оригинала 13 сентября 2018 года . Проверено 29 января 2019 г.
  4. ^ Захран Х.Х. (декабрь 1999 г.). «Ризобиально-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и в засушливом климате» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (4): 968–89, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999 . ПМК   98982 . ПМИД   10585971 .
  5. ^ Сапунцис П., де Вержес Дж., Руск К., Сильерс М., Форстер Б.Дж., Поулсен М. (2016). «Возможность фиксации азота в симбиозе термитов, выращивающих грибы» . Границы микробиологии . 7 : 1993. doi : 10.3389/fmicb.2016.01993 . ПМК   5156715 . ПМИД   28018322 .
  6. ^ Слоссон Э (1919). Творческая химия . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: The Century Co., стр. 19–37 .
  7. ^ Хилл Р.Д., Ринкер Р.Г., Уилсон Х.Д. (1979). «Фиксация атмосферного азота молнией» . Дж. Атмос. Наука . 37 (1): 179–192. Бибкод : 1980JAtS...37..179H . doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 .
  8. ^ Буссенго (1838). «Химические исследования растительности, проводимые с целью изучения того, поглощают ли растения азот из атмосферы» . Анналы химии и физики . 2-я серия (на французском языке). 67 :5–54. и 69 : 353–367 .
  9. ^ Смил В. (2001). Обогащение Земли . Массачусетский технологический институт.
  10. ^ Хеллригель Х., Уилфарт Х. (1888). Исследования потребления азота злаками и бобовыми на ( немецком языке). Берлин, Германия: Типография «Пост» Kayssler & Co.
  11. ^ Бейеринк М.В. (1901). «Об олигонитрофильных микробах» . Centralblatt по бактериологии, паразитологии, инфекционным заболеваниям и гигиене (на немецком языке). 7 (16): 561–582.
  12. ^ Говард С. Рид (1942) Краткая история науки о растениях , страница 230, Chronic Publishing
  13. ^ Маргарет Росситер (1975) Возникновение сельскохозяйственной науки , стр. 146, издательство Йельского университета.
  14. ^ Ли CC, Риббе М.В., Ху Ю (2014). Кронек, премьер-министр, Соса Торрес, М.Э. (ред.). «Глава 7. Разрыв тройной связи N,N: превращение динитрога в аммиак нитрогеназами». Ионы металлов в науках о жизни . 14 . Спрингер: 147–76. дои : 10.1007/978-94-017-9269-1_7 . ПМИД   25416394 .
  15. ^ Хоффман Б.М., Лукоянов Д., Дин Д.Р., Зеефельдт Л.С. (февраль 2013 г.). «Нитрогеназа: проект механизма» . Отчеты о химических исследованиях . 46 (2): 587–95. дои : 10.1021/ar300267m . ПМЦ   3578145 . ПМИД   23289741 .
  16. ^ Габи Дж.С., Бакли Д.Х. (июль 2011 г.). «Глобальная перепись разнообразия нитрогеназ». Экологическая микробиология . 13 (7): 1790–9. Бибкод : 2011EnvMi..13.1790G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x . ПМИД   21535343 .
  17. ^ Ринне К.Т., Раджала Т., Пелтониеми К., Чен Дж., Смоландер А., Мякипаа Р. (2017). «Скорость накопления и источники внешнего азота в гниющей древесине в лесу, где преобладает ель обыкновенная» . Функциональная экология . 31 (2): 530–541. Бибкод : 2017FuEco..31..530R . дои : 10.1111/1365-2435.12734 . ISSN   1365-2435 . S2CID   88551895 .
  18. ^ Хоппе Б., Каль Т., Караш П., Вубет Т., Баухус Дж., Бускот Ф. и др. (2014). «Сетевой анализ выявляет экологические связи между бактериями, фиксирующими азот, и грибами, разрушающими древесину» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e88141. Бибкод : 2014PLoSO...988141H . дои : 10.1371/journal.pone.0088141 . ПМЦ   3914916 . ПМИД   24505405 .
  19. ^ Тласкал В., Брабцова В., Ветровски Т., Йомура М., Лопес-Мондехар Р., Оливейра Монтейро Л.М. и др. (январь 2021 г.). «Взаимодополняющая роль обитающих в древесине грибов и бактерий способствует разложению сухостойной древесины» . mSystems . 6 (1). doi : 10.1128/mSystems.01078-20 . ПМЦ   7901482 . ПМИД   33436515 .
