Ботаника

Сюда перенаправляются несколько терминов. Чтобы узнать о других значениях, см. Ботаника (значения) , Ботаника (значения) и Ботаник (значения) .

Плоды Myristica fragrans , вида, произрастающего в Индонезии , являются источником двух ценных специй: красной косточки ( булавы ), в которой заключен темно-коричневый мускатный орех .

Ботаника , также называемая наукой о растениях (или науками о растениях ), биологией растений или фитологией , — это наука о жизни растений и раздел биологии . Ботаник , , ученый-растениевод или фитолог — это ученый специализирующийся в этой области. Термин «ботаника» происходит от древнегреческого слова βοτάνη ( botanē ), означающего « пастбище », « травы », « трава » или « корм »; βοτάνη , в свою очередь, происходит от βόσκειν ( боскейн ), «кормить» или «пастись » . Традиционно к ботанике относится также изучение грибов и водорослей соответственно микологов и физиков , причем изучение этих трех групп организмов остается в сфере интересов Международного ботанического конгресса . В настоящее время ботаники (в строгом смысле этого слова) изучают около 410 000 видов , наземных растений из которых около 391 000 видов являются сосудистыми (в том числе около 369 000 видов цветковых растений ), и около 20 000 — мохообразные .

Ботаника зародилась в доисторические времена как травничество , когда древние люди пытались идентифицировать – а затем выращивать – растения, которые были съедобными, ядовитыми и, возможно, лекарственными, что сделало ее одним из первых начинаний человечества. Средневековые лечебные сады , часто пристроенные к монастырям , содержали растения, возможно, имеющие лечебную ценность. Они были предшественниками первых ботанических садов при университетах , основанных с 1540-х годов. Одним из первых был Падуанский ботанический сад . Эти сады способствовали академическому изучению растений. Усилия по каталогизации и описанию их коллекций положили начало систематике растений и привели в 1753 году к биномиальной системе номенклатуры Карла Линнея , которая используется и по сей день для обозначения всех биологических видов.

В 19 и 20 веках были разработаны новые методы изучения растений, включая методы оптической микроскопии и визуализации живых клеток , электронную микроскопию , анализ числа хромосом , химии растений , а также структуры и функций ферментов и других белков . В последние два десятилетия 20-го века ботаники использовали методы молекулярно-генетического анализа , включая геномику и протеомику , а также последовательности ДНК, чтобы более точно классифицировать растения.

Современная ботаника — это широкий междисциплинарный предмет, в который внесены вклады и идеи большинства других областей науки и техники. Темы исследований включают изучение структуры растений , роста и дифференциации, размножения , биохимии и первичного метаболизма , химических продуктов, развития , болезней , эволюционных взаимоотношений , систематики и таксономии растений . Доминирующими темами в науке о растениях XXI века являются молекулярная генетика и эпигенетика , изучающие механизмы и контроль экспрессии генов во время дифференцировки растительных клеток и тканей . Ботанические исследования имеют разнообразные применения в обеспечении основных продуктов питания , таких материалов, как древесина , нефть , каучук, волокно и лекарства, в современном садоводстве , сельском и лесном хозяйстве , размножении растений , селекции и генетической модификации , в синтезе химикатов и сырья для строительства и производство энергии, управление окружающей средой и поддержание биоразнообразия .

История

Основная статья: История ботаники

Ранняя ботаника

Гравюра с изображением пробковых клеток из Роберта Гука , «Микрографии» 1665 год.

Леонхарт Фукс

Отто Брунфельс

Иероним Бок

Ботаника возникла как травничество , изучение и использование растений из-за их возможных лечебных свойств . Ранняя зарегистрированная история ботаники включает множество древних сочинений и классификаций растений. Примеры ранних ботанических работ были найдены в древних текстах Индии, датируемых ранее 1100 г. до н.э. Древний Египет , в архаических авестийских сочинениях и в произведениях из Китая, предположительно датированных ранее 221 г. до н.э.

Современная ботаника уходит корнями в Древнюю Грецию, а именно к Теофрасту ( ок. 371–287 до н. э.), ученику Аристотеля , который изобрел и описал многие из ее принципов и широко известен в научном сообществе как «отец ботаники». Его основные работы, «Исследование о растениях» и «О причинах возникновения растений» , представляют собой важнейший вклад в ботаническую науку до средневековья , почти семнадцать столетий спустя.

Еще одна работа из Древней Греции, оказавшая раннее влияние на ботанику, — это De materia medica , пятитомная энциклопедия о предварительной фитотерапии , написанная в середине первого века греческим врачом и фармакологом Педаниусом Диоскоридом . De materia medica широко читалась на протяжении более 1500 лет. Важные вклады средневекового мусульманского мира включают Ибн Вахшии » « Набатейское земледелие , » Абу Ханифы Динавари (828–896) «Книгу растений и Ибн Бассала » «Классификацию почв . В начале 13 века Абу аль-Аббас ан-Набати и Ибн аль-Байтар (ум. 1248) писали по ботанике систематическим и научным образом.

В середине 16 века ботанические сады при ряде итальянских университетов были основаны 1545 . Ботанический сад Падуи года обычно считается первым, который до сих пор находится на своем первоначальном месте. Эти сады продолжили практическую ценность более ранних «физических садов», часто связанных с монастырями, в которых растения выращивались для предполагаемых медицинских целей. Они поддержали развитие ботаники как академического предмета. Были прочитаны лекции о растениях, выращиваемых в садах. Ботанические сады появились в Северной Европе гораздо позже; первым в Англии был Ботанический сад Оксфордского университета в 1621 году.

Немецкий врач Леонхарт Фукс (1501–1566) был одним из «трех немецких отцов ботаники» наряду с теологом Отто Брунфельсом (1489–1534) и врачом Иеронимом Боком (1498–1554) (также называемым Иеронимом Козелком). Фукс и Брунфельс отошли от традиции копирования более ранних работ, чтобы провести собственные оригинальные наблюдения. Бок создал собственную систему классификации растений.

Врач Валерий Корд (1515–1544) написал ботанически и фармакологически важную книгу о травах Historia Plantarum в 1544 году и фармакопею непреходящего значения Dispensatorium в 1546 году. Натуралист Конрад фон Геснер (1516–1565) и травник Джон Джерард (1545–1611 ) опубликовали сборники трав , посвященные предполагаемому использованию растений в медицинских целях. Натуралист Улиссе Альдрованди (1522–1605) считался отцом естествознания , включавшего изучение растений. В 1665 году, используя первый микроскоп, эрудит Роберт Гук обнаружил клетки (термин, который он придумал) в пробке , а некоторое время спустя и в живых растительных тканях.

современная

Дополнительная информация: Таксономия (биология) § История таксономии.

Линнейский сад в резиденции Линнея в Уппсале, Швеция, был посажен в соответствии с его сексуальной системой .

В XVIII веке системы идентификации растений были разработаны , сравнимые с дихотомическими ключами , в которых неопознанные растения помещаются в таксономические группы (например, семейство, род и вид) путем серии выборов между парами признаков . Выбор и последовательность символов могут быть искусственными в ключах, предназначенных исключительно для идентификации ( ключи ), или более тесно связанными с естественным или филетическим порядком таксонов диагностические в синоптических ключах. К 18 веку новые растения для изучения стали прибывать в Европу во все большем количестве из недавно открытых стран и европейских колоний по всему миру. В 1753 году Карл Линней опубликовал свою работу «Species Plantarum» — иерархическую классификацию видов растений, которая остаётся отправной точкой для современной ботанической номенклатуры . Это установило стандартизированную биномиальную или двухчастную схему наименования, где первое имя представляло род , а второе идентифицировало вид внутри рода. В целях идентификации в «Системе половых органов» Линнея растения были разделены на 24 группы по числу мужских половых органов. В 24-ю группу — Криптогамия — вошли все растения со скрытыми репродуктивными частями, мхи, печеночники, папоротники, водоросли и грибы.

Ботаника изначально была хобби женщин из высшего сословия. Эти женщины собирали и рисовали цветы и растения со всего мира с научной точностью. Картины использовались для записи многих видов, которые невозможно было транспортировать или содержать в других средах. Марианна Норт очень подробно проиллюстрировала более 900 видов растений акварелью и маслом. Ее работа и многие другие женские работы в области ботаники положили начало популяризации ботаники среди более широкой аудитории.

Расширение знаний об и жизненных циклах растений анатомии , морфологии привело к осознанию того, что между растениями существует больше естественного сходства, чем искусственная половая система Линнея. Адансон (1763), де Жюссье (1789) и Кандоль (1819) предложили различные альтернативные естественные системы классификации, которые группировали растения, используя более широкий диапазон общих признаков, и получили широкое распространение. Система Кандоля отражала его идеи о прогрессировании морфологической сложности, а более поздняя система Бентама и Хукера , которая имела влияние до середины 19 века, находилась под влиянием подхода Кандоля. видов Публикация Дарвином «Происхождения » в 1859 году и его концепция общего происхождения потребовали внесения изменений в кандольскую систему, чтобы отразить эволюционные отношения, а не просто морфологическое сходство.

Большую стимуляцию ботаники оказало появление первого «современного» учебника Матиаса Шлейдена « Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik» , опубликованного на английском языке в 1849 году под названием « Принципы научной ботаники» . основал клеточную теорию Шлейден был микроскопистом и одним из первых анатомов растений, который вместе с Теодором Шванном и Рудольфом Вирховым и был одним из первых, кто осознал значение клеточного ядра , описанного Робертом Брауном в 1831 году. В 1855 году Адольф Фик сформулировал законы Фика , которые позволили рассчитать скорость молекулярной диффузии в биологических системах.

Echeveria glauca в теплице Коннектикута. Ботаника использует для идентификации латинские названия; здесь видовое название glauca означает синий.

Поздняя современная ботаника

Опираясь на генно-хромосомную теорию наследственности, выдвинутую Грегором Менделем (1822–1884), Август Вейсман (1834–1914) доказал, что наследование происходит только через гаметы . Никакие другие ячейки не могут передавать унаследованные символы. Работы Кэтрин Исау (1898–1997) по анатомии растений до сих пор являются важной основой современной ботаники. Ее книги «Анатомия растений» и «Анатомия семенных растений» уже более полувека являются ключевыми учебниками по структурной биологии растений.

Класс альпийской ботаники в Швейцарии, 1936 г.

