Азолла
Азолла Временной диапазон:
| |
---|---|
Азолла Каролиниана | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофиты |
Сорт: | Полиподиопсида |
Заказ: | Сальвиниалес |
Семья: | Сальвиниевые |
Род: | Азолла Лам. [ 1 ] |
Типовой вид | |
Азолла филикулоидес [ 1 ] | |
Разновидность | |
Посмотреть текст | |
Синонимы | |
|
Азолла ( москитный папоротник , ряска , сказочный мох , водяной папоротник ) — род из семи видов водных папоротников семейства Сальвиниевые . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы, совсем не похожи на другие типичные папоротники, а больше напоминают ряску или некоторые мхи . Azolla filiculoides — один из двух видов папоротников, для которых был опубликован эталонный геном. [ 2 ] Считается, что этот род настолько обильно рос в эоцене (и, таким образом, поглотил такое большое количество углерода), что спровоцировал глобальное похолодание, которое продолжается до сих пор. [ 3 ]
Азолла может стать инвазивным растением в районах, где она не является аборигенной. [ где? ] . В такой ситуации это может существенно изменить водные экосистемы и биоразнообразие . [ 4 ]
Филогения
[ редактировать ]Азолла |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Другие виды включают: [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
как минимум шесть вымерших известно Из летописи окаменелостей видов :
- Azolla intertrappea Sahni & HS Rao, 1934 ( эоцен , Индия ) [ 11 ]
- Azolla berryi Brown , 1934 ( эоцен , формация Грин-Ривер , Вайоминг ) [ 11 ]
- Азолла Приска Чендлер и Рид , 1926 год ( олигоцен , Лондон-Клэй , остров Уайт ) [ 11 ]
- Azolla tertiaria Berry , 1927 ( плиоцен , формация Эсмеральда , Невада ) [ 11 ]
- Азолла примаева ( Пенхаллоу ) Арнольд , 1955 ( эоцен , формация Алленби , Британская Колумбия ) [ 11 ]
- Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin , 2005 ( маастрихт – палеоцен , формация Эслабоакутен и формация флоры Боливии ) [ 12 ]
Экология
[ редактировать ]Азолла — высокоурожайное растение . Он может удвоить свою биомассу всего за 1,9 дня. [ 13 ] В зависимости от условий выращивания урожайность на рисовых полях в Азии может достигать 8–10 тонн свежего вещества/га. Сообщается, что Azolla pinnata в Индии составляет 37,8 т свежего веса/га (2,78 т/га сухого веса) (Hasan et al., 2009). [ 14 ]
Азолла плавает на поверхности воды благодаря многочисленным мелким, тесно перекрывающимся чешуйчатым листьям , корни которых свисают в воде . Они образуют симбиотические отношения с цианобактерией Anabaena azollae , внеклеточным эндосимбионтом (живущим вне клеток хозяина), который фиксирует атмосферный азот . [ 15 ] Типичным лимитирующим фактором его роста является фосфор ; таким образом, избыток фосфора - например, из-за эвтрофикации или химических стоков - часто приводит к цветению азоллы . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм напрямую передается из поколения в поколение. A. azollae полностью зависит от своего хозяина, поскольку некоторые из его генов либо потеряны, либо перенесены в ядро клеток Azolla. [ 16 ]
Способность азоллы фиксировать азот привела к ее широкому использованию в качестве биоудобрения , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Это растение использовалось для повышения производительности сельского хозяйства в Китае уже более тысячи лет. Когда рисовые поля весной затоплены, их можно засадить азоллой , которая затем быстро размножается, покрывая воду, подавляя сорняки. Гниющий растительный материал, образующийся в результате отмирания этой азоллы, выделяет азот в воду для растений риса, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [ 17 ]
Азоллы во многих частях света являются сорняками , полностью покрывающими некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть сквозь покров папоротника и отложить яйца в воде, дал растению общее название «москитный папоротник». [ 18 ] и может препятствовать выживанию некоторых личинок.
Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианинов в ответ на различные стрессы. [ 19 ] включая яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [ 20 ] [ 21 ] в результате чего поверхность воды кажется покрытой ярко-красным ковром. Кормление травоядных животных вызывает накопление дезоксиантоцианинов и приводит к уменьшению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , что снижает их вкусовые качества и пищевую ценность. [ 22 ]
Азолла не может пережить зиму с длительными морозами, поэтому ее часто выращивают как декоративное растение в высоких широтах, где она не может прижиться достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Он также не терпит солености ; нормальные растения не могут выжить при солености более 1–1,6‰, и даже кондиционированные организмы погибают, если их выращивать в воде с соленостью выше 5,5‰. [ 23 ] [ 3 ]
Азолла филикулоидес
[ редактировать ]Azolla filiculoides (красная азолла) — единственный представитель этого рода и семейства азолловых на Тасмании . Это распространенное местное водное растение Тасмании . Это обычное явление за фермерскими плотинами и другими стоячими водоемами. Растения маленькие (обычно всего несколько см в поперечнике) и плавают, но быстро растут, могут быть обильными и образовывать большие циновки. Растения обычно красные и имеют маленькие водоотталкивающие листья.
Воспроизведение
[ редактировать ]Азолла размножается половым и бесполым путем (путем деления).
приводит половое Как и у всех папоротников, к образованию спор размножение, но в отличие от других представителей этой группы Азолла гетероспоровая , производящая споры двух видов. В летние месяцы многочисленные сферические структуры, называемые спорокарпиями на нижней стороне ветвей образуются . Мужской спорокарпий зеленоватый или красноватый и похож на яичную массу насекомого или паука. Его диаметр составляет два миллиметра, и он несет многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и образуются внутри каждого микроспорангия . Микроспоры имеют тенденцию слипаться в комки, называемые массулами. [ 11 ]
Женские спорокарпии намного меньше и содержат один спорангий и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женская спора значительно крупнее мужской, ее называют мегаспорой .
Азолла имеет микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются внутри мужских и женских спор . Женский гаметофит выступает из мегаспоры и несет небольшое количество архегониев , каждый из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридием , который производит восемь плавающих сперматозоидов. [ 25 ] Колючие глохидии на скоплениях мужских спор заставляют их цепляться за женские мегаспоры, тем самым облегчая оплодотворение.
Приложения
[ редактировать ]Продукты питания и корма для животных
[ редактировать ]Помимо традиционного выращивания в качестве биоудобрения для водно-болотных полей, Азолла находит все более широкое применение для устойчивого производства кормов для скота . [ 26 ] Азолла богата белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормление Азоллой , молочного скота свиней, уток и кур, при этом сообщается об увеличении надоев молока , веса цыплят-бройлеров и яйценоскости несушек по сравнению с обычным кормом. В одном исследовании ФАО описывается, как Азолла интегрируется в тропическую сельскохозяйственную систему биомассы, снижая потребность в пищевых добавках. [ 27 ] Существуют опасения по поводу биомагнификации , поскольку растение может содержать нейротоксин BMAA , который остается в телах животных, потребляющих его, и было зарегистрировано, что BMAA проходит по пищевой цепи . [ 28 ] Азолла может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Азолла была предложена в качестве пищевого продукта для потребления человеком, однако долгосрочных исследований безопасности употребления Азоллы на людях не проводилось. [ 32 ] Предыдущие исследования приписывали выработку нейротоксина виду Anabaena flos-aquae , который также является разновидностью азотфиксирующих цианобактерий. [ 33 ] Могут потребоваться дальнейшие исследования, чтобы выяснить, производит ли A. azollae нейротоксины.
Растение-компаньон
[ редактировать ]Азоллу уже как минимум тысячу лет использовали на рисовых полях в качестве растения-компаньона , чтобы фиксировать азот и блокировать свет, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Рис сажают, когда он достаточно высок, чтобы пробиться сквозь слой Азоллы . Коврики из зрелой азоллы также можно использовать в качестве мульчи для борьбы с сорняками .