  20. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Постгейт Дж (1998). Азотфиксация (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  21. ^ Штрейхер С.Л., Герни Э.Г., Валентайн Р.К. (октябрь 1972 г.). «Гены азотфиксации». Природа . 239 (5374): 495–9. Бибкод : 1972Natur.239..495S . дои : 10.1038/239495a0 . ПМИД   4563018 . S2CID   4225250 .
  22. ^ Делвич CC (1983). «Круговорот элементов в биосфере». В Ляухли А., Биелески Р.Л. (ред.). Неорганическое питание растений . Энциклопедия физиологии растений. Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 212–238. дои : 10.1007/978-3-642-68885-0_8 . ISBN  978-3-642-68885-0 .
  23. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Редфилд AC (1958). «Биологический контроль химических факторов окружающей среды» . Американский учёный . 46 (3): 230А–221. ISSN   0003-0996 . JSTOR   27827150 .
  24. ^ Зеефельдт Л.С., Ян З.Ю., Лукоянов Д.А., Харрис Д.Ф., Дин Д.Р., Раугей С. и др. (2020). «Восстановление субстратов нитрогеназами» . Химические обзоры . 120 (12): 5082–5106. doi : 10.1021/acs.chemrev.9b00556 . ПМК   7703680 . ПМИД   32176472 .
  25. ^ Угроза SD, Рис, округ Колумбия (2023). «Биологическая фиксация азота в теории, практике и реальности: взгляд на систему нитрогеназы молибдена» . Письма ФЭБС . 597 (1): 45–58. дои : 10.1002/1873-3468.14534 . ПМЦ   10100503 . ПМИД   36344435 .
  26. ^ Петерсон Р.Б., Волк К.П. (декабрь 1978 г.). «Высокое восстановление нитрогеназной активности и Fe-меченной нитрогеназы в гетероцистах, выделенных из Anabaena variabilis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 75 (12): 6271–6275. Бибкод : 1978PNAS...75.6271P . дои : 10.1073/pnas.75.12.6271 . ПМЦ   393163 . ПМИД   16592599 .
  27. ^ Беверсдорф Л.Дж., Миллер Т.Р., МакМахон К.Д. (6 февраля 2013 г.). «Роль фиксации азота в токсичности цветения цианобактерий в эвтрофном озере умеренного пояса» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56103. Бибкод : 2013PLoSO...856103B . дои : 10.1371/journal.pone.0056103 . ПМК   3566065 . ПМИД   23405255 .
  28. ^ Галлон JR (1 марта 2001 г.). «Фиксация N2 у фототрофов: адаптация к специализированному образу жизни». Растение и почва . 230 (1): 39–48. дои : 10.1023/А:1004640219659 . ISSN   1573-5036 . S2CID   22893775 .
  29. ^ Паерл Х (9 марта 2017 г.). «Парадокс цианобактериальной азотфиксации в природных водах» . F1000Исследования . 6 : 244. дои : 10.12688/f1000research.10603.1 . ПМЦ   5345769 . ПМИД   28357051 .
  30. ^ Ли Дж. Х., Лоран С., Конде В., Беду С., Чжан CC (ноябрь 2003 г.). «Повышение уровня 2-оксоглутарата способствует развитию гетероцист у цианобактерии Anabaena sp. штамма PCC 7120» . Микробиология . 149 (Часть 11): 3257–3263. дои : 10.1099/mic.0.26462-0 . ПМИД   14600238 .
  31. ^ Волк КП, Эрнст А, Эльхай Дж (1994). «Метаболизм и развитие гетероцист». В Брайанте Д.А. (ред.). Молекулярная биология цианобактерий . Достижения в области фотосинтеза. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 769–823. дои : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN  978-94-011-0227-8 .
  32. ^ Берджесс Б.К., Лоу DJ (ноябрь 1996 г.). «Механизм нитрогеназы молибдена». Химические обзоры . 96 (7): 2983–3012. дои : 10.1021/cr950055x . ПМИД   11848849 .
  33. ^ Шнайдер К., Мюллер А. (2004). «Железная нитрогеназа: исключительные каталитические, структурные и спектроскопические особенности». Смит Б.Е., Ричардс Р.Л., Ньютон В.Е. (ред.). Катализаторы азотфиксации . Фиксация азота: происхождение, применение и прогресс исследований. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 281–307. дои : 10.1007/978-1-4020-3611-8_11 . ISBN  978-1-4020-3611-8 .
