Гетероциста

Гетероцисты или гетероциты — специализированные азотфиксирующие клетки, образующиеся при азотном голодании некоторыми нитчатыми цианобактериями , такими как Nostoc , Cylindrospermum и Anabaena . ^[1] Они фиксируют азот из динитрогена (N ₂ ) в воздухе с помощью фермента нитрогеназы , чтобы обеспечить клетки нити азотом для биосинтеза. ^[2]

Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероцисте необходимо создать микроанаэробную среду. гетероцист Уникальная структура и физиология требуют глобального изменения экспрессии генов . Например, гетероцисты:

производят три дополнительные клеточные стенки , в том числе одну из гликолипидов , образующих гидрофобный барьер для кислорода.
вырабатывают нитрогеназу и другие белки, участвующие в фиксации азота.
разрушать фотосистему II , которая производит кислород
активировать гликолитические ферменты
производят белки, которые поглощают оставшийся кислород
содержат полярные пробки, состоящие из цианофицина , который замедляет диффузию от клетки к клетке.

Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) путем фотосинтеза . Отсутствие расщепления воды в фотосистеме II не позволяет гетероцистам осуществлять фотосинтез, поэтому вегетативные клетки снабжают их углеводами , которыми, как полагают, является сахароза . Обмен фиксированными источниками углерода и азота осуществляется через каналы между клетками нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I , что позволяет им генерировать АТФ путем циклического фотофосфорилирования .

Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9–15 клеток, образуя одномерный узор вдоль нити. Интервал между гетероцистами остается примерно постоянным, хотя клетки нити делятся. Бактериальную нить можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение весьма необычно для прокариот и, возможно, было первым примером формирования многоклеточного паттерна в эволюции . Образовавшаяся гетероциста не может вернуться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в спороподобные клетки, называемые акинетами, или подвижные клетки, называемые гормогониями , что делает их наиболее фенотипически универсальными из всех прокариот.

Экспрессия генов

В среде с низким содержанием азота дифференцировка гетероцист запускается регулятором транскрипции NtcA. NtcA влияет на дифференцировку гетероцист посредством сигнальных белков, участвующих в процессе дифференцировки гетероцист. Например, NtcA контролирует экспрессию нескольких генов, включая HetR, который имеет решающее значение для дифференцировки гетероцист. ^[3] Это имеет решающее значение, поскольку повышает регуляцию других генов, таких как hetR, patS, hepA, связываясь с их промотором и, таким образом, действуя как фактор транскрипции . Также стоит отметить, что экспрессия ntcA и HetR зависят друг от друга и их присутствие способствует дифференцировке гетероцист даже в присутствии азота. Недавно также было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференцировку гетероцист. ^[4] PatA формирует гетероцисты вдоль нитей и также важен для клеточного деления . PatS влияет на формирование паттерна гетероцист путем ингибирования дифференцировки гетероцист, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется, чтобы сформировать прогетероцисты (незрелые гетероцисты). ^[5] Поддержание гетероцист зависит от фермента hetN. Образование гетероцист ингибируется присутствием фиксированного источника азота , такого как аммоний или нитрат . ^[6]

Формирование гетероцист

При образовании гетероцист из вегетативной клетки происходят следующие последовательности:

Клетка увеличивается.
Зернистые включения уменьшаются.
Фотосинтетическая пластинка переориентируется.
Стена наконец становится трехслойной. Эти три слоя развиваются за пределами внешнего слоя клетки.
- Средний слой однородный.
- Внутренний слой ламинирован.
Стареющая гетероциста подвергается вакуолизации и, наконец, отрывается от нити, вызывая фрагментацию. Эти фрагменты называются гормогониями (единственное число гормогоний ) и подвергаются бесполому размножению.

Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на отряды Nostocales и Stigonematales , которые образуют простые и ветвящиеся нити соответственно. Вместе они образуют монофилетическую группу с очень низкой генетической изменчивостью .

