Осмундовые

Осмундовые Временной диапазон:
Осмунда потчевал
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Подкласс:	Полиподииды
Заказ:	Осмундалес Связь
Семья:	Осмундовые Мартынов
Типовой род
Осмунда Л.
Роды
Клейтосмунда Лептоптерис Осмунда Осмундструм пленарное заседание Все еще † Тамноптерис † Хасматоптерис † Осмундакаулис † Палеосмунда † Миллерокаулис † Ауреалкаулис † Тодиты † Аномоптерис † Осмундацидиты † Осмундиты † Осмундопсис † Чжонгминелла

Osmundaceae (семейство королевских папоротников) — семейство папоротников , содержащее от четырех до шести современных родов и 18–25 известных видов. Это единственное живое семейство отряда Osmundales в классе Polypodiopsida ( папоротники ) или, в некоторых классификациях, единственный порядок в классе Osmundopsida. Это древняя (известная из верхней перми ) и довольно изолированная группа, которую часто называют «цветковыми папоротниками» из-за яркого внешнего вида спелых спорангиев у Claytosmunda , Osmunda , Osmundastrum и Plensium (подтриба Osmundinae ). У этих родов спорангии расположены голыми на неламинарных перышках, а у Todea и Leptopteris (подтриба Todinae ) несут спорангии голые на пластинчатых перышках. Папоротники этого семейства крупнее большинства других папоротников.

Описание

Стебли Osmundaceae содержат сосудистую ткань , расположенную в виде эктофлоической сифоностеллы ; то есть кольцо флоэмы возникает только снаружи кольца ксилемы , которая окружает сердцевину (а не другую сосудистую ткань). прилистники . У основания листьев этих папоротников можно различить Затвердевшие основания листьев устойчивы и перекрываются, образуя затвердевший слой, окружающий стебель. Мантия из склеренхиматозных оснований листьев и смешанных корней. может образовывать деревянистый ствол, когда стебель выступает над землей, на высоту до 1 метра (3,3 фута) у Todea barbara . Вымершие представители семейства, процветавшего в мезозое , могли достигать высоты деревьев и называться древовидными папоротниками . Листья либо голодиморфны, с отдельными плодородными и стерильными ветвями, имеющими совершенно разную структуру, либо имеют очень разные по структуре плодородные и стерильные части листьев.

Спорангии у Osmundaceae большие, открытые с щелью наверху; кольцо , приводящее в движение отверстие спорангия, находится сбоку. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые, трехлетние. Споры прорастают в гаметофиты , которые имеют зеленый цвет (фотосинтезируют) и растут на поверхности. Они большие и имеют форму сердца. Базовое число хромосом представителей отряда — 22.

Таксономия

Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня , опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , создав четыре класса папоротников ( Polypodiopsida ). В то время они использовали термин Polypodiopsida sensu stricto для обозначения самых крупных из них. Позже термин Polypodiopsida sensu lato стал использоваться для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс был переименован в Polypodiidae . Его также неофициально называют лептоспорангиатными папоротниками . Polypodiidae содержат семь отрядов отношения которых , филогенетические показаны на следующей кладограмме , где Osmundales рассматривается как сестра всех остальных членов подкласса.

Полиподииды	Осмундалес Гименофиллы Глейхениилес Schizaeales Сальвиниалес Циатеалы Полиподиалы

Подразделение

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group (2016) Osmundales состоит из одного семейства Osmundaceae, шести родов и примерно 18 видов. (Кристенхус и Бинг приводят 25 видов).

Три рода Osmunda , Leptopteris и Todea были признаны представителями Osmundaceae Смитом и др. (2006) Из них самый крупный род, Osmunda , традиционно рассматривался как три подрода: Osmunda (3 вида), Osmundastrum (2 вида) и Plenasium (3–4 вида). Однако существовало подозрение, что род не был монофилетическим .

Первая молекулярная филогения показали, что Osmunda в традиционном описании была парафилетической и что Osmunda cinnamomea , несмотря на свое морфологическое сходство с Osmunda Claytoniana , была сестрой остальной части семейства. Позже это было подтверждено подробной филогенией семейства на видовом уровне, проведенной Metzgar et al. (2008), что привело к возрождению отдельного рода Osmundastrum путем выведения его из подрода, чтобы ограничить его и сделать Osmunda монофилетическим . Todea и Leptopteris последовательно рассматриваются как сестринские группы, а Osmunda , как было обнаружено, содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (ныне родам) Osmunda , Plenasium и недавно описанному Claytosmunda. с единственным видом Osmunda Claytoniana .