Дисциплина экологии растений была впервые разработана в конце 19 века такими ботаниками, как Евгений Варминг , который выдвинул гипотезу о том, что растения образуют сообщества , и его наставником и преемником Кристеном К. Раункиером , чья система описания форм жизни растений используется до сих пор. Концепция о том, что состав растительных сообществ, таких как широколиственные леса умеренного пояса, изменяется в процессе экологической сукцессии, была разработана Генри Чендлером Коулзом , Артуром Тэнсли и Фредериком Клементсом . Клементсу приписывают идею кульминационной растительности концепцию экосистем . как самой сложной растительности, которую может поддерживать окружающая среда, а Тэнсли ввел в биологию Опираясь на обширные более ранние работы Альфонса де Кандоля , Николай Вавилов (1887–1943) подготовил отчеты о биогеографии , центрах происхождения и истории эволюции экономических растений.

В частности, с середины 1960-х годов произошел прогресс в понимании физики физиологических процессов растений, таких как транспирация (перенос воды внутри тканей растений), температурная зависимость скорости испарения воды с поверхности листьев и молекулярная диффузия воды. пары и углекислый газ через устьичные отверстия. Эти разработки в сочетании с новыми методами измерения размера устьичных отверстий и скорости фотосинтеза позволили точно описать скорость газообмена между растениями и атмосферой. Инновации в статистическом анализе Рональда Фишера , Фрэнк Йейтс и другие сотрудники экспериментальной станции в Ротамстеде способствовали рациональному планированию экспериментов и анализу данных в ботанических исследованиях. Открытие и идентификация ауксина растительных гормонов Кеннетом В. Тиманном в 1948 году позволило регулировать рост растений с помощью химических веществ, применяемых извне. Фредерик Кэмпион Стюард был пионером в методах микроразмножения и культуры тканей растений, контролируемых растительными гормонами . Синтетический ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота или 2,4-Д был одним из первых коммерческих синтетических гербицидов.

Микроразмножение трансгенных растений

Развитие биохимии растений в 20 веке было обусловлено современными методами органического химического анализа , такими как спектроскопия , хроматография и электрофорез . С появлением связанных молекулярно-масштабных биологических подходов молекулярной биологии , геномики , протеомики и метаболомики взаимосвязь между геномом растений и большинством аспектов биохимии, физиологии, морфологии и поведения растений может быть подвергнута детальному экспериментальному анализу. Концепция, первоначально сформулированная Готлибом Хаберландтом в 1902 году. тот факт, что все растительные клетки тотипотентны и их можно выращивать in vitro, в конечном итоге позволил использовать генную инженерию экспериментально, чтобы выбить ген или гены, ответственные за определенный признак, или добавить гены, такие как GFP , которые сообщают , когда экспрессируется интересующий ген. . Эти технологии позволяют биотехнологическое использование целых растений или культур растительных клеток, выращенных в биореакторах , для синтеза пестицидов , антибиотиков или других фармацевтических препаратов , а также практическое применение генетически модифицированных культур , предназначенных для повышения урожайности.

Современная морфология признает континуум между основными морфологическими категориями корня, стебля (каулома), листа (филлома) и трихомы . Кроме того, он подчеркивает структурную динамику. Современная систематика стремится отразить и раскрыть филогенетические связи между растениями. Современная молекулярная филогенетика в значительной степени игнорирует морфологические признаки, полагаясь на последовательности ДНК в качестве данных. Молекулярный анализ последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений позволил Группе филогении покрытосеменных опубликовать в 1998 году филогению цветковых растений, ответив на многие вопросы о взаимоотношениях между покрытосеменных . семействами и видами Теоретическая возможность практического метода идентификации видов и коммерческих сортов растений с помощью штрих-кодирования ДНК является предметом активных текущих исследований.

Объем и важность

Ботаника включает регистрацию и описание растений, таких как этот гербарный образец папоротника божьего Athyrium filix-femina .

Изучение растений жизненно важно, поскольку они лежат в основе почти всей животной жизни на Земле, генерируя большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают людей и другие организмы при аэробном дыхании химической энергией, необходимой им для существования. Растения, водоросли и цианобактерии — основные группы организмов, осуществляющих фотосинтез — процесс, в котором энергия солнечного света используется для преобразования воды и углекислого газа. в сахара, которые можно использовать как источник химической энергии, так и органических молекул, входящих в состав структурных компонентов клеток. В качестве побочного продукта фотосинтеза растения выделяют кислород в атмосферу — газ, который необходим почти всем живым существам для клеточного дыхания. Кроме того, они влияют на глобальные циклы углерода и воды , а корни растений связывают и стабилизируют почву, предотвращая эрозию почвы . Растения имеют решающее значение для будущего человеческого общества, поскольку они обеспечивают людей пищей, кислородом, биохимическими веществами и продуктами, а также создают и сохраняют почву.

Исторически все живые существа относились либо к животным, либо к растениям. и ботаника охватывала изучение всех организмов, не считающихся животными. Ботаники изучают как внутренние функции, так и процессы внутри растительных органелл , клеток, тканей, целых растений, популяций растений и растительных сообществ. На каждом из этих уровней ботаник может заниматься классификацией ( таксономией ), филогенией и эволюцией , структурой ( анатомией и морфологией ) или функцией ( физиологией ) жизни растений.

Самое строгое определение «растения» включает только «наземные растения» или эмбриофиты , к которым относятся семенные растения (голосеменные растения, включая сосны , и цветковые растения со свободными спорами, ) и криптогамы включая папоротники , плауны , печеночники , роголистники и мхи . Эмбриофиты — многоклеточные эукариоты, произошедшие от предка, который получал энергию от солнечного света путем фотосинтеза . У них есть жизненные циклы с чередованием гаплоидных и диплоидных фаз. Половая гаплоидная фаза эмбриофитов, известная как гаметофит , питает развивающийся диплоидный эмбриональный спорофит в своих тканях, по крайней мере, часть его жизни. даже у семенных растений, где сам гаметофит питается родительским спорофитом. Другие группы организмов, которые ранее изучались ботаниками, включают бактерии (теперь изучаются в бактериологии ), грибы ( микология ), в том числе лишайниковообразующие грибы ( лихенология ), нехлорофитные водоросли ( фикология ) и вирусы ( вирусология ). Однако ботаники по-прежнему уделяют внимание этим группам, а грибы (в том числе лишайники) и фотосинтезирующие протисты обычно изучаются во вводных курсах ботаники.

Палеоботаники изучают древние растения в летописи окаменелостей, чтобы получить информацию об истории эволюции растений . Считается, что цианобактерии , первые фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород на Земле, дали начало предку растений, вступив в эндосимбиотические отношения с ранними эукариотами, в конечном итоге став хлоропластами в растительных клетках. Новые фотосинтезирующие растения (вместе со своими родственниками-водорослями) ускорили повышение содержания кислорода в атмосфере , начатое цианобактериями , изменив древнюю бескислородную восстановительную атмосферу на атмосферу, в которой свободный кислород был в изобилии на протяжении более 2 миллиардов лет.

Среди важных ботанических вопросов XXI века — роль растений как основных производителей в глобальном круговороте основных ингредиентов жизни: энергии, углерода, кислорода, азота и воды, а также способы, с помощью которых наше управление растениями может помочь решить глобальные экологические проблемы. управление ресурсами , сохранение , продовольственная безопасность человека , биологически инвазивные организмы , секвестрация углерода , изменение климата и устойчивость .

Питание человека

Дополнительная информация: Питание человека.

Пища, которую мы едим, прямо или косвенно поступает из растений, таких как рис.

Практически все основные продукты питания происходят либо непосредственно от первичного производства растений, либо косвенно от животных, которые их поедают. Растения и другие фотосинтезирующие организмы лежат в основе большинства пищевых цепей, поскольку они используют энергию солнца и питательные вещества из почвы и атмосферы, преобразуя их в форму, которую могут использовать животные. Это то, что экологи называют первым трофическим уровнем . Современные формы основных продуктов питания , такие как конопля , теф , кукуруза, рис, пшеница и другие зерновые культуры, бобовые , бананы и бананы, а также конопля , лен и хлопок , выращиваемые ради их волокон, являются результатом доисторического отбора на протяжении тысячелетий среди диких предковых растений с наиболее желательными характеристиками.

Ботаники изучают, как растения производят пищу и как повысить урожайность, например, с помощью селекции растений , делая свою работу важной для способности человечества накормить мир и обеспечить продовольственную безопасность для будущих поколений. Ботаники также изучают сорняки, которые представляют собой серьезную проблему в сельском хозяйстве, а также биологию и борьбу с патогенами растений в сельском хозяйстве и природных экосистемах . Этноботаника – это изучение взаимоотношений между растениями и людьми. Применительно к исследованию исторических взаимоотношений растений и людей этноботаника может называться археоботаникой или палеоэтноботаникой . Некоторые из самых ранних отношений между растениями и людьми возникли между коренными жителями Канады, когда они отличали съедобные растения от несъедобных. Такое отношение коренных жителей к растениям было зафиксировано этноботаниками.

Биохимия растений

Биохимия растений — это изучение химических процессов, используемых растениями. Некоторые из этих процессов используются в их первичном метаболизме, например фотосинтетический цикл Кальвина и метаболизм крассуловой кислоты . Другие производят специализированные материалы, такие как целлюлоза и лигнин, используемые для построения их тел, а также вторичные продукты , такие как смолы и ароматические соединения .

Растения производят различные фотосинтетические пигменты , некоторые из которых можно увидеть здесь с помощью бумажной хроматографии .

Ксантофиллы

Хлорофилл а

Хлорофилл б

Растения и различные другие группы фотосинтезирующих эукариот, известных под общим названием « водоросли », имеют уникальные органеллы, известные как хлоропласты . Считается, что хлоропласты произошли от цианобактерий , которые сформировали эндосимбиотические отношения с древними предками растений и водорослей. Хлоропласты и цианобактерии содержат сине-зеленый пигмент хлорофилл а . Хлорофилл a (а также его родственник хлорофилл b , специфичный для растений и зеленых водорослей ) поглощает свет в сине-фиолетовой и оранжево-красной частях спектра, одновременно отражая и пропуская зеленый свет, который мы видим как характерный цвет этих организмов. Энергия красного и синего света, которую поглощают эти пигменты, используется хлоропластами для создания богатых энергией соединений углерода из углекислого газа и воды посредством кислородного фотосинтеза — процесса, в ходе которого генерируется молекулярный кислород (O ₂ в качестве побочного продукта ).

