Микроспора

Микроспоры — это наземных растений споры , которые развиваются в мужские гаметофиты , тогда как мегаспоры развиваются в женские гаметофиты. [1] Мужской гаметофит дает начало сперматозоидам, которые используются для оплодотворения яйцеклетки с образованием зиготы . Мегаспоры — структуры, входящие в состав чередования поколений у многих бессемянных сосудистых криптогам , всех голосеменных и всех покрытосеменных растений . Растения с гетероспоровым жизненным циклом, использующим микроспоры и мегаспоры, возникли независимо в нескольких группах растений в девонский период. [2] Микроспоры гаплоидны и образуются из диплоидных микроспороцитов путем мейоза . [3]
Морфология [ править ]
Микроспора имеет три разных типа стенок. Внешний слой называется периспорой , следующий — экзоспорой , а внутренний слой — эндоспорой . Периспора — самый толстый из трех слоев, тогда как экзоспора и эндоспора относительно равны по ширине. [4]
Бессемянные сосудистые растения [ править ]
У гетероспоровых бессемянных сосудистых растений модифицированные листья, называемые микроспорофиллами, несут микроспорангии, содержащие множество микроспороцитов, которые подвергаются мейозу , каждый из которых производит четыре микроспоры. Каждая микроспора может развиться в мужской гаметофит, состоящий из сферического антеридия внутри стенки микроспоры. В каждом антеридии образуется 128 или 256 сперматозоидов со жгутиками. [3] Единственные разноспоровые папоротники — водные или полуводные, включая роды Marsilea , Regnellidium , Pilularia , Salvinia и Azolla . Гетероспория также встречается у плаунов рода Selaginella и рода Isoëtes .
Виды бессемянных сосудистых растений:
Голосеменные [ править ]
У семенных растений микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, каждое из которых содержит редуцированный многоклеточный мужской гаметофит. [5] Мегаспоры, в свою очередь, развиваются в уменьшенные женские гаметофиты, которые производят яйцеклетки, которые после оплодотворения развиваются в семена. Пыльцевые шишки или микростробилы обычно развиваются к кончикам нижних ветвей группами до 50 и более. Микроспорангии голосеменных растений развиваются парами к основаниям чешуек, которые поэтому называются микроспорофиллами . Каждый из микроспороцитов микроспорангиев подвергается мейозу, в результате чего образуются четыре гаплоидные микроспоры. Они развиваются в пыльцевые зерна, каждое из которых состоит из четырех клеток, а у хвойных - из пары наружных воздушных мешков. Воздушные мешочки придают пыльцевым зернам дополнительную плавучесть, которая помогает рассеиваться ветром. [3]
Виды голосеменных растений:
Покрытосеменные [ править ]
По мере развития пыльника цветкового растения из основной массы клеток дифференцируются четыре участка ткани. Эти участки ткани содержат множество диплоидных клеток микроспороцитов, каждая из которых подвергается мейозу, образуя квартет микроспор. четыре камеры (пыльцевые мешочки), выстланные питательными тапетальными клетками К моменту образования микроспор видны . После мейоза гаплоидные микроспоры претерпевают ряд изменений:
- Микроспора делится митозом, образуя две клетки. Первая из клеток (генеративная клетка) небольшая и формируется внутри второй, более крупной клетки (трубчатой клетки).
- Члены каждой части микроспор отделяются друг от друга.
- Затем вокруг каждой микроспоры развивается двухслойная стенка.
Эти этапы происходят последовательно, и по завершении микроспоры становятся пыльцевыми зернами. [3]
Эмбриогенез [ править ]
Хотя это не обычный путь распространения микроспор, этот процесс является наиболее эффективным способом получения гаплоидных и двойных гаплоидных растений за счет использования мужских половых гормонов. [6] При определенных стрессовых факторах, таких как жара или голод, растения отбирают эмбриогенез микроспор. Было обнаружено, что таким образом отреагировали более 250 различных видов покрытосеменных растений. [6] В пыльнике после того, как микроспора подверглась микроспорогенезу , она может отклониться в сторону эмбриогенеза и стать звездообразными микроспорами. Затем микроспора может пойти одним из четырех путей: стать эмбриогенной микроспорой, пройти от каллогенеза до органогенеза (гаплоидное / двойное гаплоидное растение), стать пыльцеподобной структурой или умереть. [6]
Эмбриогенез микроспор используется в биотехнологии для получения двойных гаплоидных растений, которые сразу фиксируются как гомозиготные по каждому локусу только в одном поколении. Гаплоидная микроспора подвергается стрессу, запускающему путь эмбриогенеза, и полученный гаплоидный эмбрион либо удваивает свой геном спонтанно, либо с помощью агентов удвоения хромосом. Без этой двойной гаплоидной технологии традиционные методы разведения потребовали бы нескольких поколений отбора для получения гомозиготной линии. [7]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Эверт, Рэй (2013). Биология растений . Нью-Йорк: Питер Маршалл. ISBN 978-1-4292-1961-7 .
- ^ Бейтман, РМ; Димишель, Вашингтон (1994). «Гетероспория - самая повторяющаяся ключевая инновация в эволюционной истории царства растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 69 (3): 345–417. дои : 10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x . S2CID 29709953 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Бидлак, Джеймс Э.; Янски, Шелли Х. (2011). Вводная биология растений Стерна . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-304052-3 .
- ^ Ланг, Дж. (1995). «Четвертичная история растительности Европы». Репертуар Федде .
- ^ Бхатнагар, СП (1996). Голосеменные растения . Нью Эйдж Интернэшнл. п. 8. ISBN 978-8122407921 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Сеги-Симарро, Хосе М.; Нуэс, Фернандо (1 сентября 2008 г.). «Как микроспоры превращаются в гаплоидные эмбрионы: изменения, связанные с индукцией эмбриогенеза и эмбриогенезом, происходящим из микроспор». Физиология Плантарум . 134 (1): 1–12. дои : 10.1111/j.1399-3054.2008.01113.x . ISSN 1399-3054 . ПМИД 18507790 .
- ^ Тестильяно, Пилар (2019). «Эмбриогенез микроспор: воздействие на определяющие факторы стресс-индуцированного перепрограммирования клеток для улучшения урожая» . Журнал экспериментальной ботаники . 70 (11): 2965–2978. дои : 10.1093/jxb/ery464 . hdl : 10261/176079 . ПМИД 30753698 .