Следующая филограмма показывает взаимосвязь между родами Osmundaceae и подтаксонами, согласно Мецгару и др.:

Осмундовые	Осмундаструм (= Osmunda cinnamomea ) 1 современный вид Еще 2 сохранившихся вида чешуекрылых. Существует 6 видов Осмунда подрод Claytosmunda (= Osmunda Claytoniana ) 1 вид Подрод Plenasium насчитывает 4 вида . подрод Osmunda 4 современных вида

Ограничения отряда и его семейств не изменились, и его расположение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase и Reveal (2009), Кристенхуш и др. (2011), и Кристенхуш и Чейз (2014). Находка исключительно хорошо сохранившейся окаменелости юрского периода промежуточное звено между родом Osmunda (как показано выше) и Osmundastrum, что привело к повторному анализу данных Мецгара и др., который показал, что использованный выше корень Osmundaceae может быть неправильным. и ветвящийся древовидный артефакт (все остальные папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae), что позволяет провести следующую классификацию:

Осмундовые	Все еще Лептоптерис Осмунда подрод Osmundastrum подрод Claytosmunda подрод Пленазиум подрод Осмунда

Исследование молекулярного датирования с использованием данных Мецгара и др. и полного набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб)родовая дифференциация внутри Osmundaceae началась в триасе и завершилась в раннем мелу с образованием Osmunda и Plenasium . Соответственно, классификация PPG I 2016 года продолжает относить Osmundales к Polypodiidae, но далее разделяет Osmunda , возводя его подроды в роды ( Claytosmunda , Plenasium ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для ныне живущих членов семейства:

Осмундовые	Осмундаструм (Альтернатива А: корень, выведенный из внешней группы, в мультигенных деревьях) Все еще Лептоптерис Осмундаструм (Альтернатива Б) ) Клейтосмунда (= Osmunda Claytoniana ) Пленазиум 4 вида Осмунда 4 вида

Новая система была использована для комплексной таксономической оценки окаменелостей корневищ Osmundales. которые предоставляют политомический ключ , используя анатомические особенности корневищ Osmundaceae и обновленную «эволюционную» (некладистическую) классификацию ископаемых и современных Osmundales ( . см жирным шрифтом политомии отражают неразрешенные отношения)

Осмундалес

Bathypteris † монотипный, поздняя пермь. Гуайровые † Гуайроидеи † Гирея † моно- или парафилетический с 2 ​​видами, от поздней перми до среднего триаса. Чжунминелла † монотипный, позднепермский чансинский век. Лунея † монотипная, ранняя юра. Итопсайдемоидные † Donwelliacaulis † монотипический, средний триас. Itopsidema (включая Tiania ) † 1–2 вида, от поздней перми до среднего триаса. Осмундовые Аноморея † сомнительное название , поздняя пермь. Тамноптероидные † Thamnopteris † моно- или парафилетик, 9 видов, поздняя пермь. Chasmatopteris † монотипный, поздняя пермь. Осмундоидеа Palaeosmunda † 2–3 вида, от поздней перми до позднего триаса. Миллерокаулис пп а  † Миллерокаулис пп а † Всего 29 видов, от триаса до среднего мела. Osmundeae (современные Osmundaceae) Тодейна Тодеа 3 вида, от раннего мела до настоящего времени. Leptopteris, возможно, 5 видов, от раннего мела до настоящего времени. Осмундины Osmundastrum 4 (или более) вида, от триаса до настоящего времени Клейтосмунда  б Claytosmunda (Osmunda) Claytoniana и потенциальные предшественники пленарное заседание Подрод Aurealcaulis †, вероятно, парафилетический, включает 6 видов, от раннего мела до середины эоцена. 2 промежуточных вида из палеоцена и эоцена. Подрод Plenasium 5 видов, от палеоцена до настоящего времени. Осмунда 7 видов, от палеоцена до настоящего времени Osmundacaulis † 18 видов, от юры до мела. Шуйшенгелла † монотипная, поздняя пермь.