Фермеры, выращивающие рис, использовали Азоллу в качестве биоудобрения для риса 1500 лет назад. Самое раннее известное письменное упоминание об этой практике содержится в книге Цзя Сы Се (Цзя Си Сюэ) в 540 году нашей эры «Искусство кормления людей» (Чи Минь Тао Шу). К концу династии Мин в начале 17 века использование Азоллы в качестве зеленого компоста было задокументировано в местных записях. [ 34 ]
Ларвицид
[ редактировать ]Миф о том, что ни один комар не может проникнуть сквозь покров папоротника и отложить яйца в воде, дал растению общее название «москитный папоротник». [ 18 ] Азоллу использовали для борьбы с личинками комаров на рисовых полях. Растение растет толстым слоем на поверхности воды, что затрудняет доступ личинок к поверхности для дыхания и эффективно душит личинки. [ 35 ]
Изменение климата
[ редактировать ]Азолла был предложен в качестве способа связывания углерода . Это предложение основано на гипотетическом событии Азоллы , в котором утверждается, что Азолла когда-то покрывала Арктику , а затем затонула, навсегда изолировав тератоны углерода, которые в противном случае способствовали бы парниковому эффекту на планете, и положило конец потеплению, которое достигло 12–15 °C (22–15 °C). На 27 °F) градусов теплее, чем в среднем в XXI веке. [ 36 ]
Они вносят значительный вклад в снижение уровня CO 2 в атмосфере . [ 3 ]
Инвазивные виды
[ редактировать ]Этот папоротник был завезен в другие части мира, включая Великобританию , где в некоторых регионах он стал вредителем. Номинально тропическое растение, оно приспособилось к более холодному климату. Он может образовывать коврики толщиной до 30 сантиметров (12 дюймов) и покрывать 100% поверхности воды, не позволяя местным насекомым и амфибиям достигать поверхности. [ 37 ]
Значение в палеоклиматологии
[ редактировать ]Исследование арктической палеоклиматологии показало, что Азолла , возможно, сыграл значительную роль в обращении вспять увеличения парникового эффекта , произошедшего 55 миллионов лет назад, из-за которого регион вокруг северного полюса превратился в жаркую тропическую среду. Такое исследование провел Институт биологии окружающей среды Утрехтского университета . Это указывает на то, что огромные участки азоллы, растущей на (тогда) пресноводной поверхности Северного Ледовитого океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы, чтобы глобальный парниковый эффект уменьшился, что в конечном итоге привело к образованию ледяных щитов в Антарктиде и нынешнему «периоду ледников». . Эта теория получила название события Азоллы . [ 38 ]
Биоремедиация
[ редактировать ]Azolla может удалять из сточных вод хром , никель , медь , цинк и свинец . Он также может удалять свинец из растворов, содержащих 1–1000 частей на миллион. [ 39 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б В: Методическая энциклопедия, Botanique 1 (1): 343. 1783. «Имя — Азолла Лам» . Тропикос . Сент-Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Проверено 19 февраля 2010 г.
Аннотация: сп. ноябрь ссылка на Azolla filiculoides
Типовые образцы HT : Azolla filiculoides. - ^ Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Карретеро-Паулет, Лоренцо; Ченг, Шифэн; де Врис, Ян; Дело, Пьер-Марк; Эйли, Ариана; Копперс, Нильс; Куо, Ли-Яунг (2 июля 2018 г.). «Геномы папоротников проясняют эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природные растения . 4 (7): 460–472. дои : 10.1038/s41477-018-0188-8 . ISSN 2055-0278 . ПМК 6786969 . ПМИД 29967517 .
- ^ Перейти обратно: а б с Спилман, Э.Н.; Ван Кемпен, ММЛ; Барк, Дж.; Бринкхейс, Х.; Райхарт, Дж.Дж.; Смолдерс, AJP; Рулофс, JGM; Санджорджи, Ф.; Лев, JW; Лоттер, А.Ф.; Синнингхе Дамсте, JS (март 2009 г.). «Цветение эоценовой арктической азоллы: экологические условия, продуктивность и сокращение выбросов углерода» . Геобиология . 7 (2): 155–170. Бибкод : 2009Gbio....7..155S . дои : 10.1111/j.1472-4669.2009.00195.x . ПМИД 19323694 . S2CID 13206343 .
- ^ Вебер, Эвальд (2017). Инвазивные виды растений мира: Справочное руководство по экологическим сорнякам . п. 65. ИСБН 9781780643861 .
- ^ Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .
- ^ «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL v1.4.0 [выпуск GenBank 253]. 2023 . Проверено 8 марта 2023 г.
- ^ Эврар, К.; Ван Хов, К. (2004). «Таксономия американских видов Azolla (Azollaceae): критический обзор». Систематика и география растений . 74 : 301–318.
- ^ «Название — Azolla Lam. подчиненный таксон» . Тропикос . Сент-Луис, штат Миссури: Ботанический сад Миссури . Проверено 19 февраля 2010 г.
