Лептоспорангиатный папоротник

Лептоспорангиатный папоротник
	Птеридиум орлиный
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Подкласс:	Полиподииды ; Кронквист, Тахт. и В.Зимм.
Заказы
	Осмундалес ; Гименофиллы ; Глейхениилес ; Schizaeales ; Сальвиниалес ; Циатеалы ; Полиподиалы ;

Polypodiidae миру , обычно называемые лептоспорангиатными папоротниками , ранее Leptosporangiatae , являются одним из четырех подклассов папоротников . , самый крупный из которых представляет собой самую большую группу ныне живущих папоротников, включающую около 11 000 видов по всему ^[2]^[3]^[4] Эту группу также рассматривали как класс Pteridopsida или Polypodiopsida. ^[5] хотя другие классификации присваивают им другой ранг. ^[6] Старые названия группы включают Filicidae и Filicales , хотя, по крайней мере, «водяные папоротники» (ныне Salviniales ) тогда рассматривались отдельно.

Лептоспорангиатные папоротники являются одной из четырех основных групп папоротников, а остальные три представляют собой эуспорангиатные папоротники , включающие мараттиоидные папоротники (Marattiidae, Marattiaceae ), хвощи (Equisetiidae, Equisetaceae ), а также папоротники-венчики и лунники . ^[4]^[5] Существует около 8465 видов живых лептоспорангиатных папоротников по сравнению с примерно 2070 видами всех других папоротников, всего 10535 видов папоротников. ^[3] Почти треть видов лептоспорангиатных папоротников — эпифиты . ^[7]

Эти папоротники называются лептоспорангиатными, потому что их спорангии возникают из одной эпидермальной клетки, а не из группы клеток, как у эуспорангиатных папоротников (полифилетическая линия). Зрелые спорангии имеют стенку толщиной всего в одну клетку. ^[8] и обычно покрыты чешуей, называемой индузием , которая может покрывать весь сорус , образуя кольцо или чашку вокруг соруса, или также может быть сильно уменьшена до полного отсутствия. Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, из которого выбрасываются споры. ^[9]

Таксономия

Лептоспорангиатные папоротники были впервые признаны как группа «Leptosporangiateen» Карлом Риттером фон Гебелем в 1881 году, который поместил эуспорангиатные папоротники с семенными и сосудистыми растениями в однородную «Eusporangiateen». Поскольку эта классификация искусственно разделила папоротники, Кристиан Люерсен в 1884–1889 годах разделил односпоровые папоротники только на Eusporangiatae и Leptosporangiatae. Последняя группа рассматривалась на разных уровнях в последующих системах классификации. Подкласс Polypodiidae был впервые опубликован и использован для гомоспоровых лептоспорангиатных папоротников Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном в 1966 году, типизированным для Polypodium L. . В других современных классификациях для этого подкласса использовалось название Filicidae. ^[10]

Смит и др. (2006) провели первую классификацию папоротников более высокого уровня, основанную на молекулярной филогенетике . Они включали гетероспоровые водяные папоротники ( Salviniales ) (выделенные Кронквистом и др. в отдельный подкласс из-за их сильно модифицированной морфологии) среди лептоспорангиатных папоротников, которые они возвели в ранг класса Polypodiopsida (опубликовано Кронквистом и др. в включают все папоротники). ^[5]

Общий предок Salviniales, Cyathales и Polypodiales прошел через полную дупликацию генома . ^[11]

Более поздние классификации переименовали группу Polypodiidae, первоначально как подкласс Equisetopsida sensu lato . ^[6] Этот подкласс включает лептоспорангиатные папоротники в отличие от остальных трех подклассов, которые неофициально называются эуспорангиатными папоротниками . На следующей диаграмме показаны вероятные филогенные отношения между подклассом Polypodiidae и другими подклассами Equisetopsida в этой системе. ^[4]

Эквизетопсида

	Марчантииды

	Bryidae

	Антоцеротиды

	Lycopodiidae

	Equisetidae

	Мараттииды

	Офиоглоссиды

	Полиподииды

	Цикадиды

	Гинкгоиды

	Гнетиды

	Пиниды

	Магнолииды

мохообразные

ликоподиофиты

монилофиты

голосеменные растения

покрытосеменные растения

В 2014 году Кристенхуш и Чейз сгруппировали все подклассы папоротников вместе как Polypodiophyta. ^[3] а в 2016 году Группа Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) приняла класс Polypodiopsida sensu lato для четырех подклассов папоротников. Следующая кладограмма показывает филогенетические отношения между подклассами согласно PPG. Первые три небольших подкласса неофициально сгруппированы как папоротники эуспорангиатные , в отличие от папоротников Polypodiidae или лептоспорангиатных. Polypodiidae показаны как сестринская группа Marattiidae. ^[1]

Полиподиопсида

Equisetidae

Офиоглоссиды

	Мараттииды

	Полиподииды

Подразделение

Как в классификации Кристенхуса и Чейза, так и в классификации PPG современные Polypodiidae разделены на семь отрядов, 44 семейства, 300 родов и примерно 10 323 вида. ^[1]^[3]

Кристенхуш и Чейз, 2014 г. ^[3]

Нитта и др. 2022 год ^[12] и папоротник Древо жизни ^[13]

Полиподииды

Осмундалес 1 семья

Гименофиллы 1 семейство

Глейхениилес 3 семейства

Шизаеалы 3 семейства

Сальвиньялес 2 семьи

	Циатеевые 8 семейств

	Polypodiales 6 подотрядов, 26 семейств.