Цикл Кальвина (Интерактивная диаграмма) Цикл Кальвина включает углекислый газ в молекулы сахара.

Рубиско

Фиксация углерода

Снижение

3-фосфоглицерат

3-фосфоглицерат

Углекислый газ

1,3-бифосфоглицерат

Глицеральдегид-3-фосфат
(Г3П)

Неорганический фосфат

Рибулозо-5-фосфат

Рибулозо-1,5-бисфосфат

Редактировать · Исходное изображение

Энергия света, улавливаемая хлорофиллом А, изначально имеет форму электронов (а позже и протонного градиента ), которые используются для создания молекул АТФ и НАДФН , которые временно хранят и транспортируют энергию. Их энергия используется в светонезависимых реакциях ферментом рубиско цикла Кальвина для производства молекул 3-углеродного сахара глицеральдегид-3-фосфата (G3P). Глицеральдегид-3-фосфат — первый продукт фотосинтеза и сырье, из которого глюкоза синтезируются и почти все другие органические молекулы биологического происхождения. Часть глюкозы превращается в крахмал, который хранится в хлоропластах. Крахмал является характерным хранилищем энергии большинства наземных растений и водорослей, а инулин , полимер фруктозы , используется с той же целью в подсолнечнике семейства Asteraceae . Некоторая часть глюкозы преобразуется в сахарозу (обычный столовый сахар) для экспорта в остальную часть растения.

В отличие от животных (у которых отсутствуют хлоропласты), растения и их родственники-эукариоты делегировали своим хлоропластам множество биохимических функций , включая синтез всех жирных кислот , и большинство аминокислот . Жирные кислоты, которые производят хлоропласты, используются для многих целей, например, в качестве материала для построения клеточных мембран и производства полимерного кутина , который содержится в кутикуле растения и защищает наземные растения от высыхания.

Растения синтезируют ряд уникальных полимеров , таких как полисахаридов молекулы целлюлоза , пектин и ксилоглюкан. из которого построена клеточная стенка наземного растения. Сосудистые наземные растения производят лигнин — полимер, используемый для укрепления вторичных клеточных стенок ксилемных трахеид и сосудов , чтобы предотвратить их разрушение, когда растение всасывает через них воду в условиях водного стресса. Лигнин также используется в других типах клеток, таких как волокна склеренхимы , которые обеспечивают структурную поддержку растения и являются основным компонентом древесины. Спорополленин — это химически стойкий полимер, обнаруженный во внешних клеточных стенках спор и пыльце наземных растений, ответственный за выживание ранних спор наземных растений и пыльцы семенных растений в летописи окаменелостей. Его широко считают маркером начала эволюции наземных растений в ордовикский период. Концентрация углекислого газа в атмосфере сегодня намного ниже, чем она была, когда растения вышли на сушу в ордовикский и силурийский периоды. Многие однодольные растения , такие как кукуруза и ананас , а также некоторые двудольные растения , такие как Asteraceae, с тех пор эволюционировали независимо. такие пути, как метаболизм крассуловой кислоты и C ₄ путь фиксации углерода для фотосинтеза, которые позволяют избежать потерь, возникающих в результате фотодыхания в более распространенном C ₃ пути фиксации углерода . Эти биохимические стратегии уникальны для наземных растений.

Лекарства и материалы

Фитохимия — раздел биохимии растений, занимающийся преимущественно химическими веществами, вырабатываемыми растениями в ходе вторичного метаболизма . Некоторые из этих соединений являются токсинами, например, алкалоид кониин из болиголова . Другие, такие как эфирные масла, масло перечной мяты и лимонное масло, полезны благодаря своему аромату, в качестве ароматизаторов и специй (например, капсаицин ), а также в медицине в качестве фармацевтических препаратов, например, в опиуме из опиумного мака . Многие медицинские и рекреационные наркотики , такие как тетрагидроканнабинол (активный ингредиент каннабиса ), кофеин , морфин и никотин, получают непосредственно из растений. Другие представляют собой простые производные натуральных продуктов растительного происхождения. Например, обезболивающее аспирин ацетиловый эфир салициловой кислоты , первоначально выделенный из коры ив . представляет собой и широкий спектр опиатных обезболивающих , таких как героин, получают путем химической модификации морфия , полученного из опийного мака . Популярные стимуляторы происходят из растений, например, кофеин из кофе, чая и шоколада, а также никотин из табака. Большинство алкогольных напитков получают в результате ферментации растительных богатых углеводами продуктов, таких как ячмень (пиво), рис ( саке ) и виноград (вино). Коренные американцы использовали различные растения для лечения болезней на протяжении тысячелетий. Эти знания коренных американцев о растениях были зафиксированы этноботаниками , а затем, в свою очередь, использованы фармацевтическими компаниями как способ открытия лекарств .

Растения могут синтезировать цветные красители и пигменты, такие как антоцианы, отвечающие за красный цвет красного вина , желтая сварка и синяя вада, используемые вместе для производства зеленого Линкольна , индоксил , источник синего красителя индиго, традиционно используемого для окраски джинсовой ткани, и художественных пигментов гамбоджа. и поднялась еще безумнее .

Сахар, крахмал , хлопок, лен , конопля , некоторые виды веревок , древесина и древесностружечные плиты , папирус и бумага, растительные масла , воск и натуральный каучук — примеры коммерчески важных материалов, изготовленных из растительных тканей или их вторичных продуктов. Древесный уголь , чистая форма углерода, полученная пиролизом древесины, имеет долгую историю использования металлов в качестве топлива для выплавки , фильтрующего материала и адсорбента , а также материала для творчества и является одним из трех ингредиентов пороха . Целлюлоза , самый распространенный в мире органический полимер. могут быть преобразованы в энергию, топливо, материалы и химическое сырье. Продукты, изготовленные из целлюлозы, включают вискозу и целлофан , клей для обоев , биобутанол и пушечную вату . Сахарный тростник , рапс и соя относятся к растениям с высоким содержанием ферментируемых сахаров и масел, которые используются в качестве источников биотоплива , важной альтернативы ископаемому топливу , такому как биодизель . Коренные американцы использовали свитграсс для защиты от насекомых, таких как комары . Эти отпугивающие насекомых свойства сладкой травы были позже обнаружены Американским химическим обществом в молекулах фитола и кумарина .

Экология растений

Основная статья: Экология растений

Клубеньки содержат Medicago italica азотфиксирующую Sinorhizobium бактерию meliloti . Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и анаэробной средой, а бактерии фиксируют азот для растения.

Экология растений — это наука о функциональных отношениях между растениями и средой их обитания — средой, в которой они завершают свой жизненный цикл . Экологи растений изучают состав местных и региональных флор , их биоразнообразие , генетическое разнообразие и приспособленность , адаптацию растений к окружающей среде, а также их конкурентные или мутуалистические взаимодействия с другими видами. Некоторые экологи даже полагаются на эмпирические данные коренных народов, собранные этноботаниками. Эта информация может передать большой объем информации о том, какой была земля тысячи лет назад и как она изменилась за это время. Цели экологии растений - понять причины их структуры распространения, продуктивности, воздействия на окружающую среду, эволюции и реакции на изменения окружающей среды.

Растения зависят от определенных эдафических (почвенных) и климатических факторов окружающей среды, но могут также изменять эти факторы. Например, они могут изменять альбедо окружающей среды , увеличивать перехват стока , стабилизировать минеральные почвы и увеличивать содержание в них органических веществ, а также влиять на местную температуру. Растения конкурируют с другими организмами в своей экосистеме за ресурсы. Они взаимодействуют со своими соседями в различных пространственных масштабах в группах, популяциях и сообществах , которые в совокупности составляют растительность. Регионы с характерными типами растительности и доминирующими растениями, а также сходными абиотическими и биотическими факторами, климатом и географией составляют биомы, такие как тундра или тропические леса .

Травоядные животные едят растения, но растения могут защитить себя , а некоторые виды являются паразитами или даже плотоядными . Другие организмы образуют . с растениями взаимовыгодные отношения Например, микоризные грибы и ризобии снабжают растения питательными веществами в обмен на пищу, муравьиные привлекают растения муравьев для защиты, медоносные пчелы , летучие мыши и другие животные опыляют цветы. и люди и другие животные действуют как переносчики распространения спор и семян .

, климат и изменение

Реакция растений на климатические и другие изменения окружающей среды может помочь нам понять, как эти изменения влияют на функционирование и продуктивность экосистем. Например, фенология растений может быть полезным показателем температуры в исторической климатологии , а также биологического воздействия изменения климата и глобального потепления . Палинология , анализ ископаемых отложений пыльцы в отложениях тысяч или миллионов лет назад, позволяет реконструировать климат прошлого. Оценки _{CO 2} концентрации в атмосфере начиная с палеозоя были получены на основе плотности устьиц , формы и размеров листьев древних наземных растений . Истощение озонового слоя может подвергнуть растения воздействию более высокого уровня ультрафиолетового излучения B (УФ-B), что приведет к снижению темпов роста. Более того, информация, полученная в результате исследований экологии сообществ , систематики растений и таксономии, важна для понимания изменения растительности , разрушения среды обитания и исчезновения видов .

Генетика

Основная статья: Генетика растений

Квадрат Пеннета , изображающий скрещивание двух растений гороха, гетерозиготных по фиолетовому (B) и белому (b) цветкам.

Наследование у растений следует тем же фундаментальным принципам генетики, что и у других многоклеточных организмов. Грегор Мендель открыл генетические законы наследственности , изучая унаследованные черты, такие как форма, у Pisum sativum ( гороха ). То, что Мендель узнал, изучая растения, имело далеко идущие преимущества за пределами ботаники. Точно так же « прыгающие гены » были открыты Барбарой МакКлинток, когда она изучала кукурузу. Тем не менее, существуют некоторые отличительные генетические различия между растениями и другими организмами.

межвидовые гибриды Видовые границы у растений могут быть более слабыми, чем у животных, и часто возможны . Известный пример — мята перечная Mentha × piperita , стерильный гибрид Mentha aquatica и мяты колосистой Mentha spicata . Многие культивируемые сорта пшеницы являются результатом многочисленных меж- и внутривидовых скрещиваний диких видов и их гибридов. Покрытосеменные растения с однодомными цветками часто имеют механизмы самонесовместимости , которые действуют между пыльцой и рыльцем, так что пыльца либо не достигает рыльца, либо не может прорасти и произвести мужские гаметы . Это один из нескольких методов, используемых растениями для стимулирования ауткроссинга . У многих наземных растений мужские и женские гаметы образуются отдельными особями. Эти виды называются раздельнополыми, когда сосудистых растений, речь идет о спорофитах и двудомными, когда речь идет о мохообразных гаметофитах .

Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном мире». в начале главы XII отмечалось: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых Я экспериментировал». Важным адаптивным преимуществом ауткроссинга является то, что оно позволяет маскировать вредные мутации в геноме потомства. Этот полезный эффект также известен как гибридная сила или гетерозис. Как только ауткроссинг установлен, последующий переход на инбридинг становится невыгодным, поскольку он позволяет проявить ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, обычно называемые инбридинговой депрессией.

В отличие от высших животных, у которых партеногенез редок, у растений бесполое размножение может происходить по нескольким различным механизмам. Одним из примеров является образование стеблевых клубней картофеля. В частности, в арктических или альпийских местообитаниях, где возможности оплодотворения цветов животными редки, всходы или луковицы вместо цветков могут развиваться , заменяя половое размножение бесполым и создавая клональные популяции, генетически идентичные родительскому. Это один из нескольких типов апомиксиса , встречающихся у растений. Апомиксис также может возникнуть в семени , в результате которого образуется семя, содержащее эмбрион, генетически идентичный родительскому.

Большинство организмов, размножающихся половым путем, диплоидны, с парными хромосомами, но удвоение числа их хромосом может происходить из-за ошибок цитокинеза . Это может произойти на ранних стадиях развития с образованием автополиплоидного или частично автополиплоидного организма, или во время нормальных процессов клеточной дифференцировки с образованием некоторых типов клеток, которые являются полиплоидными ( эндополиплоидия ), или во время образования гамет. Аллополиплоидное растение может возникнуть в результате гибридизации двух разных видов. Как автополиплоидные, так и аллополиплоидные растения часто могут нормально размножаться, но могут быть неспособны успешно скрещиваться с родительской популяцией из-за несоответствия числа хромосом. Эти растения, которые репродуктивно изолированы от родительских видов, но живут в одной и той же географической области, могут быть достаточно успешными, чтобы сформировать новый вид . Некоторые полиплоиды растений, в остальном стерильные, все же могут размножаться вегетативно или семенным апомиксисом, образуя клональные популяции идентичных особей. Твердая пшеница представляет собой плодородный тетраплоидный аллополиплоид, а мягкая пшеница — плодородный гексаплоид . Коммерческий банан является примером стерильного бессемянного триплоидного гибрида. Одуванчик обыкновенный — триплоид, дающий жизнеспособные семена апомиктическим семенем.

Как и у других эукариот, наследование эндосимбиотических органелл, таких как митохондрии и хлоропласты, у растений неменделевское . Хлоропласты наследуются от родителя-мужчины у голосеменных, но часто от родителя-женщины у цветковых растений.

Молекулярная генетика

Дополнительная информация: Молекулярная генетика.

Кресс-салат Arabidopsis thaliana , первое растение, геном которого секвенирован, остается наиболее важным модельным организмом.

Значительный объем новых знаний о функциях растений получен в результате исследований молекулярной генетики модельных растений , таких как кресс-салат Тале, Arabidopsis thaliana , сорные виды семейства горчичных ( Brassicaceae ). Геном или наследственная информация, содержащаяся в генах этого вида , кодируется примерно 135 миллионами пар оснований ДНК, образуя один из самых маленьких геномов среди цветковых растений . Арабидопсис был первым растением, геном которого секвенировали в 2000 году. Секвенирование некоторых других относительно небольших геномов риса ( Oryza sativa ). и Brachypodium distachyon , сделало их важными модельными видами для понимания генетики, клеточной и молекулярной биологии злаков , трав и однодольных растений в целом.

Модельные растения , такие как Arabidopsis thaliana, используются для изучения молекулярной биологии растительных клеток и хлоропластов . В идеале эти организмы имеют небольшие геномы, которые хорошо известны или полностью секвенированы, небольшой размер и короткое время генерации. Кукуруза использовалась для изучения механизмов фотосинтеза и во флоэму загрузки сахара C ₄ у растений . Одноклеточная , зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii , хотя и не является эмбриофитом , содержит зелено-пигментированный хлоропласт родственный хлоропласту наземных растений, что делает ее полезной для изучения. Cyanidioschyzon Красная водоросль merolae также использовалась для изучения некоторых основных функций хлоропластов. Шпинат , горох , соевые бобы и мох Physcomitrella patens обычно используются для изучения биологии растительных клеток.

Agrobacterium tumefaciens , почвенная ризосферная бактерия, может прикрепляться к растительным клеткам и заражать их каллус индуцирующей Ti-плазмидой путем горизонтального переноса генов , вызывая инфекцию каллуса, называемую болезнью корончатого галла. Шелл и Ван Монтегю (1977) предположили, что плазмида Ti может быть естественным вектором для внедрения гена Nif , ответственного за фиксацию азота в корневых клубеньках бобовых и других видов растений. На сегодняшний день генетическая модификация Ti-плазмиды является одним из основных методов внедрения трансгенов в растения и создания генетически модифицированных сельскохозяйственных культур .

Эпигенетика

Основная статья: Эпигенетика

Эпигенетика — это исследование наследственных изменений в функции генов , которые нельзя объяснить изменениями в основной последовательности ДНК. но заставляют гены организма вести себя (или «выражаться») по-другому. Одним из примеров эпигенетических изменений является маркировка генов путем метилирования ДНК , которое определяет, будут ли они экспрессироваться или нет. Экспрессия генов также может контролироваться белками-репрессорами, которые прикрепляются к сайленсерным областям ДНК и предотвращают экспрессию этой области кода ДНК. Эпигенетические метки могут добавляться или удаляться из ДНК на запрограммированных стадиях развития растения и отвечают, например, за различия между пыльниками, лепестками и нормальными листьями, несмотря на то, что все они имеют один и тот же основной генетический код. Эпигенетические изменения могут быть временными или могут сохраняться в результате последовательных клеточных делений до конца жизни клетки. Было показано, что некоторые эпигенетические изменения передаются по наследству . в то время как другие сбрасываются в зародышевые клетки.

Эпигенетические изменения в биологии эукариот служат регуляции процесса клеточной дифференцировки . В ходе морфогенеза тотипотентные превращаются в стволовые клетки различные плюрипотентные клеточные линии эмбриона , которые, в свою очередь , становятся полностью дифференцированными клетками. Одна оплодотворенная яйцеклетка, зигота дает начало множеству различных типов растительных клеток включая паренхиму , элементы сосудов ксилемы , ситовидные трубки флоэмы , замыкающие клетки эпидермиса , , по мере продолжения деления и т. д . Этот процесс является результатом эпигенетической активации одних генов и ингибирования других.

В отличие от животных, многие растительные клетки, особенно клетки паренхимы , не дифференцируются окончательно, оставаясь тотипотентными и способными давать начало новому отдельному растению. Исключения составляют сильно лигнифицированные клетки, склеренхима и ксилема, погибающие при созревании, а также ситовидные трубки флоэмы, в которых отсутствуют ядра. Хотя растения используют многие из тех же эпигенетических механизмов, что и животные, например, ремоделирование хроматина , альтернативная гипотеза заключается в том, что растения устанавливают свои паттерны экспрессии генов, используя позиционную информацию из окружающей среды и окружающих клеток, чтобы определить судьбу своего развития.

Эпигенетические изменения могут привести к парамутациям , которые не соответствуют правилам менделевского наследия. Эти эпигенетические метки передаются от одного поколения к другому, при этом один аллель вызывает изменение другого.

Эволюция растений

Основная статья: Эволюционная история растений

Поперечный срез ископаемого стебля девонского сосудистого растения Rhynia gwynne-vaughani.

Хлоропласты (широко , растений имеют ряд биохимических, структурных и генетических сходств с цианобактериями но ошибочно известными как «сине-зеленые водоросли») и, как полагают, произошли в результате древних эндосимбиотических отношений между предковой эукариотической клеткой и резидентом цианобактерии. .

Водоросли . представляют собой полифилетическую группу и относятся к различным отделам, некоторые из которых более тесно связаны с растениями, чем другие Между ними существует множество различий по таким характеристикам, как состав клеточной стенки, биохимия, пигментация, структура хлоропластов и запасы питательных веществ. Отделение водорослей Charophyta , сестра отдела зеленых водорослей Chlorophyta , считается предком настоящих растений. Класс Charophyte Charophyceae и подцарство наземных растений Embryophyta вместе образуют монофилетическую группу или кладу Streptophytina .

Несосудистые наземные растения представляют собой эмбриофиты , у которых отсутствуют сосудистые ткани ксилемы и флоэмы . К ним относятся мхи , печеночники и роголистники . Птеридофитные сосудистые растения с настоящей ксилемой и флоэмой, которые размножаются спорами, прорастающими в свободноживущие гаметофиты, эволюционировали в силурийский период и разделились на несколько линий в позднем силуре и раннем девоне . Представители плаунов дожили до наших дней. К концу девонского периода несколько групп, в том числе плауноногие , сфенофиллы и прогимноспермы , независимо развили «мегаспорию» — их споры имели два разных размера: более крупные мегаспоры и меньшие микроспоры. Их редуцированные гаметофиты развиваются из мегаспор, остающихся в органах, производящих споры (мегаспорангии) спорофита, - состояние, известное как эндоспория. Семена состоят из эндоспорового мегаспорангия, окруженного одним или двумя покровными слоями ( интегументами ). Внутри семени развивается молодой спорофит, который при прорастании распадается, чтобы освободить его. Самые ранние известные семенные растения относятся к позднему девонскому фаменскому этапу. В результате эволюции семенного облика семенные растения диверсифицировались, дав начало ряду ныне вымерших групп, включая семенные папоротники , а также современные голосеменные и покрытосеменные растения. Голосеменные растения производят «голые семена», не полностью заключенные в завязь; современные представители — хвойные , саговники , гинкго , гнеталесы . Покрытосеменные производят семена, заключенные в такую ​​структуру, как плодолистик или завязь . Продолжающиеся исследования молекулярной филогенетики живых растений, по-видимому, показывают, что покрытосеменные являются сестринской кладой голосеменных.

Физиология растений

Дополнительная информация: Физиология растений.

