Гетероспория
Гетероспория — образование спор двух разных размеров и полов спорофитами наземных растений . Меньшая из них — микроспора — мужская, а более крупная мегаспора — женская. Гетероспория развилась в девонский период из изоспории независимо в нескольких группах растений: плауны , папоротники, включая древовидные хвощи , [ 1 ] и прогимноспермы . [ 1 ] [ 2 ] Это произошло как часть процесса эволюции сроков половой дифференциации . [ 3 ] Четыре современные группы растений разноспоровые; Selaginella , Isoetes , Salviniales и семенные растения . [ 4 ] [ 5 ]
Происхождение гетероспории
[ редактировать ]Гетероспория возникла в результате естественного отбора, который способствовал увеличению размера побегов по сравнению с более мелкими спорами односпоровых растений. [ 6 ] Разноспоровые растения, похожие на анизоспоровые растения. [ нужны разъяснения ] , производят две споры разного размера в отдельных спорангиях, которые развиваются в отдельные мужские и женские гаметофиты. [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ] Предполагается, что возникновение разноспоровых растений началось с отделения спорангиев. [ 8 ] что позволило развить два разных типа спор; многочисленные мелкие споры, которые легко рассеиваются, и меньшее количество более крупных спор, содержащих достаточные ресурсы для поддержки развивающегося проростка. [ 9 ] В девонский период существовало множество видов, которые использовали вертикальный рост для улавливания большего количества солнечного света. [ 8 ] Гетероспория и отдельные спорангии, вероятно, возникли в результате конкуренции за свет. [ 8 ] Разрушительный отбор внутри вида привел к появлению двух отдельных полов гамет или даже всего растения. Возможно, сначала это привело к увеличению размера спор и в конечном итоге привело к тому, что виды стали производить как более крупные мегаспоры, так и более мелкие микроспоры. [ 10 ] [ 11 ]
Преимущество гетероспории состоит в том, что наличие двух разных типов спор увеличивает вероятность того, что растения успешно дадут потомство. [ 8 ] Разноспоровые споры могут самостоятельно реагировать на отбор экологическими условиями с целью усиления мужской и женской репродуктивной функции. [ 8 ] Гетероспория много раз развивалась из гомоспории, но виды, у которых она впервые появилась, сейчас вымерли. [ 7 ] На основании данных окаменелостей считается, что гетероспория возникла в девонскую эпоху, в основном во влажных/влажных местах. [ 7 ] Считается, что гетероспория не только является результатом конкуренции за свет, но и более успешна в более влажных районах, потому что мегаспоры могут легче перемещаться в водной среде, а микроспоры легче разносятся ветром. [ 11 ] [ 7 ] Споры разного размера наблюдались у многих ископаемых видов растений. [ 8 ] Например, окаменелости показали, что вид Lepidophloios , также известный как чешуйчатое дерево, был гетероспоровым; [ 7 ] Чешуйчатое дерево имело отдельные шишки, содержащие мужские или женские споры на одном и том же растении. [ 7 ] Современные гетероспоровые растения, такие как многие папоротники, демонстрируют эндоспорию , при которой мегагаметофит оплодотворяется микрогаметофитом, все еще находясь внутри стенки споры, получая питательные вещества изнутри споры. [ 7 ] И гетероспория, и эндоспория, по-видимому, являются одними из многих предшественников семенных растений и завязи. [ 10 ] [ 8 ] [ 6 ] Гетероспоровые растения, дающие семена, являются их наиболее успешными и широко распространенными потомками. [ 10 ] Семенники составляют самый крупный подраздел гетероспоровых растений. [ 9 ]
Микроспоры и мегаспоры
[ редактировать ]Микроспоры — это гаплоидные споры, которые у эндоспорических видов содержат мужской гаметофит, который переносится в мегаспоры ветром, водными течениями или животными-переносчиками. Микроспоры не жгутиковые, поэтому не способны к активному движению. [ 12 ] Морфология микроспоры состоит из внешних структур с двойными стенками, окружающих плотную цитоплазму и центральное ядро. [ 13 ]
Мегаспоры содержат женские гаметофиты у гетероспорических видов растений. У них развиваются архегонии, производящие яйцеклетки, оплодотворяемые сперматозоидами мужского гаметофита, происходящими из микроспоры. В результате образуется оплодотворенная диплоидная зигота , из которой развивается зародыш спорофита. Хотя разноспоровые растения производят меньше мегаспор, они значительно крупнее своих мужских собратьев. [ 13 ]