Примечания:
^а Millerocaulis - это, вероятно, парафилетический род, который включает формы, предки современных Osmundaceae (классифицируемых как Osmundeae), а также их потенциальные сестринские линии.
^б Морфология Claytosmunda примитивна среди Osmundinae, и все данные указывают на то, что Osmunda и Plenasium , вероятно, произошли от предка типа Claytosmunda , что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать окаменелости Osmundaceae. Род включает 12 видов ископаемых корневищ в дополнение к единственному сохранившемуся виду.

Эволюция

Бомфлер и др. состояние что «Osmundales, возможно, имеет самую богатую и информативную летопись окаменелостей из всех существующих групп папоротников». Отряд хорошо представлен в летописи окаменелостей, начиная с пермского периода . Осмундальская или потенциально осмундальная листва папоротника, включая Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis TMHarris, Cacumen Cantrill & JAWebb, Osmunda , Damudopteris DDPant & PKKhare, Dichotomopteris Maithy и Cladophlebis Brongn., 1849), обычно встречается встречается начиная с перми вместе с рассеянными спорами, такими как Osmundacidites Couper и Todisporites Couper. Но об их родстве с Osmundales и Osmundaceae в частности судить трудно. В триасе часто встречается листва, идентичная листьям современных Todea , Osmundastrum и Claytosmunda . Более изученная летопись окаменелостей корневища указывает на то, что эта группа была наиболее разнообразной в пермском периоде и уже значительно сократилась в триасе в отношении количества существенно различных форм (см. и цитируемая там литература).

К первым ископаемым представителям современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) относятся ископаемые корневища с Claytosmunda -анатомией или со структурными особенностями, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественников. То же самое относится и к столь же старой летописи окаменелостей листьев этой группы. Основным диагностическим признаком Osmundeae (современные Osmundaceae) является гетерогенное склеренхиматическое кольцо в основании ножки . Эта потенциальная синапоморфия является единственным признаком, отличающим Osmundeae от парафилетического рода, объединяющего их потенциальных ранних предков и сестринские линии Millerocaulis . Базовый план Bauplan , общий с Millerocaulis, в целом сохранялся в пределах линии Osmundeae и лишь слегка или умеренно модифицировался за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрская морфология корневища и листьев осталась практически неизменной в линии, ведущей к Claytosmunda Claytoniana . Это делает невозможным отличить прямых предков C. Claytoniana от предков ее сестринских линий Osmunda и Plenasium ) или их общих предков. Молекулярное датирование выявило раскол между Osmunda и Plenasium и их расхождение с Claytosmunda в раннем меловом периоде , что совпадает с расхождением между сестринскими родами Todea и Leptopteris . Линия Osmundastrum разошлась намного раньше (вероятно, в среднем триасе), что соответствует новой классификации переоцененных окаменелостей корневища, первоначально включенных в Millercaulis . Полный список окаменелостей корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Bomfleur et al. ) можно найти на datadryad.org .

Единственную явную реконструкцию эволюции морфологических признаков Osmundaceae можно найти в новаторской работе Миллера. Примечательно, что пермские корневища обоих семейств Osmundales, вымерших Guaireaceae и Osmundaceae, включая современные виды, уже демонстрируют относительно сложную анатомию стел по сравнению с сохранившимися членами группы. Летопись окаменелостей корневищ также указывает на несколько независимых излучений вероятных древесных линий: Guaireaceae и Thamnopterioideae в перми, Osmundacaulis в триасе и Plenasium (подрод Aurealcaulis ) в период от позднего мела до палеогена. Как уже отмечал Миллер, В юрском и меловом периоде встречаются высокопроизводные формы, не связанные напрямую с современными видами и родами, например Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii . Другая общая тенденция заключается в том, что пермские осмундалы были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенные виды Osmundaceae представляют собой корневищные растения с небольшими малорассеченными стелами.