Пять ключевых областей исследований физиологии растений

растений Физиология охватывает всю внутреннюю химическую и физическую деятельность растений, связанную с жизнью. Химические вещества, полученные из воздуха, почвы и воды, составляют основу всего метаболизма растений . Энергия солнечного света, улавливаемая в результате кислородного фотосинтеза и выделяемая при клеточном дыхании , является основой практически всей жизни. Фотоавтотрофы , включая все зеленые растения, водоросли и цианобактерии, собирают энергию непосредственно из солнечного света путем фотосинтеза. Гетеротрофы , включая всех животных, все грибы, все полностью паразитические растения и нефотосинтезирующие бактерии, поглощают органические молекулы, вырабатываемые фотоавтотрофами, и дышат ими или используют их в построении клеток и тканей. Дыхание — это окисление соединений углерода путем их расщепления на более простые структуры с высвобождением содержащейся в них энергии, что по существу противоположно фотосинтезу.

Молекулы перемещаются внутри растений посредством транспортных процессов, которые происходят в различных пространственных масштабах . Субклеточный транспорт ионов, электронов и молекул, таких как вода и ферменты, происходит через клеточные мембраны . Минералы и вода переносятся от корней к другим частям растения с транспирационным потоком . Диффузия , осмос , активный транспорт и массовый поток — все это различные способы транспорта. Примерами элементов, которые растениям необходимо транспортировать, являются азот , фосфор , калий , кальций , магний и сера . У сосудистых растений эти элементы извлекаются из почвы в виде растворимых ионов корнями и транспортируются по растению в ксилеме. Большая часть элементов, необходимых для питания растений, поступает в результате химического распада минералов почвы. Сахароза , образующаяся в результате фотосинтеза, транспортируется из листьев в другие части растения по флоэме, а фитогормоны переносятся посредством различных процессов.

Растительные гормоны

1 Овсяный колеоптиль на фоне солнца над головой. Ауксин (розовый) равномерно распределен в его кончике.
2 Когда солнце находится под углом и светит только на одну сторону побега, ауксин перемещается на противоположную сторону и стимулирует там удлинение клеток .
3 и 4. Дополнительный рост на этой стороне заставляет побег наклоняться к солнцу .

Дополнительная информация: Растительный гормон и фитохром.

Растения не пассивны, а реагируют на внешние сигналы, такие как свет, прикосновение и травмы, перемещаясь или растущих в направлении раздражителя или от него, в зависимости от обстоятельств. Осязаемыми доказательствами сенсорной чувствительности являются почти мгновенное разрушение листочков Mimosa pudica , ловушки для насекомых венериной мухоловки и пузырчатки , а также поллинии орхидей.

Гипотеза о том, что рост и развитие растений координируется растительными гормонами или регуляторами роста растений, впервые возникла в конце 19 века. Дарвин экспериментировал с движением побегов и корней растений к свету. и гравитация , и пришел к выводу: «Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка… действует как мозг одного из низших животных… направляя несколько движений». Примерно в то же время роль ауксинов (от греческого auxein — расти) в контроле роста растений была впервые обозначена голландским учёным Фрицем Вентом . Первый известный ауксин, индол-3-уксусная кислота (ИУК), способствующий росту клеток, был выделен из растений лишь примерно 50 лет спустя. Это соединение опосредует тропическую реакцию побегов и корней на свет и силу тяжести. Открытие в 1939 году того, что каллус растений можно поддерживать в культуре, содержащей ИУК, а затем в 1947 году наблюдение, что его можно стимулировать к образованию корней и побегов путем контроля концентрации гормонов роста, стало ключевым шагом в развитии биотехнологии растений и генетической модификации. .

Продолжительность: 1 минута 28 секунд. 1:28

Венерина мухоловка Dionaea muscipula , демонстрирующая сенсорную ловушку для насекомых в действии.

Цитокинины — это класс растительных гормонов, названных в честь их контроля деления клеток (особенно цитокинеза ). Природный цитокинин зеатин был обнаружен в кукурузе Zea mays и является производным пурина аденина . Зеатин вырабатывается в корнях и транспортируется в побеги в ксилеме, где способствует делению клеток, развитию почек и зеленению хлоропластов. Гибберелины представляют , такие как гибберелиновая кислота, собой дитерпены , синтезируемые из ацетил-КоА по мевалонатному пути . Они участвуют в прорастании и нарушении покоя семян, в регулировании высоты растений путем контроля удлинения стебля и контроля цветения. Абсцизовая кислота (АБК) встречается во всех наземных растениях, кроме печеночников, и синтезируется из каротиноидов в хлоропластах и ​​других пластидах. Он ингибирует деление клеток, способствует созреванию и покою семян, а также способствует закрытию устьиц. Он был назван так потому, что первоначально считалось, что он контролирует отпадение . Этилен — газообразный гормон, вырабатываемый во всех тканях высших растений из метионина . Теперь известно, что это гормон, который стимулирует или регулирует созревание и опадение плодов. и он, или синтетический регулятор роста этефон , который быстро метаболизируется с образованием этилена, используются в промышленных масштабах для ускорения созревания хлопка, ананасов и других климактерических культур.

Другой класс фитогормонов — жасмонаты , впервые выделенные из масла Jasminum grandiflorum. который регулирует реакцию на рану у растений, разблокируя экспрессию генов, необходимых для системной приобретенной реакции устойчивости к атаке патогенов.

Помимо того, что свет является основным источником энергии для растений, он действует как сигнальное устройство, предоставляя растению информацию, например, сколько солнечного света растение получает каждый день. Это может привести к адаптивным изменениям в процессе, известном как фотоморфогенез . Фитохромы — фоторецепторы растений, чувствительные к свету.

Анатомия и морфология растений

Иллюстрация девятнадцатого века, показывающая морфологию корней, стеблей, листьев и цветков риса Oryza sativa.

Анатомия растений — это изучение строения растительных клеток и тканей, тогда как морфология растений — это изучение их внешней формы. Все растения являются многоклеточными эукариотами, их ДНК хранится в ядрах. К характерным особенностям растительных клеток , отличающим их от клеток животных и грибов, относятся первичная клеточная стенка , состоящая из полисахаридов целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . более крупные вакуоли , чем в клетках животных, и наличие пластид с уникальными фотосинтетическими и биосинтетическими функциями, как в хлоропластах. Другие пластиды содержат продукты хранения, такие как крахмал ( амилопласты ) или липиды ( элайопласты ). Уникально, клетки стрептофитов и клетки зеленых водорослей отряда Trentepohliales. делятся путем построения фрагмопласта в качестве шаблона для построения клеточной пластинки на поздних стадиях клеточного деления .

Схема «типичного» эвдикота , самого распространенного вида растения (три пятых всех видов растений). Однако ни одно растение на самом деле не выглядит именно так.

Тела сосудистых растений, включая плауны , папоротники и семенные растения ( голосеменные и покрытосеменные ), обычно имеют надземную и подземную подсистемы. Побеги с состоят из стеблей зелеными фотосинтезирующими листьями и репродуктивными структурами. Подземные васкуляризированные корни несут корневые волоски и обычно лишены хлорофилла. на кончиках Несосудистые растения, печеночники , роголистники и мхи не образуют проникающих в землю сосудистых корней, и большая часть растений участвует в фотосинтезе. Поколение спорофитов у печеночников не является фотосинтезирующим, но может частично удовлетворять свои энергетические потребности за счет фотосинтеза у мхов и роголистников.

Корневая система и система побегов взаимозависимы: обычно нефотосинтетическая корневая система зависит от побеговой системы для питания, а обычно фотосинтетическая побеговая система зависит от воды и минералов корневой системы. Клетки каждой системы способны создавать клетки другой и давать придаточные побеги или корни. Столоны и клубни являются примерами побегов, у которых могут образовываться корни. Корни, которые распространяются близко к поверхности, например, у ивы, могут дать побеги и, в конечном итоге, новые растения. В случае потери одной из систем другая часто может восстановить ее. Фактически, из одного листа можно вырастить целое растение, как в случае с растениями секты Streptocarpus . Сенполия , или даже одну клетку , которая может дедифференцироваться в каллус (массу неспециализированных клеток), из которого может вырасти новое растение. У сосудистых растений ксилема и флоэма являются проводящими тканями, которые транспортируют ресурсы между побегами и корнями. Корни часто приспособлены для хранения пищевых продуктов, таких как сахар или крахмал . как в сахарной свекле и моркови.

Стебли в основном обеспечивают поддержку листьям и репродуктивным структурам, но могут хранить воду в суккулентных растениях, таких как , картофеля пищу, как в клубнях , или размножаться вегетативно , как в столонах растений клубники кактусы , или в процессе отводков . Листья собирают солнечный свет и осуществляют фотосинтез . Большие, плоские, гибкие, зеленые листья называются лиственными. Голосеменные растения , такие как хвойные , саговники , гинкго и гнетофиты, представляют собой семенные растения с открытыми семенами. Покрытосеменные – это семенные растения , которые дают цветы и имеют закрытые семена. Древесные растения, такие как азалии и дубы , проходят вторичную фазу роста, в результате которой образуются два дополнительных типа тканей: древесина (вторичная ксилема ) и кора (вторичная флоэма и пробка ). Все голосеменные и многие покрытосеменные растения являются древесными растениями. Некоторые растения размножаются половым путем, некоторые бесполым, а некоторые - обоими способами.

Хотя ссылки на основные морфологические категории, такие как корень, стебель, лист и трихома, полезны, следует иметь в виду, что эти категории связаны через промежуточные формы, так что в результате получается континуум между категориями. Более того, структуры можно рассматривать как процессы, то есть комбинации процессов.

Систематическая ботаника

Дополнительная информация: Таксономия (биология).

Ботаник готовит образец растения для размещения в гербарии.

Систематическая ботаника является частью систематической биологии, которая занимается ареалом и разнообразием организмов и их взаимоотношениями, особенно определяемыми их эволюционной историей. Он включает или связан с биологической классификацией, научной таксономией и филогенетикой . Биологическая классификация — это метод, с помощью которого ботаники группируют организмы в такие категории, как роды или виды . Биологическая классификация — это форма научной систематики . Современная систематика уходит корнями в работы Карла Линнея , который сгруппировал виды по общим физическим характеристикам. С тех пор эти группировки были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать дарвиновскому принципу общего происхождения – группировке организмов по происхождению, а не по поверхностным характеристикам . Хотя ученые не всегда приходят к единому мнению относительно того, как классифицировать организмы, молекулярная филогенетика , которая использует последовательности ДНК в качестве данных, привела к множеству недавних пересмотров эволюционных направлений и, вероятно, будет продолжать это делать. Доминирующая система классификации называется таксономией Линнея . Он включает ранги и биномиальную номенклатуру . Номенклатура ботанических организмов кодифицирована в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений. (ICN) и находится в ведении Международного ботанического конгресса .