Симбиотические отношения

**Разделение труда у цианобактерий**
Некоторые клетки внутри клональных нитей дифференцируются в гетероцисты (большие круглые клетки, справа). Гетероцисты отказываются от фотосинтеза, производящего кислород, чтобы фиксировать азот с помощью чувствительного к кислороду фермента нитрогеназы. Вегетативные и гетероцистные клетки делят роды путем обмена сахарами и азотом.

Бактерии также могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на наличие азота, а на сигналы, вырабатываемые растением для дифференцировки гетероцист. До 60% клеток могут стать гетероцистами, обеспечивая растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод. ^[6] Сигнал, вырабатываемый растением, и стадия дифференцировки гетероцист, на которую он влияет, неизвестны. По-видимому, симбиотический сигнал, генерируемый растением, действует до активации NtcA, поскольку hetR необходим для симбиотической дифференцировки гетероцист. Для симбиотической ассоциации с растением необходим ntcA, поскольку бактерии с мутировавшим ntcA не могут заражать растения. ^[7]

Анабаэна-Азолла

Примечательными симбиотическими отношениями являются Anabaena цианобактерии с Azolla растениями . Анабаена обитает на стеблях и листьях растений Азоллы . ^[8] Растение азолла он подвергается фотосинтезу и обеспечивает фиксированным углеродом , который анабаену может использовать в качестве источника энергии для динитрогеназ в клетках гетероцист. ^[8] В свою очередь, гетероцисты способны снабжать вегетативные клетки и растение Азолла фиксированным азотом в форме аммиака , который поддерживает рост обоих организмов. ^[8]^[9]

Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии Azolla растения , содержащие виды Anabaena, используются в качестве биоудобрения там, где азот ограничен. ^[8] а также в кормах для животных . ^[9] Различные штаммы Azolla-Anabaena подходят для разных условий и могут привести к различиям в урожайности сельскохозяйственных культур. ^[10] рисовые культуры, выращенные с использованием Azolla-Anabaena в качестве биоудобрения, дают гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с культурами без цианобактерий. Было показано, что ^[9]^[11] Растения Azolla-Anabaena выращивают до и после посадки риса. ^[9] По мере роста растения Azolla-Anabaena накапливают фиксированный азот за счет действия ферментов нитрогеназы и органический углерод в результате фотосинтеза растений Azolla и вегетативных клеток Anabaena . ^[9] Когда растения Azolla-Anabaena большое количество связанного азота, фосфора , органического углерода и многих других питательных веществ, создавая богатую среду, идеальную для роста рисовых культур. умирают и разлагаются, они выделяют в почву ^[9]

Взаимоотношения Анабаены из окружающей среды - и Азоллы также изучались как возможный метод удаления загрязнителей процесс, известный как фиторемедиация . ^[12] Анабаена сп. вместе с Azolla caroliniana Было показано, что успешно удаляет уран , токсичный загрязнитель, вызванный добычей полезных ископаемых , а также тяжелые металлы ртуть (II) , хром (III) и хром (VI) из загрязненных сточных вод. ^[12]^[13]

