Офиоглоссовые

Офиоглоссовые
	Офиоглоссус обыкновенный
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Подкласс:	Офиоглоссиды
Заказ:	Офиоглоссальные ; Связь
Семья:	Офиоглоссовые ; Мартынов
Подсемейства и роды
	См. текст .
Синонимы
	Botrychiaceae Horaninow 1847 г. ; Гельминтостахиевые Цзин 1941 г. ;

Ophioglossaceae , семейство гадюкоязычных , — небольшое семейство папоротников . В классификации Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) это единственное семейство в отряде Ophioglossales , которое вместе с Psilotales помещается в подкласс Ophioglossidae . ^{[ 1 ]} Ophioglossidae — одна из групп, традиционно известных как эуспорангиатные папоротники . Члены семейства отличаются от других папоротников по ряду причин. Многие имеют одновременно только один мясистый лист. Их гаметофиты находятся под землей и получают от грибов энергию .

Описание

Представители Ophioglossaceae обычно являются наземными животными (за исключением нескольких эпифитных видов Ophioglossum ) и встречаются как в умеренных , так и в тропических регионах. Они отличаются от других папоротников по нескольким параметрам:

Многие виды выпускают только одну ветвь или листовую пластинку в год, производя только один лист за раз. Листья обычно мясистые, а в регионах с умеренным климатом в холодные месяцы часто становятся коричневатыми или красноватыми.
Вместо типичных для большинства папоротников лептоспорангиев образуются эуспорангии, которые крупнее, содержат больше спор и имеют более толстые стенки.
Их спорофиллы (спороносные листья) разделены на две отдельные части: спорофор, который образует спорангии и имеет сильно уменьшенную и видоизмененную пластинку, и остальную часть листа - трофофор.
Их гаметофиты находятся под землей и получают энергию от грибов (другими словами, они мико-гетеротрофны ), в отличие от наземных гаметофитов фотосинтетических , обнаруженных у большинства папоротников.

Помимо наличия микогетеротрофных гаметофитов, есть несколько представителей Botrychium , которые уникальны среди папоротников тем, что спорофиты также являются микогетеротрофными, производя только небольшие эфемерные спорофиллы, которые не фотосинтезируют.

У растений есть недолговечные споры, образующиеся в спорангиях без кольца и переносимые на стебле, отделяющемся от листовой пластинки; и мясистые корни . Некоторые виды выпускают только плодородные колючки без обычной листовой пластинки. Споры не прорастают под воздействием солнечного света, а гаметофит может жить около двух десятилетий, не образуя спорофита .

Род Ophioglossum имеет самое большое количество хромосом среди всех известных растений. Рекордсменом является Ophioglossum reticulatum , имеющий около 630 пар хромосом (1260 хромосом на клетку). ^{[ 2 ]} Другие измерения показали число хромосом до 1440 (n = 720). ^{[ 3 ]} Для сравнения, у человека 46 хромосом, состоящих из n = 23 пар .

Ophioglossum Malviae из Западных Гат в Индии был охарактеризован как самый маленький в мире наземный птеридофит с размерами растений обычно 1–1,2 см. ^{[ 4 ]}

Таксономия

История классификации

Папоротники этой группы первоначально рассматривались как семейство, а затем как отдельный отряд Ophioglossales. В некоторых классификациях они были помещены в отдельный отдел Ophioglossophyta, но молекулярно-филогенетические исследования показали, что Ophioglossales тесно связаны с Psilotales , и оба отнесены к классу Ophioglossidae .

В молекулярно-филогенетической классификации Smith et al. в 2006 году Ophioglossales в его нынешнем виде был отнесен к классу Psilotopsida вместе с отрядом Psilotales. ^{[ 5 ]} Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009), ^{[ 6 ]} который поместил все наземные растения в Equisetopsida, ^{[ 7 ]} сделал его членом подкласса Ophioglossidae, эквивалентного Psilotopsida Смита. ^{[ 6 ]} Впоследствии этот подход был использован в классификациях Кристенхуса и Чейза (2014). ^{[ 8 ]} и PPG I (2016). ^{[ 1 ]}

Более старые методы лечения признавали отдельные семейства внутри Ophioglossales, такие как Botrychiaceae для лунолистников и виноградных папоротников и Helminthostachyaceae для Helminthostachys , но современные методы лечения объединяют всех членов отряда в одно семейство Ophioglossaceae. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 8 ]}^{[ 1 ]}

Подсемейства и роды

Филогения Ophioglossaceae ^{[ 9 ]}

Манкьюоидеа	Манкюа

Офиоглоссоидные

	Кейроглосса

	Офиодерма

Гельминтостахиоидные

Ботрихиоидные

	Японияоботрихум

	Скипетр

Ботрихиум

Филогения Ophioglossaceae ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Манкьюоидеа	Манкюа

Офиоглоссоидные

	Кейроглосса

	Офиодерма

Офиоглоссус

Уиттиерия

Госвамиа

	Щуки

	Офиоглоссум сс

сл

Гельминтостахиоидные

Гельминтостахизм

Ботрихиоидные

	Сахаши

	Ботрипус

Скептридий ругулоза

	Японияоботрихум

	Скипетр

Ботрихиум

Число родов, на которые делится семейство, варьировало. В системе Смита 2006 года использовались четыре рода, в широком смысле относящиеся к Botrychium и Ophioglossum . ^{[ 5 ]} Cheiroglossa была отделена от Ophioglossum . ^{[ 6 ]} или включен в него. ^{[ 8 ]} Система PPG I 2016 года делит семейство на четыре подсемейства: ^{[ 1 ]}