У экзоспорических видов более мелкие споры прорастают в свободноживущие мужские гаметофиты , а более крупные споры прорастают в свободноживущие женские гаметофиты. У эндоспорических видов гаметофиты обоих полов очень сильно редуцированы и содержатся внутри стенки споры. Микроспоры как экзоспорических, так и эндоспорических видов образуют свободные споры и распространяются ветром, водой или животными-переносчиками, но у эндоспорических видов мегаспоры и мегагаметофит, содержащиеся внутри, сохраняются и питаются фазой спорофита. Эндоспорические виды, таким образом, обычно раздельнополы , что способствует ауткроссингу . Некоторые экзоспорические виды производят микро- и мегаспоры в одном и том же спорангии (состояние, известное как гомоангия), тогда как у других микро- и мегаспоры образуются в отдельных спорангиях (гетерангия). Оба они могут располагаться на одном и том же однодомном спорофите или на разных спорофитах у двудомных видов. [ 14 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Гетероспория была ключевым событием в эволюции как ископаемых, так и сохранившихся растений. Сохранение мегаспор и распространение микроспор позволяют использовать как распространение, так и внедрение репродуктивных стратегий. Эта адаптивная способность гетероспории увеличивает репродуктивный успех, поскольку любой тип окружающей среды благоприятствует использованию этих двух стратегий. Гетероспория предотвращает самооплодотворение гаметофита, но не предотвращает спаривание двух гаметофитов, произошедших из одного и того же спорофита. [ 14 ] Этот специфический тип самооплодотворения называется спорофитным самоопылением, и у современных растений он чаще всего встречается среди покрытосеменных . Хотя гетероспория предотвращает возникновение крайнего инбридинга, она не предотвращает инбридинг полностью, поскольку спорофитное самоопыление все еще может происходить. [ 14 ]
Полная модель происхождения гетероспории, известная как модель Хейга-Вестоби. [ 15 ] устанавливает связь между минимальным размером спор и успешным размножением обоеполых гаметофитов. Что касается женской функции, то по мере увеличения минимального размера спор увеличивается и вероятность успешного размножения. Что касается мужской функции, репродуктивный успех не меняется по мере увеличения минимального размера спор. [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Стюарт, Западная Нью-Йорк; Ротвелл, GW (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-38294-6 .
- ^ Бейтман, РМ; Димишель, Вашингтон (1994). «Гетероспория — самая повторяющаяся ключевая инновация в эволюционной истории царства растений» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 69 (3): 345–417. дои : 10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x . S2CID 29709953 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г. Проверено 30 декабря 2010 г.
- ^ Сассекс, IM (1966)Происхождение и развитие гетероспор у сосудистых растений. Глава 9 в книге «Тенденции морфогенеза растений» под ред. Э.Г. Каттер, Лонгманс.
- ^ Экология папоротника
- ^ Древний noeggerathialean обнаруживает сестринскую группу семенных растений, разнообразную наряду с первичной радиацией семенных растений.
- ^ Перейти обратно: а б с Бейтман, Ричард М.; ДиМИШЕЛЕ, Уильям А. (1994). «Гетероспория: наиболее повторяющаяся ключевая инновация в эволюционной истории царства растений» . Биологические обзоры . 69 (3): 345–417. дои : 10.1111/j.1469-185X.1994.tb01276.x . ISSN 1469-185Х . S2CID 29709953 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Ингруй, Мартин; Эдди, Билл (2006). Растения: эволюция и разнообразие . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-511-64852-6 . OCLC 667094262 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Крузан, Митчелл Б. (2018). Эволюционная биология: взгляд на растения . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-0-19-088268-6 . OCLC 1050360688 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Петерсен, Курт Б.; Бурд, Мартин (01 октября 2016 г.). «Почему возникла гетероспория?». Биологические обзоры . 92 (3): 1739–1754. дои : 10.1111/brv.12304 . ISSN 1469-185Х . ПМИД 27730728 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1 ноября 1989 г.). «Силы отбора в возникновении семенной привычки». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (3): 215–238. дои : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01576.x . ISSN 1095-8312 .
- ^ Перейти обратно: а б ДиМишель, Уильям А.; Дэвис, Джеррольд И.; Олмстед, Ричард Г. (1989). «Происхождение гетероспории и семенной привычки: роль гетерохронии» . Таксон . 38 (1): 1–11. дои : 10.2307/1220881 . hdl : 2027.42/149713 . ISSN 1996-8175 . JSTOR 1220881 .
- ^ Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. Биология растений . У. Х. Фриман.
- ^ Перейти обратно: а б Рэй, Анкита. «Строение микроспор и развитие мужского гаметофита (= прорастание микроспор)» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2018 года . Проверено 13 апреля 2017 г. .
- ^ Перейти обратно: а б с Петерсен, Курт Б.; Бурд, Мартин (01 октября 2016 г.). «Почему возникла гетероспория?». Биологические обзоры . 92 (3): 1739–1754. дои : 10.1111/brv.12304 . ISSN 1469-185Х . ПМИД 27730728 .
- ^ Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1988). «Модель происхождения гетероспории». Журнал теоретической биологии . 134 (2): 257–272. Бибкод : 1988JThBi.134..257H . дои : 10.1016/s0022-5193(88)80203-0 .