Библиография

• Бомфлер, Бенджамин; Гримм, Гвидо В.; Маклафлин, Стив (2015). « Osmunda pulchella [ныне: Osmundastrum pulchellum] sp. nov. из юрского периода Швеции — согласование молекулярных и ископаемых данных в филогении современных королевских папоротников (Osmundaceae)» . Эволюционная биология BMC . 15 : 126. дои : 10.1186/s12862-015-0400-7 . ПМЦ   4487210 . ПМИД   26123220 .
• Бомфлер, Бенджамин; Гримм, Гвидо В.; Маклафлин, Стив (2017). «Ископаемые Osmundales (Королевские папоротники) — анализ филогенетической сети, пересмотренная таксономия и эволюционная классификация анатомически сохранившихся стволов и корневищ» . ПерДж . 5 : е3443. дои : 10.7717/peerj.3433 . ПМК   5508817 . ПМИД   28713650 .
• Чейз, Марк В .; Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
• Кристенхуш, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов плаунов и папоротников» . Фитотаксы . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
• Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ   3936591 . ПМИД   24532607 .
• Кристенхус, Мартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
• Фаулл, Дж. Х. (1901). «Анатомия Осмундовых» . Ботанический вестник . 32 (6): 381–420. дои : 10.1086/328180 . JSTOR   2465028 .
• Гримм, Гвидо В.; Капли, Пашалия; Бомфлер, Бенджамин; Маклафлин, Стив; Реннер, Сюзанна С. (2015). «Использование не только самых старых окаменелостей: знакомство Osmundaceae с процессом рождения и смерти окаменелостей» . Систематическая биология . 64 (3): 396–405. дои : 10.1093/sysbio/syu108 . ПМИД   25503771 .
• Хошизаки, Барбара Джо; Моран, Роббин С. (2001). Руководство для фермера, выращивающего папоротник . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN  9780881924954 .
• Лехтонен, Самули (2011). «На пути к решению полного древа жизни папоротника» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e24851. Бибкод : 2011PLoSO...624851L . дои : 10.1371/journal.pone.0024851 . ПМК   3192703 . ПМИД   22022365 .
• Мецгар, Джордан С.; Ског, Джудит Э.; Циммер, Элизабет А.; Прайер, Кэтлин М. (1 марта 2008 г.). «Парафилия Осмунды подтверждена филогенетическим анализом семи пластидных локусов» . Систематическая ботаника . 33 (1): 31–36. дои : 10.1600/036364408783887528 . S2CID   6180706 .
• Моран, Роббин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд, Орегон: Timber Press, Inc. ISBN  9781604690620 .
• Прайер, Кэтлин М.; Шнайдер, Харальд; Смит, Алан Р.; Крэнфилл, Раймонд; Вольф, Пол Г.; Хант, Джеффри С.; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники представляют собой монофилетическую группу и ближайших ныне живущих родственников семенных растений». Природа . 409 (6820): 618–622. Бибкод : 2001Natur.409..618S . дои : 10.1038/35054555 . ПМИД   11214320 . S2CID   4367248 .
• Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID   39980610 .
• Ранкер, Том А.; Хауфлер, Кристофер Х., ред. (2008). Биология и эволюция папоротников и плаунов . Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-87411-3 .
• Шнайдер, Харальд; Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология противоречит молекулам при оценке филогении папоротников?». Систематическая ботаника . 34 (3): 455–475. дои : 10.1600/036364409789271209 . S2CID   85855934 .
• Смит, Алан Р.; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR   25065646 .
• Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, классификация Пола Г. Ферна (PDF) . стр. 417–467. , в Ranker & Haufler (2008)
• К.Майкл Хоган. 2010. Папоротник . Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон, округ Колумбия
• Джуд, Натан, Гар В. Ротвелл и Рут А. Стоки (2008). « Тодеа из нижнего мела западной части Северной Америки: значение для филогении, систематики и эволюции современных Osmundaceae». Американский журнал ботаники , 95:330-339.
• Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор, Майкл Крингс: Палеоботаника. Биология и эволюция ископаемых растений. Второе издание, Академическая пресса, 2009 г., ISBN   978-0-12-373972-8 , с. 437–443
• Ван, С.Дж.; Хилтон, Дж.; Он, XY; Сейфулла, LJ; Шао, Л. (2014). «Анатомически сохранившаяся Zhongmingella gen. nov. из верхней перми Китая: оценка ранней эволюции и филогении Osmundales». Журнал систематической палеонтологии . 1 :1–22. дои : 10.1080/14772019.2012.726658 . S2CID   84125204 .
• Ятабе, Ю.; Нисида, Х.; Мураками, Н. (1999). «Филогения Osmundaceae, выведенная на основе нуклеотидных последовательностей rbcL и сравнения с ископаемыми свидетельствами». Журнал исследований растений . 112 (4): 397–404. дои : 10.1007/pl00013894 . S2CID   24842881 .

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Osmundaceae, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Osmundaceae , в Wikispecies