Mankyuoideae JRGrant и Б.Дофин
- Манкюа Б.Ю.Сун, МХКим и ЧКим
Ophioglossoideae C.Presl (эквивалент Ophioglossum sl в других системах)
- Кейроглосса К.Пресль
- Госвамиа Чжан и Чжан 2022
- Щука Чжан и Чжан 2022
- Офиодерма (Блюме) Эндл.
- Офиоглоссум Л.
- Whittieria Чжан и Чжан 2022 бывшие Чжан, Чжан и Ван 2022
Helminthostachyoideae C.Presl
- Гельминтостахис Каульф.
Botrychioideae C.Presl (эквивалент Botrychium sl в других системах)
- Ботрихиум ул.
- Ботрипус Михс.
- Японияоботричум Масам.
- Сахашия Чжан и Чжан 2020
- Скептридий Лион

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
^ Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф. и Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1007-3 .
^ Хандалвал, Шарда (1990). «Эволюция хромосом рода Ophioglossum L.». Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 102 (3): 205–217. doi : 10.1111/j.1095–8339.1990.tb01876.x .
^ Патель, Митеш и Редди, Мандади (2018). «Открытие самого маленького в мире наземного птеридофита» . Научные отчеты . 8 (1): 5911. Бибкод : 2018НатСР...8.5911П . дои : 10.1038/s41598-018-24135-2 . ПМЦ 5897345 . ПМИД 29651115 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд и Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чжан, Сиань-Чун и Шнайдер, Харальд (2011). «Линейная последовательность существующих семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотаксы . 19 :7–54. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
^ Чейз, Марк В .; Reveal, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кристенхуш, Мартен Дж. М. и Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ 3936591 . ПМИД 24532607 .
^ Чжан, Лян; Фань, Сюэ-Пин; Петчсри, Саханат; Чжоу, Линь; Поллаватн, Россарин; Чжан, Синь; Чжоу, Синь-Мао; Лу, Нган Тхи; Кнапп, Ральф; Шантанаоррапинт, Сахут; Лимпанаситтичай, Понпипат; Солнце, Ханг; Гао, Синь-Фен; Чжан, Ли-Бин (17 января 2020 г.). « Эволюционные связи древней линии папоротников змеиных языков (Ophioglossaceae) с описанием Sahashia gen. nov » . Кладистика . 36 (4): 380–393. дои : 10.1111/cla.12408 . ПМИД 34618972 . S2CID 212939923 . Проверено 25 марта 2021 г.
^ Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .
^ «Просмотр деревьев: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL v1.5.0 [выпуск GenBank 256]. 2023 . Проверено 17 августа 2023 г.

К.Майкл Хоган. 2010. Папоротник . Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон, округ Колумбия
Ophioglossaceae во флоре Северной Америки (вкл. Botrychiaceae)

[PPGI-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .

[RaveEverEich05-2] Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф. и Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1007-3 .

[Khan90-3] Хандалвал, Шарда (1990). «Эволюция хромосом рода Ophioglossum L.». Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 102 (3): 205–217. doi : 10.1111/j.1095–8339.1990.tb01876.x .

[PateRedd18-4] Патель, Митеш и Редди, Мандади (2018). «Открытие самого маленького в мире наземного птеридофита» . Научные отчеты . 8 (1): 5911. Бибкод : 2018НатСР...8.5911П . дои : 10.1038/s41598-018-24135-2 . ПМЦ 5897345 . ПМИД 29651115 .

[SmitPryeSchuKora06-5] Jump up to: ^а ^б ^с Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд и Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .

[ChriZhanSchn11-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чжан, Сиань-Чун и Шнайдер, Харальд (2011). «Линейная последовательность существующих семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотаксы . 19 :7–54. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .

[ChasReve09-7] Чейз, Марк В .; Reveal, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .

[ChriChas14-8] Jump up to: ^а ^б ^с Кристенхуш, Мартен Дж. М. и Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ 3936591 . ПМИД 24532607 .

[9] Чжан, Лян; Фань, Сюэ-Пин; Петчсри, Саханат; Чжоу, Линь; Поллаватн, Россарин; Чжан, Синь; Чжоу, Синь-Мао; Лу, Нган Тхи; Кнапп, Ральф; Шантанаоррапинт, Сахут; Лимпанаситтичай, Понпипат; Солнце, Ханг; Гао, Синь-Фен; Чжан, Ли-Бин (17 января 2020 г.). « Эволюционные связи древней линии папоротников змеиных языков (Ophioglossaceae) с описанием Sahashia gen. nov » . Кладистика . 36 (4): 380–393. дои : 10.1111/cla.12408 . ПМИД 34618972 . S2CID 212939923 . Проверено 25 марта 2021 г.

[10] Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .

[11] «Просмотр деревьев: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL v1.5.0 [выпуск GenBank 256]. 2023 . Проверено 17 августа 2023 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]