- ^ «Результаты запроса для рода Azolla » . ИПНИ . Проверено 19 февраля 2010 г.
- ^ Хасснер, А. (2006). «НОБАНИС — Информационный бюллетень об инвазивных чужеродных видах — Azolla filiculoides » (PDF) . Интернет-база данных Североевропейской и Балтийской сети по инвазивным чужеродным видам . Университет Генриха Гейне , Дюссельдорф . Проверено 19 февраля 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Арнольд, Калифорния (1955). «Третичная азолла из Британской Колумбии» (PDF) . Вклады из Музея им. Палеонтология, Мичиганский университет . 12 (4): 37–45.
- ^ Вайда, В; Маклафлин, С. (2005). «Новый маастрихтско-палеоценовый вид Azolla из Боливии, со сравнением глобальных данных о одновозрастных микроископаемых Azolla ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 29 (2): 305–329. Бибкод : 2005Алч...29..305В . дои : 10.1080/03115510508619308 . S2CID 128643041 .
- ^ Ивао Ватанабэ, Нильда С.Берджа (1983). «Рост четырех видов Азоллы в зависимости от температуры». Водная ботаника . 15 (2): 175–185. Бибкод : 1983AqBot..15..175W . дои : 10.1016/0304-3770(83)90027-X .
- ^ «Хасан, М.Р.; Чакрабарти, Р., 2009. Использование водорослей и водных макрофитов в качестве корма в мелкомасштабной аквакультуре: обзор. Технический документ ФАО по рыболовству и аквакультуре, 531. ФАО, Рим, Италия» . fao.org/ . Проверено 18 августа 2014 г.
- ^ Ран, Л.; Ларссон, Дж.; Виджил-Стенман, Т.; Нюландер, Дж.А.; Ининбергс, К.; Чжэн, WW; Лапидус, А.; Лоури, С.; Хазелькорн, Р.; Бергман, Б. (2010). «Эрозия генома азотфиксирующей вертикально передающейся эндосимбиотической многоклеточной цианобактерии» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): e11486. Бибкод : 2010PLoSO...511486R . дои : 10.1371/journal.pone.0011486 . ПМК 2900214 . ПМИД 20628610 .
- ^ «Лондонское геологическое общество - Мероприятие Арктическая Азолла» . www.geolsoc.org.uk .
- ^ «Цифры ФАО» .
- ^ Перейти обратно: а б «Комариный папоротник» . Американский ресурсный центр водно-болотных угодий . Университет Лойолы, Новый Орлеан. Архивировано из оригинала 16 мая 2006 года . Проверено 10 ноября 2007 г.
- ^ Вагнер, генеральный директор (1997). « Азолла : обзор ее биологии и использования». Бот. Преподобный . 63 (1): 1–26. Бибкод : 1997BotRv..63....1W . дои : 10.1007/BF02857915 . S2CID 347780 .
- ^ Мур, AW (1969). « Азолла : Биология и агрономическое значение». Бот. Преподобный . 35 (1): 17–35. Бибкод : 1969BotRv..35...17M . дои : 10.1007/BF02859886 . S2CID 42431293 .
- ^ Циммерман, Уильям Дж. (1985). «Производство биомассы и пигментов у трех изолятов Azolla II. Ответ на световой и температурный стресс». Энн. Бот . 56 (5): 701–709. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087059 .
- ^ Коэн, МФ; Мезиан, Т.; Цучия, М.; Ямасаки, Х. (2002). «Сдерживание кормления Азоллы в отношении дезоксиантоцианина и состава жирных кислот» (PDF) . Водная ботаника . 74 (2): 181–187. Бибкод : 2002AqBot..74..181C . дои : 10.1016/S0304-3770(02)00077-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2008 г. Проверено 22 января 2010 г.
- ^ Бринкхейс, Х.; Схаутен, С.; Коллинсон, Мэн; Слейс, А.; Синнингхе Дамсте, JS; Диккенс, Г. Р.; Хубер, М.; Кронин, ТМ; Онодера, Дж.; Такахаши, К.; и др. (2006). «Эпизодические пресные поверхностные воды в эоцене Северного Ледовитого океана» . Природа . 441 (7093): 606–9. Бибкод : 2006Natur.441..606B . дои : 10.1038/nature04692 . hdl : 11250/174278 . ПМИД 16752440 . S2CID 4412107 . Проверено 17 октября 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кемпф, ЭК (1976). «Малое увеличение - предельная область электронной микроскопии». Информация о ZEISS . 21 (83): 57–60.