  34. ^ Кноче К.Л., Аояма Э., Хасан К., Минтир С.Д. (2017). «Роль нитрогеназы и ферредоксина в механизме биоэлектрокаталитической фиксации азота мутантом Cyanobacteria Anabaena variabilis SA-1, иммобилизованным на электродах из оксида индия и олова (ITO)» . Electrochimica Acta (на корейском языке). 232 : 396–403. дои : 10.1016/j.electacta.2017.02.148 .
  35. ^ Раймонд Дж., Зиферт Дж.Л., Стейплс С.Р., Бланкеншип Р.Э. (март 2004 г.). «Естественная история фиксации азота» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (3): 541–554. дои : 10.1093/molbev/msh047 . ПМИД   14694078 .
  36. ^ Шюддекопф К., Хеннеке С., Лизе У., Кутше М., Клипп В. (май 1993 г.). «Характеристика генов anf, специфичных для альтернативной нитрогеназы, и идентификация генов nif, необходимых для обеих нитрогеназ у Rhodobacter capsulatus». Молекулярная микробиология . 8 (4): 673–684. дои : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01611.x . ПМИД   8332060 . S2CID   42057860 .
  37. ^ Гарсия А.К., Макши Х., Колачковски Б., Качар Б. (май 2020 г.). «Реконструкция эволюционной истории нитрогеназ: доказательства использования наследственного кофактора молибдена» . Геобиология . 18 (3): 394–411. Бибкод : 2020Gbio...18..394G . дои : 10.1111/gbi.12381 . ISSN   1472-4677 . ПМЦ   7216921 . ПМИД   32065506 .
  38. ^ Бойд Э.С., Анбар А.Д., Миллер С., Гамильтон Т.Л., Лавин М., Питерс Дж.В. (май 2011 г.). «Позднее метаногенное происхождение молибдензависимой нитрогеназы» . Геобиология . 9 (3): 221–232. Бибкод : 2011Gbio....9..221B . дои : 10.1111/j.1472-4669.2011.00278.x . ISSN   1472-4677 . ПМИД   21504537 .
  39. ^ Стюкен Э.Э., Бьюик Р., Гай Б.М., Келер MC (апрель 2015 г.). «Изотопные доказательства биологической фиксации азота молибден-нитрогеназой от 3,2 млрд лет назад» . Природа . 520 (7549): 666–669. Бибкод : 2015Natur.520..666S . дои : 10.1038/nature14180 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   25686600 .
  40. ^ Гарсия А.К., Колачковски Б., Качар Б. (2 марта 2022 г.). Арчибальд Дж. (ред.). «Реконструкция предшественников нитрогеназы предполагает происхождение из матуразоподобных белков» . Геномная биология и эволюция . 14 (3). дои : 10.1093/gbe/evac031 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   8890362 . ПМИД   35179578 .
  41. ^ Иди Р.Р. (1 января 1996 г.). «Структурно-функциональные взаимоотношения альтернативных нитрогеназ» . Химические обзоры . 96 (7): 3013–3030. дои : 10.1021/cr950057h . ISSN   0009-2665 . ПМИД   11848850 .
  42. ^ Анбар А.Д., Нолл А.Х. (16 августа 2002 г.). «Химия и эволюция протерозойского океана: биоинорганический мост?» . Наука . 297 (5584): 1137–1142. Бибкод : 2002Sci...297.1137A . дои : 10.1126/science.1069651 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   12183619 .
  43. ^ Депутат института (6 августа 2021 г.). «Поступление азота в древний океан: недооцененные бактерии выходят в центр внимания» .
  44. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мус Ф., Крук М.Б., Гарсия К., Гарсиа Костас А., Геддес Б.А., Кури Э.Д. и др. (июль 2016 г.). Келли Р.М. (ред.). «Симбиотическая фиксация азота и проблемы ее распространения на небобовые растения» . Прикладная и экологическая микробиология . 82 (13): 3698–3710. Бибкод : 2016ApEnM..82.3698M . дои : 10.1128/AEM.01055-16 . ПМЦ   4907175 . ПМИД   27084023 .
  45. ^ Дхамад А.Е., диджей Лесснер (октябрь 2020 г.). Атоми Х (ред.). «Система CRISPRi-dCas9 для архей и ее использование для изучения функции генов во время фиксации азота с помощью Methanosarcina acetivorans» . Прикладная и экологическая микробиология . 86 (21): e01402–20. Бибкод : 2020ApEnM..86E1402D . дои : 10.1128/АЕМ.01402-20 . ПМЦ   7580536 . ПМИД   32826220 .