	Сальвиниалес

	Циатеалы

Полиподиалы

Филогенетические отношения

Следующая филограмма показывает вероятную связь между другими классами сосудистых растений и лептоспорангиатными папоротниками. Ранее было неясно о связи между Equisetopsida , Psilotopsida и Marattiopsida . ^[14]^[15]^[16] но недавние исследования показали, что Equisetopsida, скорее всего, является сестрой Psilotopsida.

Трахеофиты

Ликоподиофиты (клубные мхи, колючие мхи, иголистники)

Эуфиллофиты

Сперматофиты (семенные растения)

Папоротники

Эквизетопсида

	Equisetales (хвощи)

Псилотопсида

	Ophioglossales (виноград и др.)

	Псилоталес (папоротники-венчики)

Мараттиопсида

	Мараттиалес

Полиподиопсида

Осмундалес

Hymenophyllales (пленчатые папоротники)

Глейхениилес

Schizaeales

Сальвиниалесы (гетероспоровые)

	Циатеалес (древесные папоротники)

	Полиподиалы

Эуспорангиат
Папоротники

Лептоспорангиат
Папоротники

Обсуждение молекулярной классификации

Недавние молекулярные исследования столкнулись с некоторыми проблемами, утверждая, что они дают искаженное представление о филогенетическом порядке, поскольку не принимают во внимание ископаемых представителей. ^[17] Однако молекулярные исследования прояснили отношения между семьями, которые до появления молекулярной информации уже считались полифилетическими, но которые остались в своих полифилетических рядах, поскольку не было достаточно информации, чтобы поступить иначе. ^[18] Классификация папоротников с использованием этих молекулярных исследований, которые в целом подтверждают друг друга, отражает лучшую информацию, имеющуюся в настоящее время, поскольку традиционные морфологические признаки не всегда информативны для выяснения эволюционных взаимоотношений между папоротниками. ^[3]

Вымершие семьи

Лептоспорангиатные папоротники имеют обширную летопись окаменелостей. Например, окаменелости, отнесенные к Dicksoniaceae , члену Cyatheales, известны из нижней юры ( от 201 до 175 миллионов лет назад ). ^[19] Описан ряд других вымерших семейств. Они не включены в системы классификации современных папоротников, поэтому большинство из них нельзя отнести к отрядам, используемым в этих системах. Тейлор и др. (2009) используют отряд «Filicales», который соответствует четырем отрядам Polypodiidae в более современных системах: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales и Cyatheales. К неразмещенным семьям относятся: ^[20]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Группа филогении птеридофитов (2016) .
^ Палмер, Джеффри (2004), «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения», American Journal of Botany , 91 (10): 1437–45, doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 , PMID 21652302
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кристенхуш и Чейз (2014) .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кристенхуш и др. (2011) .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Смит и др. (2006) .
^ Jump up to: ^а ^б Погоня и раскрытие (2009) .
^ Шюттпельц, Эрик (2007). «Филогения папоротников, сделанная на основе 400 видов лептоспорангиатов и трех пластидных генов» (PDF) . Эволюция и разнообразие эпифитных папоротников (Докторская диссертация). Университет Дьюка . Проверено 4 декабря 2019 г.
^ Лэк, Эндрю Дж.; Эванс, Дэвид Э. (2005). Биология растений . ISBN 9780415356435 .
^ Льоренс, К.; Аргентина, М.; Рохас, Н.; Уэстбрук, Дж.; Дюмэ, Ж.; Ноблин, X. (2016). «Кавитационная катапульта папоротника: Механизм и принципы конструкции» . Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (114). дои : 10.1098/rsif.2015.0930 . ПМЦ 4759797 . ПМИД 26763327 .
^ Кронквист, Артур ; Тахтаджан, Армен и Циммерманн, Вальтер (апрель 1966 г.). «О высших таксонах эмбриобионтов». Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531 . JSTOR 1217531 .
^ Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Карретеро-Паулет, Л.; и др. (2018). «Геномы папоротников проясняют эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природные растения . 4 (7): 460–472. дои : 10.1038/s41477-018-0188-8 . ПМК 6786969 . ПМИД 29967517 .
^ Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .
^ «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . ФВОЛ v1.3.0. 2022 . Проверено 12 декабря 2022 г.
^ Самули Лехтонен (2011). «На пути к решению полного древа жизни папоротника» (PDF) . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e24851. Бибкод : 2011PLoSO...624851L . дои : 10.1371/journal.pone.0024851 . ПМК 3192703 . ПМИД 22022365 .
^ Хардип С. Рай; Шон В. Грэм (2010). «Полезность большого набора мультигенных пластидных данных для вывода о взаимоотношениях высшего порядка у папоротников и их родственников (Monilophytes)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. дои : 10.3732/ajb.0900305 . ПМИД 21616899 .
^ Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц (2009). «Папоротники» (PDF) . В С. Блер Хеджес; Судхир Кумар (ред.). Древо времени жизни . Оксфордская биология.
^ Ротвелл, Г.В. и Никсон, К.К. (2006). «Как включение ископаемых данных меняет наши выводы о филогенетической истории эвфиллофитов». Международный журнал наук о растениях . 167 (3): 737–749. дои : 10.1086/503298 . S2CID 86172890 .
^ Крамер, КУ (1990). Заметки о классификации современных папоротников высшего уровня. Семейства и роды сосудистых растений: птеридофиты и голосеменные. К. Кубицкий, К. К. Крамер и П. С. Грин. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг. 1:49-52
^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 464.
^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 436–476.