- ^ Скагел, Роберт Ф.; Бандони, Роберт Дж.; Роуз, Гленн Э.; Шофилд, Всемирный банк; Стейн, Джанет Р.; Тейлор, ТМ (1965). Эволюционный обзор царства растений . Бельмонт, Калифорния: Издательство Wadsworth. 658 стр.
- ^ Пиллаи, П. Камаласанана; Премалатха, С.; Раджамони, С. «Азолла – устойчивый заменитель корма для скота» . Маленькие животные в фокусе. «Вопросы сельского хозяйства» Журнал . Азолла – корм для скота . Проверено 14 января 2008 г.
- ^ Престон, TR; Мургейтио, Э. (1992–1993). «Устойчивые интенсивные системы животноводства для влажных тропиков» . Мировой обзор животных . Устойчивое животноводство. 71 . ООН ФАО . ISSN 1014-6954 . Проверено 28 сентября 2011 г.
- ^ Банак, ЮАР; Кокс, Пенсильвания (2003). «Биомагнификация нейротоксинов саговников у летучих лисиц: последствия для БАС-ПДК на Гуаме». Неврология . 61 (3): 387–389. дои : 10.1212/01.wnl.0000078320.18564.9f . ПМИД 12913204 . S2CID 38943437 .
- ^ Сьодин, Эрик (декабрь 2014 г.). «Азолла, БМАА и нейродегенеративные заболевания» . Получено 8 , января
- ^ «Являются ли токсины в морепродуктах причиной БАС, болезни Альцгеймера и Паркинсона?» . Откройте для себя журнал . Май 2011 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
- ^ Уильямс, Эми Беннетт (7 августа 2019 г.). «Документальный фильм о водорослях и здравоохранении дебютирует перед аншлагом» . Форт-Майерс Ньюс-Пресс .
- ^ Сьодин, Эрик (2012). Проект кулинарии и выращивания Азоллы . Эрик Сёдин. ISBN 978-9198068603 .
- ^ Агнихотри, Виджай К. (2014). «Анабаена флос-аква». Критические обзоры в области экологических наук и технологий . 44 (18): 1995–2037. Бибкод : 2014CREST..44.1995A . дои : 10.1080/10643389.2013.803797 . S2CID 84472933 .
- ^ «Восток открывает Азоллу» . Фонд Азолла . Проверено 18 августа 2014 г.
- ^ Майер, Лэндон; Океч, Бернард А.; Мвобобиа, Исаак К.; Камау, Энтони; Парикмахер Сэмюэл; Мутисо, Ной; Ньямбура, Джойс; Добро пожаловать, Кассиан; Амано, Теруаки (2008). Майер, Лэндон (ред.). «Использование комплексных мер по борьбе с малярией снижает заболеваемость малярией в Кении » ПЛОС ОДИН 3 (12):e4 Бибкод : 2008PLoSO...3.4050O . дои : 10.1371/journal.pone.0004050 . ПМК 2603594 . ПМИД 19115000 .
- ^ Ван, Брайан. «Исправьте тепличную землю, как в прошлый раз | NextBigFuture.com» . Проверено 14 августа 2021 г.
- ^ «Инвазивные неместные виды (Великобритания) – Водяной папоротник» . Внутренняя экология . 1 ноября 2017 г.
- ^ «Может ли крошечный папоротник помочь в борьбе с изменением климата и сократить использование удобрений?» . Йель E360 . 11 июля 2018 года . Проверено 25 ноября 2021 г.
- ^ Роберт Л. Ирвин; Субхас К. Сикдар (8 января 1998 г.). Биоремедиационные технологии: принципы и практика . ЦРК Пресс. п. 102. ИСБН 9781566765619 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Фонд Azolla: Azolla Информационный и справочный веб-сайт некоммерческой организации
- Азолла Филиппины: веб-сайт, посвященный распространению Азоллы для разведения в качестве альтернативного корма для скота.
- Брак между папоротником и цианобактерией. Архивировано 14 марта 2010 г. в Wayback Machine.
- Флора Нового Южного Уэльса онлайн: Азолла