Королевство Plantae принадлежит к домену Eukaryota и рекурсивно разбивается до тех пор, пока каждый вид не будет классифицирован отдельно. Порядок такой: Королевство ; Тип (или отдел); Сорт ; Заказ ; Семья ; Род (множественное число родов ); Разновидность . Научное название растения представляет его род и виды внутри рода, в результате чего для каждого организма создается единое всемирное название. Например, тигровая лилия — Lilium columbianum . Lilium — это род, а columbianum — видовой эпитет . Сочетание и есть название вида. При написании научного названия организма первую букву рода следует писать с заглавной буквы, а весь видовой эпитет писать строчными. Кроме того, весь термин обычно выделяется курсивом (или подчеркивается, если курсив недоступен).

Эволюционные связи и наследственность группы организмов называют ее филогенией . Филогенетические исследования пытаются обнаружить филогении. Основной подход заключается в использовании сходств на основе общего наследования для определения отношений. Например, виды перескии — это деревья или кусты с выступающими листьями. Они явно не похожи на типичный безлистный кактус, такой как эхинокактус . Однако и Pereskia , и Echinocactus имеют шипы, образующиеся из ареол (узкоспециализированных подушечек), что позволяет предположить, что эти два рода действительно связаны.

Два кактуса совершенно разного внешнего вида

Переския остролистная

Эхинокактус грузонии

Хотя переския — это дерево с листьями, у нее есть колючки и ареолы, как у более типичного кактуса, такого как эхинокактус .

Оценка отношений на основе общих признаков требует осторожности, поскольку растения могут походить друг на друга в результате конвергентной эволюции , в которой признаки возникли независимо. У некоторых молочайов безлистные округлые тела, приспособленные к сохранению воды, подобные телам шаровидных кактусов, но такие особенности, как структура их цветков, ясно показывают, что эти две группы не являются тесно связанными. Кладистический метод использует систематический подход к признакам, различая те, которые не несут никакой информации об общей эволюционной истории – например, те, которые развивались отдельно в разных группах ( гомоплазии ) или оставшиеся от предков ( плезиоморфии ) – и производные признаки, которые были передающиеся от нововведений от общего предка ( апоморфии ). Только производные признаки, такие как ареолы кактусов, образующие шипы, служат доказательством происхождения от общего предка. Результаты кладистического анализа выражаются в виде кладограмм : древовидных диаграмм, показывающих закономерности эволюционного ветвления и происхождения.

Начиная с 1990-х годов, преобладающим подходом к построению филогении живых растений была молекулярная филогенетика , которая использует молекулярные признаки, особенно последовательности ДНК , а не морфологические признаки, такие как наличие или отсутствие шипов и ареол. Разница в том, что для определения эволюционных отношений используется сам генетический код, а не косвенно, через признаки, которые он порождает. Клайв Стейс описывает это как «прямой доступ к генетической основе эволюции». В качестве простого примера: до использования генетических данных считалось, что грибы либо являются растениями, либо более тесно связаны с растениями, чем с животными. Генетические данные свидетельствуют о том, что истинные эволюционные взаимоотношения многоклеточных организмов показаны на кладограмме ниже: грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями.

	растения грибы животные

В 1998 году Группа филогении покрытосеменных опубликовала филогению цветковых растений, основанную на анализе последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений. В результате этой работы многие вопросы, например, какие семейства представляют самые ранние ветви покрытосеменных . теперь получены ответы на Исследование того, как виды растений связаны друг с другом, позволяет ботаникам лучше понять процесс эволюции растений. Несмотря на изучение модельных растений и все более широкое использование данных ДНК, систематики продолжают работать и дискутировать о том, как лучше всего классифицировать растения по различным таксонам . Технологические разработки, такие как компьютеры и электронные микроскопы, значительно повысили уровень детализации изучаемых данных и скорость анализа данных.

Символы

В ботанике в настоящее время используются несколько символов. Ряд других устарели; например, Линней использовал планетарные символы ⟨♂⟩ (Марс) для двулетних растений, ⟨♃⟩ (Юпитер) для травянистых многолетних растений и ⟨♄⟩ (Сатурн) для древесных многолетних растений, исходя из периодов обращения планет 2, 12 и 30. годы; и Уиллд использовал ⟨♄⟩ (Сатурн) для среднего рода в дополнение к ⟨☿⟩ (Меркурий) для гермафродита. Следующие символы по-прежнему используются:

♀ женщина

♂ мужчина

⚥ гермафродит/бисексуал

⚲ вегетативное (бесполое) размножение

◊ пол неизвестен

☉ ежегодный

⚇ биеннале

♾ многолетник

☠ ядовитый

🛈 дополнительная информация

× гибридный гибрид

+ привитой гибрид

См. также

• Отрасли ботаники
• Эволюция растений
• Словарь ботанических терминов
• Глоссарий морфологии растений
• Список журналов по ботанике
• Список ботаников
• Список ботанических садов
• Список ботаников по сокращению авторов
• Список одомашненных растений
• Список цветов
• Список систем систематики растений
• Очерк ботаники
• Хронология британской ботаники