  46. ^ Бэ Х.С., Моррисон Э., Шантон Дж.П., Ограм А. (апрель 2018 г.). «Метаногены вносят основной вклад в фиксацию азота в почвах Эверглейдс Флориды» . Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. Бибкод : 2018ApEnM..84E2222B . дои : 10.1128/АЕМ.02222-17 . ПМЦ   5861825 . ПМИД   29374038 .
  47. ^ Латышева Н., Юнкер В.Л., Палмер В.Дж., Кодд Г.А., Баркер Д. (март 2012 г.). «Эволюция фиксации азота у цианобактерий» . Биоинформатика . 28 (5): 603–606. doi : 10.1093/биоинформатика/bts008 . ПМИД   22238262 .
  48. ^ Пьерелла Карлусич Дж. Дж., Пеллетье Э., Ломбард Ф., Карсик М., Дворжак Э., Колин С. и др. (июль 2021 г.). «Глобальные закономерности распределения морских азотфиксаторов по данным визуализации и молекулярным методам» . Природные коммуникации . 12 (1): 4160. Бибкод : 2021NatCo..12.4160P . дои : 10.1038/s41467-021-24299-y . ПМК   8260585 . ПМИД   34230473 .
  49. ^ Эш С (13 августа 2021 г.). Эш С., Смит Дж. (ред.). «Немного света на диазотрофов». Наука . 373 (6556): 755,7–756. Бибкод : 2021Sci...373..755A . дои : 10.1126/science.373.6556.755-g . ISSN   0036-8075 . S2CID   238709371 .
  50. ^ Кайперс М.М., Марчант Х.К., Картал Б. (май 2018 г.). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы. Микробиология . 16 (5): 263–276. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД   29398704 . S2CID   3948918 .
  51. ^ Бергман Б., Санд Г., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э.Дж. (май 2013 г.). «Триходезмий — широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами фиксации азота» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 286–302. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ   3655545 . ПМИД   22928644 .
  52. ^ «Крупномасштабное исследование указывает на появление новых, обильных азотфиксирующих микробов на поверхности океана» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Проверено 8 июня 2019 г.
  53. ^ Рольф С., Альмешё Л., Элмгрен Р. (5 марта 2007 г.). «Азотфиксация и численность диазотрофной цианобактерии Aphanizomenon sp. в Собственной Балтике» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 332 : 107–118. Бибкод : 2007MEPS..332..107R . дои : 10.3354/meps332107 .
  54. ^ Кармайкл В.В. (12 октября 2001 г.). «Влияние на здоровье цианобактерий, продуцирующих токсины: «ЦианоHAB» ». Оценка человеческого и экологического риска . 7 (5): 1393–1407. Бибкод : 2001HERA....7.1393C . дои : 10.1080/20018091095087 . ISSN   1080-7039 . S2CID   83939897 .
  55. ^ Боте Х., Шмитц О., Йейтс М.Г., Ньютон В.Е. (декабрь 2010 г.). «Азотфиксация и водородный обмен у цианобактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (4): 529–551. дои : 10.1128/MMBR.00033-10 . ПМК   3008169 . ПМИД   21119016 .
  56. ^ Вонг С. (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД   38605201 .
  57. ^ Кайперс М.М., Марчант Х.К., Картал Б. (май 2018 г.). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы. Микробиология . 16 (5): 263–276. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД   29398704 . S2CID   3948918 .
  58. ^ Смил В. (2000). Циклы жизни . Научная американская библиотека.
  59. ^ «Азотфиксация и инокуляция кормовых бобовых» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2016 года.
  60. ^ Доусон Дж.О. (2008). «Экология актиноризных растений». Азотфиксирующие актиноризные симбиозы . Фиксация азота: происхождение, применение и прогресс исследований. Том. 6. Спрингер. стр. 199–234. дои : 10.1007/978-1-4020-3547-0_8 . ISBN  978-1-4020-3540-1 .
  61. ^ Op den Camp R, Streng A, De Mita S, Cao Q, Polone E, Liu W и др. (февраль 2011 г.). «Микоризный рецептор типа LysM, задействованный для ризобиального симбиоза у небобовой Parasponia». Наука . 331 (6019): 909–12. Бибкод : 2011Sci...331..909O . дои : 10.1126/science.1198181 . ПМИД   21205637 . S2CID   20501765 .