Азолла Каролиниана Растение
Anabaena circinalis Нить
цилиндросперма Нить

Ссылки

^ Фундаментальная биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
^ Волк, КП; Эрнст, А.; Эльхай, Дж. (1994). «Метаболизм и развитие гетероцист». Молекулярная биология цианобактерий . стр. 100-1 769–823. дои : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN 978-0-7923-3273-2 .
^ Эрреро, Антония; Муро-Пастор, Алисия М.; Флорес, Энрике (15 января 2001 г.). «Контроль азота в цианобактериях» . Журнал бактериологии . 183 (2): 411–425. дои : 10.1128/JB.183.2.411-425.2001 . ISSN 0021-9193 . ПМК 94895 . ПМИД 11133933 .
^ Хига, Келли С.; Каллахан, Шон М. (1 августа 2010 г.). «Эктопическая экспрессия hetP может частично обойти необходимость в hetR при дифференцировке гетероцист штаммом Anabaena sp. PCC 7120». Молекулярная микробиология . 77 (3): 562–574. дои : 10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x . ISSN 1365-2958 . ПМИД 20545862 .
^ Ороско, Кристина К.; Риссер, Дуглас Д.; Каллахан, Шон М. (2006). «Анализ эпистаза четырех генов штамма Anabaena sp. PCC 7120 предполагает связь между PatA и PatS в формировании структуры гетероцист» . Журнал бактериологии . 188 (5): 1808–1816. дои : 10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006 . ISSN 0021-9193 . ПМЦ 1426565 . ПМИД 16484191 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ли, Роберт Эдвард. Психология (PDF) . Проверено 9 октября 2017 г.
^ Микс, Дж.К.; Эльхай, Дж (2002). «Регуляция клеточной дифференцировки нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями состояниях симбиотического роста» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (1): 94–121, оглавление. дои : 10.1128/ММБР.66.1.94-121.2002 . ПМК 120779 . ПМИД 11875129 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ван Хов, К.; Лежен, А. (2002). «Азолла: симбиоз анабаены». Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 102Б (1): 23–26. дои : 10.1353/bae.2002.0036 . JSTOR 20500136 . S2CID 245843704 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайшампаян, А.; Синха, Р.П.; Хедер, Д.-П.; Дей, Т.; Гупта, А.К.; Бхан, У.; Рао, AL (2001). «Цианобактериальные биоудобрения в рисоводстве». Ботанический обзор . 67 (4): 453–516. дои : 10.1007/bf02857893 . JSTOR 4354403 . S2CID 20058464 .
^ Бокки, Стефано; Мальджольо, Антонино (2010). «Азолла-Анабаена как биоудобрение для рисовых полей в долине По, рисовой зоне умеренного пояса в Северной Италии» (PDF) . Международный журнал агрономии . 2010 : 1–5. дои : 10.1155/2010/152158 . ISSN 1687-8159 .
^ Сингх, С.; Прасад, Р.; Сингх, Б.В.; Гоял, СК; Шарма, С.Н. (1 июня 1990 г.). «Влияние зеленых удобрений, сине-зеленых водорослей и мочевины, покрытой нимом, на водно-болотный рис (Oryza sativa L.)». Биология и плодородие почв . 9 (3): 235–238. дои : 10.1007/bf00336232 . ISSN 0178-2762 . S2CID 38989291 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бенничелли, Р.; Стемпневска, З.; Банах, А.; Шайноча, К.; Островский, Дж. (1 апреля 2004 г.). «Способность Azolla caroliniana удалять тяжелые металлы (Hg(II), Cr(III), Cr(VI)) из городских сточных вод». Хемосфера . 55 (1): 141–146. Бибкод : 2004Chmsp..55..141B . doi : 10.1016/j.chemSphere.2003.11.015 . ПМИД 14720557 .
^ Пан, Чанчунь; Ху, Нан; Дин, Дексин; Ху, Цзиньсун; Ли, Гуанъюэ; Ван, Юндон (01 января 2016 г.). «Экспериментальное исследование синергетического эффекта между Азоллой и Анабаеной при удалении урана из растворов симбиотической системой Азолла-анабаена». Журнал радиоаналитической и ядерной химии . 307 (1): 385–394. дои : 10.1007/s10967-015-4161-y . ISSN 0236-5731 . S2CID 82545272 .

[1] Фундаментальная биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .

[2] Волк, КП; Эрнст, А.; Эльхай, Дж. (1994). «Метаболизм и развитие гетероцист». Молекулярная биология цианобактерий . стр. 100-1 769–823. дои : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN 978-0-7923-3273-2 .