Ссылки

Источники

• Ачарья, Дипак; Аншу, Шривастава (2008). Лекарственные травы коренных народов: племенные рецептуры и традиционные методы лечения травами . Джайпур, Индия: Издательство Aavishkar. ISBN  978-81-7910-252-7 .
• Аддельсон, Барбара (декабрь 2003 г.). «Естественно-научный институт ботаники и экологии для учителей начальных классов» . Международная организация по охране ботанических садов. Архивировано из оригинала 23 мая 2013 года . Проверено 8 июня 2013 г.
• Андерсон, Эдвард Ф. (2001). Семья Кактусов . Пентленд, Орегон: Timber Press. ISBN  978-0-88192-498-5 .
• Армстронг, Джорджия; Херст, Дж. Э. (1996). «Каротиноиды 2: генетика и молекулярная биология биосинтеза каротиноидных пигментов» . ФАСЕБ Дж . 10 (2): 228–237. дои : 10.1096/fasebj.10.2.8641556 . ПМИД   8641556 . S2CID   22385652 .
• Беккер, Буркхард; Марин, Биргер (2009). «Водоросли-стрептофиты и происхождение эмбриофитов» . Анналы ботаники . 103 (7): 999–1004. дои : 10.1093/aob/mcp044 . ПМК   2707909 . ПМИД   19273476 .
• Берлинг, диджей ; Осборн, CP; Чалонер, WG (2001). «Эволюция формы листьев наземных растений, связанная с уменьшением содержания CO2 в атмосфере в позднепалеозойскую эру» (PDF) . Природа . 410 (6826): 352–354. Бибкод : 2001Natur.410..352B . дои : 10.1038/35066546 . ПМИД   11268207 . S2CID   4386118 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 сентября 2010 г. Проверено 14 декабря 2018 г.
• Бендерот, Маркус; Текстор, Сюзанна; Виндзор, Аарон Дж.; Митчелл-Олдс, Томас; Гершензон, Джонатан; Кройманн, Юрген (июнь 2006 г.). «Положительный отбор, способствующий диверсификации вторичного метаболизма растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (24): 9118–9123. Бибкод : 2006PNAS..103.9118B . дои : 10.1073/pnas.0601738103 . JSTOR   30051907 . ПМЦ   1482576 . ПМИД   16754868 .
• Бен-Менахем, Ари (2009). Историческая энциклопедия естественных и математических наук . Том. 1. Берлин: Шпрингер-Верлаг. ISBN  978-3-540-68831-0 .
• Беннетт, Чарльз Э.; Хаммонд, Уильям А. (1902). Персонажи Теофраста – Введение . Лондон: Longmans, Green и Co. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 года . Проверено 27 июня 2012 г.
• Беннетт, К.Д.; Уиллис, К.Дж. (2001). "Пыльца". В Смоле, Джон П.; Биркс, Х. Джон Б. (ред.). Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений . Том. 3: Наземные, водорослевые и кремнистые индикаторы. Дордрехт, Германия: Kluwer Academic Publishers.
• Берд, Адриан (май 2007 г.). «Представления об эпигенетике» . Природа . 447 (7143): 396–398. Бибкод : 2007Natur.447..396B . дои : 10.1038/nature05913 . ПМИД   17522671 . S2CID   4357965 .
• Бьорн, Ло; Каллаган, ТВ; Герке, К.; Йохансон, У.; Сонессон, М. (ноябрь 1999 г.). «Разрушение озона, ультрафиолетовое излучение и жизнь растений». Хемосфера – наука о глобальных изменениях . 1 (4): 449–454. Бибкод : 1999ChGCS...1..449B . дои : 10.1016/S1465-9972(99)00038-0 .
• Смелый, ХК (1977). Царство растений (4-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN  978-0-13-680389-8 .
• Бразелтон, JP (2013). «Что такое биология растений?» . Университет Огайо. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 3 июня 2013 г.
• Бургер, Уильям К. (2013). «Происхождение покрытосеменных: сценарий сначала для однодольных» . Чикаго: Полевой музей. Архивировано из оригинала 23 октября 2012 г. Проверено 15 июня 2013 г.
• Берроуз, WJ (1990). Процессы изменения растительности . Лондон: Анвин Хайман. ISBN  978-0-04-580013-1 .
• Батц, Стивен Д. (2007). Наука о системах Земли (2-е изд.). Клифтон-Парк, Нью-Йорк: Обучение Делмара Сенгеджа. ISBN  978-1-4180-4122-9 .
• Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен Александер; Минорский, Петр В.; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон – Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-321-54325-7 .
• де Кандоль, Альфонс (2006). Происхождение культурных растений . Национальный парк Глейшер, Монтана: Издательство Кессинджер. ISBN  978-1-4286-0946-4 .
• Капон, Брайан (2005). Ботаника для садоводов (2-е изд.). Портленд, Орегон: Издательство Timber Publishing. ISBN  978-0-88192-655-2 .
• Кавальер-Смит, Томас (2004). «Только шесть королевств жизни» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1545): 1251–1262. дои : 10.1098/rspb.2004.2705 . ПМК   1691724 . ПМИД   15306349 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 января 2011 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
• Чаффи, Найджел (2007). «Анатомия растений Исава, меристемы, клетки и ткани тела растения: их структура, функции и развитие» . Анналы ботаники . 99 (4): 785–786. дои : 10.1093/aob/mcm015 . ПМК   2802946 .
• Чепмен, Жасмин; Хорсфолл, Питер; О'Брайен, Пэт; Мерфи, Ян; Макдональд, Аверил (2001). Научная сеть . Челтнем, Великобритания: Нельсон Торнс. ISBN  978-0-17-438746-6 .
• Чейз, Марк В.; Бремер, Биргитта; Бремер, Коре; Раскрытие, Джеймс Л.; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Стивенс, Питер С. (2003). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x . Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
• Чини, А.; Фонсека, С.; Фернандес, Г.; Ади, Б.; Чико, Дж. М.; Лоуренс, О.; Гарсия-Женат, Г.; Лопес-Стекловар, И.; Лозано, FM; Понсе, MR; Миколь, Дж.Л.; Солано, Р. (2007). «Семейство репрессоров JAZ в передаче сигналов жасмоната». Природа 448 (7154): 666–671. Бибкод : 2007Nature.448..666C . дои : 10.1038/nature06006 . ПМИД   17637675 . S2CID   4383741 .
• Кокинг, Эдвард К. (18 октября 1993 г.). «Некролог: профессор ФК Стюард» . Независимый . Лондон. Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 5 июля 2013 г.
• Коун, Карен С.; Ведова, Крис Б. Делла (1 июня 2004 г.). «Парамутация: связь хроматина» . Растительная клетка . 16 (6): 1358–1364. дои : 10.1105/tpc.160630 . ISSN   1040-4651 . ПМК   490031 . ПМИД   15178748 .
• Коупленд, Герберт Фолкнер (1938). «Царства организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 13 (4): 383–420. дои : 10.1086/394568 . S2CID   84634277 .
• Коста, Сильвия; Шоу, Питер (март 2007 г.). « Клетки с открытым мышлением: как клетки могут изменить судьбу» (PDF) . Тенденции в клеточной биологии . 17 (3): 101–106. дои : 10.1016/j.tcb.2006.12.005 . ПМИД   17194589 . Архивировано из оригинала (PDF)) 15 декабря 2013 г.
• Казенс, Роджер; Мортимер, Мартин (1995). Динамика популяций сорняков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-49969-9 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 27 июня 2015 г.
• Даллал, Ахмад (2010). Ислам, наука и вызов истории . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-15911-0 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 6 октября 2020 г.
• Дарвин, Чарльз (1880). Сила движения растений (PDF) . Лондон: Мюррей. Архивировано (PDF) из оригинала 14 октября 2016 г. Проверено 14 июля 2013 г.
• Демол, Э.; Ледерер, Э.; Мерсье, Д. (1962). «Выделение и определение структуры метилжасмоната, характерного пахучего компонента жасминового масла. Выделение и определение структуры метилжасмоната, характерного пахучего компонента жасминовой эссенции». Helvetica Chimica Acta . 45 (2): 675–685. дои : 10.1002/hlca.19620450233 .
• Денсмор, Фрэнсис (1974). Как индейцы используют дикие растения в пищу, в медицине и в ремеслах . Дуврские публикации. ISBN  978-0-486-13110-8 .
• Девос, Кэтриен М .; Гейл, доктор медицины (май 2000 г.). «Взаимоотношения генома: модель травы в текущих исследованиях» . Растительная клетка . 12 (5): 637–646. дои : 10.2307/3870991 . JSTOR   3870991 . ПМК   139917 . ПМИД   10810140 . Архивировано из оригинала 7 июня 2008 г. Проверено 29 июня 2009 г.
• Эрхардт, Д.В.; Фроммер, Всемирный банк (февраль 2012 г.). «Новые технологии для растениеводства 21 века» . Растительная клетка . 24 (2): 374–394. дои : 10.1105/tpc.111.093302 . ПМК   3315222 . ПМИД   22366161 .
• Эрешефски, Марк (1997). «Эволюция линнеевской иерархии». Биология и философия . 12 (4): 493–519. дои : 10.1023/А:1006556627052 . S2CID   83251018 .
• Ферро, Мириам; Сальви, Даниэль; Ривьер-Ролан, Элен; Верма, Тьерри; и другие. (20 августа 2002 г.). «Интегральные мембранные белки оболочки хлоропластов: идентификация и субклеточная локализация новых переносчиков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (17): 11487–11492. Бибкод : 2002PNAS...9911487F . дои : 10.1073/pnas.172390399 . ПМЦ   123283 . ПМИД   12177442 .
• Фэйрон-Демаре, Мюриэль (октябрь 1996 г.). « Dorinnotheca streelii Fairon-Demaret, gen. et sp. nov. , новое раннесеменное растение из верхнего фамена Бельгии». Обзор палеоботаники и палинологии . 93 (1–4): 217–233. Бибкод : 1996RPaPa..93..217F . дои : 10.1016/0034-6667(95)00127-1 .
• Финни, диджей (ноябрь 1995 г.). «Фрэнк Йейтс, 12 мая 1902 г. - 17 июня 1994 г.». Биографические мемуары членов Королевского общества . 41 : 554–573. дои : 10.1098/rsbm.1995.0033 . JSTOR   770162 . S2CID   26871863 .
• Флорос, Джон Д.; Ньюсом, Розетта; Фишер, Уильям (2010). «Накормить мир сегодня и завтра: важность пищевой науки и технологий» (PDF) . Институт пищевых технологов. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2012 года . Проверено 1 марта 2012 г.
• Фрай, Южная Каролина (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной биологии . 40 .
• Горд, Гордон; Хедрик, Д.Х. (2001). Энтомологический словарь . Кембридж, Массачусетс: Издательство CABI. ISBN  978-0-85199-291-4 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 6 октября 2020 г.
• Грей, Аса ; Сарджент, Чарльз (1889). Научные статьи Эйсы Грея: выбрано Чарльзом Спрэгом Сарджентом . Бостон, Массачусетс: Хоутон Миффлин. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 года . Проверено 26 февраля 2012 г.
• Грин, Эдвард Ли (1909). Вехи истории ботаники: исследование отдельных эпох развития науки ботаники: часть 1, До 1562 г. н.э. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 27 июня 2015 г.
• Глинн, Джонатан М.; Миягишима, Син-я; Йодер, Дэвид В.; Остерянг, Кэтрин В.; Вита, Станислав (1 мая 2007 г.). «Отдел хлоропластов» . Трафик . 8 (5): 451–461. дои : 10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x . ПМИД   17451550 . S2CID   2808844 .
• Говик, У.; Вестхофф, П. (2010). «Путь от фотосинтеза C3 к фотосинтезу C4» . Физиология растений . 155 (1): 56–63. дои : 10.1104/стр.110.165308 . ПМК   3075750 . ПМИД   20940348 .
• Грайм, JP; Ходжсон, Дж. Г. (1987). «Ботанический вклад в современную экологическую теорию» . Новый фитолог . 106 (1): 283–295. дои : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb04695.x . JSTOR   2433023 .
• Гаст, Девенс (1996). «Зачем изучать фотосинтез?» . Университет штата Аризона. Архивировано из оригинала 9 февраля 2012 года . Проверено 26 февраля 2012 г.
• Хэнкок, Джеймс Ф. (2004). Эволюция растений и происхождение видов сельскохозяйственных культур . Кембридж, Массачусетс: Издательство CABI. ISBN  978-0-85199-685-1 .
• Хаберландт, Г. (1902). «Культурные эксперименты с изолированными растительными клетками». Математические и естественные науки (на немецком языке). 111 (1): 69–92.
• Харрис, Генри (2000). Рождение клетки . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-08295-1 .
• Хайнхорст, С.; Кэннон, GC (январь 1993 г.). «Репликация ДНК в хлоропластах» . Журнал клеточной науки . 104 (104): 1–9. дои : 10.1242/jcs.104.1.1 . Архивировано из оригинала 26 февраля 2013 года . Проверено 2 июля 2013 г.