  62. ^ «Биология саговников, Статья 1: Корралоидные корни саговников» . www1.biologie.uni-hamburg.de . Проверено 14 октября 2021 г.
  63. ^ Рай АН (2000). «Цианобактерии-растительные симбиозы» . Новый фитолог . 147 (3): 449–481. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . ПМИД   33862930 .
  64. ^ Ван Дейнзе А., Замора П., Делокс П.М., Хейтманн С., Джаяраман Д., Раджасекар С. и др. (август 2018 г.). «Фиксация азота в местных сортах кукурузы поддерживается диазотрофной микробиотой, связанной со слизью» . ПЛОС Биология . 16 (8): e2006352. doi : 10.1371/journal.pbio.2006352 . ПМК   6080747 . ПМИД   30086128 .
  65. ^ Псковский М (16 июля 2019 г.). «Местная кукуруза: кому принадлежат права на «чудо-растение» Мексики?» . Йель E360 .
  66. ^ Эйд С. (1909). «Производство нитратов из атмосферы с помощью электрической дуги - процесс Биркеланда-Эйда». Журнал Королевского общества искусств . 57 (2949): 568–576. JSTOR   41338647 .
  67. ^ Генрих Х, Невбнер Р (1934). «Die Umwandlungsgleichung Ba(CN) 2 → BaCN 2 + C im Temperaturgebiet von 500 bis 1000 °C» [Реакция превращения Ba(CN) 2 → BaCN 2 + C в интервале температур от 500 до 1000 °C]. З. Электрохим. Энджью. Физ. Хим . 40 (10): 693–698. дои : 10.1002/bbpc.19340401005 . S2CID   179115181 . Архивировано из оригинала 20 августа 2016 года . Проверено 8 августа 2016 г.
  68. ^ Кертис Х.А. (1932). Фиксированный азот .
  69. ^ Смил, В. 2004. Обогащение Земли: Фриц Хабер, Карл Бош и трансформация мирового производства продуктов питания, MIT Press.
  70. ^ Глиберт П.М. , Марангер Р. , Собота DJ, Бауман Л. (1 октября 2014 г.). «Связь Хабер-Бош – вредное цветение водорослей (HB – HAB)» . Письма об экологических исследованиях . 9 (10): 105001. Бибкод : 2014ERL.....9j5001G . дои : 10.1088/1748-9326/9/10/105001 . ISSN   1748-9326 . S2CID   154724892 .
  71. ^ Эрисман Дж.В., Саттон М.А., Галлоуэй Дж., Климонт З., Винивартер В. (октябрь 2008 г.). «Как век синтеза аммиака изменил мир». Природа Геонауки . 1 (10): 636–639. Бибкод : 2008NatGe...1..636E . дои : 10.1038/ngeo325 . ISSN   1752-0908 . S2CID   94880859 .
  72. ^ Аллен А.Д., Сенофф CV (1965). «Комплексы азотопентамминрутения (II)». Дж. Хим. Соц., хим. Коммун. (24): 621–622. дои : 10.1039/C19650000621 .
  73. ^ Чалкли М.Дж., Дровер М.В., Питерс Дж.К. (июнь 2020 г.). «Каталитическая конверсия N 2 - в NH 3 (или -N 2 H 4 ) с помощью четко определенных молекулярных координационных комплексов» . Химические обзоры . 120 (12): 5582–5636. doi : 10.1021/acs.chemrev.9b00638 . ПМЦ   7493999 . ПМИД   32352271 .
  74. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Так А.Ф. (октябрь 1976 г.). «Производство оксидов азота грозовыми разрядами». Ежеквартальный журнал Королевского метеорологического общества . 102 (434): 749–755. Бибкод : 1976QJRMS.102..749T . дои : 10.1002/qj.49710243404 . ISSN   0035-9009 .
  75. ^ Хилл Р.Д. (август 1979 г.). «Фиксация атмосферного азота молнией» . Журнал атмосферных наук . 37 : 179–192. Бибкод : 1980JAtS...37..179H . doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 . ISSN   1520-0469 .
  76. ^ Левин Дж.С. (1984). «Тропосферные источники NOx: Молния и биология» . Проверено 29 ноября 2018 г.

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrogen_fixation&oldid=1228108253"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d15a8b7fdd475ee0cc27a6a1e73f46e8__1717931820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d1/e8/d15a8b7fdd475ee0cc27a6a1e73f46e8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Nitrogen fixation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)