[3] Эрреро, Антония; Муро-Пастор, Алисия М.; Флорес, Энрике (15 января 2001 г.). «Контроль азота в цианобактериях» . Журнал бактериологии . 183 (2): 411–425. дои : 10.1128/JB.183.2.411-425.2001 . ISSN 0021-9193 . ПМК 94895 . ПМИД 11133933 .

[4] Хига, Келли С.; Каллахан, Шон М. (1 августа 2010 г.). «Эктопическая экспрессия hetP может частично обойти необходимость в hetR при дифференцировке гетероцист штаммом Anabaena sp. PCC 7120». Молекулярная микробиология . 77 (3): 562–574. дои : 10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x . ISSN 1365-2958 . ПМИД 20545862 .

[5] Ороско, Кристина К.; Риссер, Дуглас Д.; Каллахан, Шон М. (2006). «Анализ эпистаза четырех генов штамма Anabaena sp. PCC 7120 предполагает связь между PatA и PatS в формировании структуры гетероцист» . Журнал бактериологии . 188 (5): 1808–1816. дои : 10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006 . ISSN 0021-9193 . ПМЦ 1426565 . ПМИД 16484191 .

[:0-6] Перейти обратно: ^а ^б Ли, Роберт Эдвард. Психология (PDF) . Проверено 9 октября 2017 г.

[7] Микс, Дж.К.; Эльхай, Дж (2002). «Регуляция клеточной дифференцировки нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями состояниях симбиотического роста» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (1): 94–121, оглавление. дои : 10.1128/ММБР.66.1.94-121.2002 . ПМК 120779 . ПМИД 11875129 .

[:02-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ван Хов, К.; Лежен, А. (2002). «Азолла: симбиоз анабаены». Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 102Б (1): 23–26. дои : 10.1353/bae.2002.0036 . JSTOR 20500136 . S2CID 245843704 .

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайшампаян, А.; Синха, Р.П.; Хедер, Д.-П.; Дей, Т.; Гупта, А.К.; Бхан, У.; Рао, AL (2001). «Цианобактериальные биоудобрения в рисоводстве». Ботанический обзор . 67 (4): 453–516. дои : 10.1007/bf02857893 . JSTOR 4354403 . S2CID 20058464 .

[10] Бокки, Стефано; Мальджольо, Антонино (2010). «Азолла-Анабаена как биоудобрение для рисовых полей в долине По, рисовой зоне умеренного пояса в Северной Италии» (PDF) . Международный журнал агрономии . 2010 : 1–5. дои : 10.1155/2010/152158 . ISSN 1687-8159 .

[11] Сингх, С.; Прасад, Р.; Сингх, Б.В.; Гоял, СК; Шарма, С.Н. (1 июня 1990 г.). «Влияние зеленых удобрений, сине-зеленых водорослей и мочевины, покрытой нимом, на водно-болотный рис (Oryza sativa L.)». Биология и плодородие почв . 9 (3): 235–238. дои : 10.1007/bf00336232 . ISSN 0178-2762 . S2CID 38989291 .

[:2-12] Перейти обратно: ^а ^б Бенничелли, Р.; Стемпневска, З.; Банах, А.; Шайноча, К.; Островский, Дж. (1 апреля 2004 г.). «Способность Azolla caroliniana удалять тяжелые металлы (Hg(II), Cr(III), Cr(VI)) из городских сточных вод». Хемосфера . 55 (1): 141–146. Бибкод : 2004Chmsp..55..141B . doi : 10.1016/j.chemSphere.2003.11.015 . ПМИД 14720557 .

[13] Пан, Чанчунь; Ху, Нан; Дин, Дексин; Ху, Цзиньсун; Ли, Гуанъюэ; Ван, Юндон (01 января 2016 г.). «Экспериментальное исследование синергетического эффекта между Азоллой и Анабаеной при удалении урана из растворов симбиотической системой Азолла-анабаена». Журнал радиоаналитической и ядерной химии . 307 (1): 385–394. дои : 10.1007/s10967-015-4161-y . ISSN 0236-5731 . S2CID 82545272 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]