Библиография

Чейз, Марк В .; Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
Кристенхуш, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов плаунов и папоротников» . Фитотаксы . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
Кристенхус, Мартен Дж. М.; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ 3936591 . ПМИД 24532607 .
Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 . </ref>

[FOOTNOTEPteridophyte_Phylogeny_Group2016-1] Jump up to: ^а ^б ^с Группа филогении птеридофитов (2016) .

[Palm04-2] Палмер, Джеффри (2004), «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения», American Journal of Botany , 91 (10): 1437–45, doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 , PMID 21652302

[FOOTNOTEChristenhuszChase2014-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кристенхуш и Чейз (2014) .

[FOOTNOTEChristenhusz_et_al.2011-4] Jump up to: ^а ^б ^с Кристенхуш и др. (2011) .

[FOOTNOTESmith_et_al.2006-5] Jump up to: ^а ^б ^с Смит и др. (2006) .

[FOOTNOTEChaseReveal2009-6] Jump up to: ^а ^б Погоня и раскрытие (2009) .

[Schu07-7] Шюттпельц, Эрик (2007). «Филогения папоротников, сделанная на основе 400 видов лептоспорангиатов и трех пластидных генов» (PDF) . Эволюция и разнообразие эпифитных папоротников (Докторская диссертация). Университет Дьюка . Проверено 4 декабря 2019 г.

[8] Лэк, Эндрю Дж.; Эванс, Дэвид Э. (2005). Биология растений . ISBN 9780415356435 .

[9] Льоренс, К.; Аргентина, М.; Рохас, Н.; Уэстбрук, Дж.; Дюмэ, Ж.; Ноблин, X. (2016). «Кавитационная катапульта папоротника: Механизм и принципы конструкции» . Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (114). дои : 10.1098/rsif.2015.0930 . ПМЦ 4759797 . ПМИД 26763327 .

[CronTakhZimm66-10] Кронквист, Артур ; Тахтаджан, Армен и Циммерманн, Вальтер (апрель 1966 г.). «О высших таксонах эмбриобионтов». Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531 . JSTOR 1217531 .

[LiBrouCarr18-11] Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Карретеро-Паулет, Л.; и др. (2018). «Геномы папоротников проясняют эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природные растения . 4 (7): 460–472. дои : 10.1038/s41477-018-0188-8 . ПМК 6786969 . ПМИД 29967517 .

[12] Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .

[13] «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . ФВОЛ v1.3.0. 2022 . Проверено 12 декабря 2022 г.

[Lehtonen-2011-14] Самули Лехтонен (2011). «На пути к решению полного древа жизни папоротника» (PDF) . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e24851. Бибкод : 2011PLoSO...624851L . дои : 10.1371/journal.pone.0024851 . ПМК 3192703 . ПМИД 22022365 .

[rai-2010-15] Хардип С. Рай; Шон В. Грэм (2010). «Полезность большого набора мультигенных пластидных данных для вывода о взаимоотношениях высшего порядка у папоротников и их родственников (Monilophytes)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. дои : 10.3732/ajb.0900305 . ПМИД 21616899 .

[Pryer-2009-16] Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц (2009). «Папоротники» (PDF) . В С. Блер Хеджес; Судхир Кумар (ред.). Древо времени жизни . Оксфордская биология.

[RothNixo06-17] Ротвелл, Г.В. и Никсон, К.К. (2006). «Как включение ископаемых данных меняет наши выводы о филогенетической истории эвфиллофитов». Международный журнал наук о растениях . 167 (3): 737–749. дои : 10.1086/503298 . S2CID 86172890 .

[18] Крамер, КУ (1990). Заметки о классификации современных папоротников высшего уровня. Семейства и роды сосудистых растений: птеридофиты и голосеменные. К. Кубицкий, К. К. Крамер и П. С. Грин. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг. 1:49-52

[FOOTNOTETaylorTaylorKrings2009464-19] Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 464.

[FOOTNOTETaylorTaylorKrings2009436–476-20] Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 436–476.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]