• Эррера, CM; Пеллмир, О. (2002). Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход . Хобокен, Нью-Джерси: Blackwell Science. ISBN  978-0-632-05267-7 .
• Хилл, Артур В. (1915). «История и функции ботанических садов» (PDF) . Анналы ботанического сада Миссури . 2 (1/2): 185–240. дои : 10.2307/2990033 . hdl : 2027/hvd.32044102800596 . JSTOR   2990033 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
• Хук, Кристиан; Манн, Д.Г.; Джанс, Х.М. (2005). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-30419-1 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 27 июня 2015 г.
• Хау, CJ; Барбрук, AC; Нисбет, RER; Локхарт, П.Дж.; Ларкум, полный привод (2008). «Происхождение пластид» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1504): 2675–2685. дои : 10.1098/rstb.2008.0050 . ПМК   2606771 . ПМИД   18468982 .
• Хантер, Филип (май 2008 г.). «Что помнят гены» . Архивировано из оригинала 1 мая 2008 года . Проверено 24 августа 2013 г.
• Янзен, Дэниел Х. из рабочей группы завода CBOL; Форрест, LL; Спудж, Дж. Л.; Хаджибабаи, М.; и другие. (4 августа 2009 г.). «Штрих-код ДНК для наземных растений» . Труды Национальной академии наук . 106 (31): 12794–12797. дои : 10.1073/pnas.0905845106 . ПМЦ   2722355 . ПМИД   19666622 .
• Ясечко, Скотт; Шарп, Закари Д.; Гибсон, Джон Дж.; Биркс, С. Джин; Йи, Йи; Фосетт, Питер Дж. (3 апреля 2013 г.). «Потоки наземной воды, в которых преобладает транспирация». Природа . 496 (7445): 347–350. Бибкод : 2013Natur.496..347J . дои : 10.1038/nature11983 . ПМИД   23552893 . S2CID   4371468 .
• Джеффрис, Диармуид (2005). Аспирин: Замечательная история чудо-лекарства . Нью-Йорк: Блумсбери. ISBN  978-1-58234-600-7 .
• Джадд, штат Вашингтон; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, ПФ; Донохью, MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-403-4 .
• Карп, Джеральд (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. ISBN  978-0-470-48337-4 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 6 октября 2020 г.
• Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (сентябрь 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID   3866183 .
• Ким, Э.; Арчибальд, Дж. М. (2009). «Разнообразие и эволюция пластид и их геномов». В Санделиусе, Анна Стина; Аронссон, Хенрик (ред.). Хлоропласт . Монографии о растительных клетках. Том. 13. стр. 1–39. CiteSeerX   10.1.1.325.3438 . дои : 10.1007/978-3-540-68696-5_1 . ISBN  978-3-540-68692-7 . S2CID   83672683 .
• Клемм, Дитер; Хойблен, Бриджит; Финк, Ханс-Петер; Бон, Андреас (6 сентября 2005 г.). «Целлюлоза: увлекательный биополимер и устойчивое сырье». ХимИнформ . 36 (36): 3358–93. дои : 10.1002/chin.200536238 . ПМИД   15861454 .
• Колаттукуди, Паппачан Э. (1996). «3» . В Керстиенс, Г. (ред.). Кутикулы растений . Серия по биологии растений. BIOS Scientific Publishers Ltd. Оксфорд: ISBN  978-1-85996-130-8 .
• Кресс, WJ; Вурдак, К.Дж.; Циммер, Э.А.; Вейгт, Луизиана; Янзен, Д.Х. (июнь 2005 г.). «Использование штрих-кодов ДНК для идентификации цветковых растений» . Труды Национальной академии наук . 102 (23): 8369–8374. Бибкод : 2005PNAS..102.8369K . дои : 10.1073/pnas.0503123102 . ПМЦ   1142120 . ПМИД   15928076 . Вспомогательная информация, заархивированная 3 ноября 2007 г. на Wayback Machine.
• Kuhnlein, Harriet V.; Turner, Nancy J. (1991). Traditional Plant Foods of Canadian Indigenous Peoples: Nutrition, Botany, and Use. Taylor & Francis. ISBN 978-2-88124-465-0. Archived from the original on 2023-02-10. Retrieved 2016-05-04.
• Lee, Ernest K.; Cibrian-Jaramillo, Angelica; Kolokotronis, Sergios-Orestis; Katari, Manpreet S.; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Chiu, Joanna C.; Little, Damon P.; Stevenson, Dennis W.; McCombie, W. Richard; Martienssen, Robert A.; Coruzzi, Gloria; Desalle, Rob (2011). Sanderson, Michael J (ed.). "A Functional Phylogenomic View of the Seed Plants". PLOS Genetics. 7 (12): e1002411. doi:10.1371/journal.pgen.1002411. PMC 3240601. PMID 22194700.
• Leonelli, Sabina; Charnley, Berris; Webb, Alex; Bastow, Ruth (2012). "Under One Leaf, A Historical Perspective on the UK Plant Science Federation". New Phytologist. 195 (1): 10–13. doi:10.1111/j.1469-8137.2012.4168.x. hdl:10871/9251. PMID 22530650. Archived from the original on 2021-12-10. Retrieved 2018-09-10.
• Lepp, Heino (2012). "Mosses". Australian National Botanic Gardens. Archived from the original on June 8, 2008. Retrieved July 14, 2013.
• Леви, Мартин (1973). Ранняя арабская фармакология: введение на основе древних и средневековых источников . Лейден: Архив Брилла. ISBN  978-90-04-03796-0 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 15 марта 2019 г.
• Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД   21652308 . S2CID   14062252 .
• Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). Ботан (βοτάνη) . Оксфорд: Clarendon Press через цифровую библиотеку Персея, Университет Тафтса. Архивировано из оригинала 24 февраля 2021 г. Проверено 20 февраля 2021 г.
• Лилберн, Тимоти Г.; Харрисон, Скотт Х.; Коул, Джеймс Р.; Гаррити, Джордж М. (2006). «Вычислительные аспекты систематической биологии» . Брифинги по биоинформатике . 7 (2): 186–195. дои : 10.1093/bib/bbl005 . ПМИД   16772262 .
• Лин, З.; Чжун, С.; Грирсон, Д. (2009). «Последние достижения в исследованиях этилена» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (12): 3311–3336. дои : 10.1093/jxb/erp204 . ПМИД   19567479 .
• Линдли, Дж. (1848 г.). Введение в ботанику . Том. 2 (4-е изд.). Лондон: Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс. п. 385–386. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 30 июля 2022 г.
• Лопес-Баутиста, Х.М.; Уотерс, Д.А.; Чепмен, Р.Л. (2003). «Фрагмопластин, зеленые водоросли и эволюция цитокинеза» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1715–1718. дои : 10.1099/ijs.0.02561-0 . ПМИД   14657098 .
• Ланн, Дж. Э. (2002). «Эволюция синтеза сахарозы» . Физиология растений . 128 (4): 1490–500. дои : 10.1104/стр.010898 . ПМК   154276 . ПМИД   11950997 .
• Люттге, Ульрих (2006). «Фотосинтетическая гибкость и экофизиологическая пластичность: вопросы и уроки Клузии, единственного CAM-дерева в неотропах» . Новый фитолог . 171 (1): 7–25. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x . JSTOR   3694480 . ПМИД   16771979 .
• Манн, Дж. (1987). Вторичный метаболизм, 2-е изд . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-855529-2 .
• Манниш, Лиза (2006). Лиза; Древнеегипетское травяное растение . Каир: Американский университет в Каире Press. ISBN  977-416-034-7 .
• Маусет, Джеймс Д. (2003). Ботаника: Введение в биологию растений (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN  978-0-7637-2134-3 .
  • Маусет, Джеймс Д. (2012). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN  978-1-4496-6580-7 .
• Маккатчеон, Арканзас; Эллис, С.М.; Хэнкок, RE; Тауэрс, GH (1 октября 1992 г.). «Антибиотический скрининг лекарственных растений коренных народов Британской Колумбии». Журнал этнофармакологии . 37 (3): 213–223. дои : 10.1016/0378-8741(92)90036-q . ISSN   0378-8741 . ПМИД   1453710 .
• Макнил, Дж.; Барри, Франция; Бак, WR; Демулен, В.; Гройтер, В.; Хоксворт, ДЛ; Херендин, PS; Кнапп, С.; Мархольд, К.; Прадо, Дж.; Прюдом Ван Рейн, WF; Смит, Г.Ф.; Виерсема, Дж. Х.; Терланд, Нью-Джерси (2011). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. Том. Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner Verlag KG. ISBN  978-3-87429-425-6 . Архивировано из оригинала 4 ноября 2013 г. Проверено 28 июля 2014 г.
• Медбери, Шотландия (1993). «Таксономия и дизайн дендрария» (PDF) . Гарвардский университет. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июня 2015 г. Проверено 26 июля 2013 г.
• Митила, Дж.; Холл, Дж. К.; Виктор, Дж. М.; Саксена, ПК (январь 2003 г.). «Тидиазурон индуцирует органогенез побегов при низких концентрациях и соматический эмбриогенез при высоких концентрациях на эксплантах листьев и черешков африканской фиалки (Saintpaulia ionantha Wendl)». Отчеты о растительных клетках . 21 (5): 408–414. дои : 10.1007/s00299-002-0544-y . ПМИД   12789442 . S2CID   28072754 .
• Моргенсен, Х.Л. (1996). «Как и почему цитоплазматическая наследственность у семенных растений». Американский журнал ботаники . 83 (3): 383–404. дои : 10.2307/2446172 . JSTOR   2446172 .
• Мортон, Алан Г. (1981). История ботанической науки: отчет о развитии ботаники с древних времен до наших дней . Лондон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-508380-5 .
• Нидэм, Джозеф; Лу, Гвей-джен; Хуан, Син-Цунг (1986). Наука и цивилизация в Китае, Vol. 6 Часть 1 Ботаника . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
• Нобель, П.С. (1983). Биофизическая физиология и экология растений . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-1447-7 .
• Оберлис, Томас (1998). Религия Ригведа (на немецком языке). Вена: Коллекция Де Нобили. ISBN  978-3-900271-31-2 .
• Падманабхан, Мину С.; Динеш-Кумар, СП (2010). «Все руки на палубе – роль хлоропластов, эндоплазматической сети и ядра в обеспечении врожденного иммунитета растений» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 23 (11): 1368–1380. дои : 10.1094/MPMI-05-10-0113 . ПМИД   20923348 .
• Панайно, Антонио (2002). Идеологии как межкультурные феномены: материалы третьего ежегодного симпозиума проекта ассирийского и вавилонского интеллектуального наследия, состоявшегося в Чикаго, 27–31 октября 2000 г. (PDF) . Болонья: Mimesis Edizioni. ISBN  978-88-8483-107-1 .
• Порли, Рон; Ходжеттс, Ник (2005). Мхи и печеночники . Новая серия натуралистов № 97. Лондон: HarperCollins UK. ISBN  978-0-00-220212-1 .
• Поссингем, СП; Роуз, Р.Дж. (18 мая 1976 г.). «Репликация хлоропластов и синтез хлоропластной ДНК в листьях шпината». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 193 (1112): 295–305. Бибкод : 1976РСПСБ.193..295П . дои : 10.1098/rspb.1976.0047 . S2CID   2691108 .
• Проктор, М.; Йео, П. (1973). Опыление цветов, серия «Новый натуралист» . Лондон: Харпер Коллинз. ISBN  978-0-00-219504-1 .
• Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Х.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-1007-3 .
• Рид, Ховард С. (1942). Краткая история наук о растениях . Нью-Йорк: Рональд Пресс.
• Рейк, Вольф (май 2007 г.). «Стабильность и гибкость эпигенетической регуляции генов в развитии млекопитающих». Природа . 447 (7143): 425–432. Бибкод : 2007Natur.447..425R . дои : 10.1038/nature05918 . ПМИД   17522676 . S2CID   11794102 .
• Реннер, СС; Риклефс, RE (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений» (PDF) . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596. дои : 10.2307/2445418 . JSTOR   2445418 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 октября 2017 г.
• Роше, JD; Гольдшмидт-Клермон, М.; Торговец, Сабиха (1998). Молекулярная биология хлоропластов и митохондрий хламидомонады . Дордрехт, Германия: Kluwer Academic. ISBN  978-0-7923-5174-0 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 27 июня 2015 г.
• Ру, Стэнли Дж. (1984). "Ка ²⁺ действие фитохрома в растениях». BioScience . 34 (1): 25–29. doi : 10.2307/1309422 . JSTOR   1309422. 11540810 PMID   . и
• Руссин, Уильям А.; Эверт, Рэй Ф.; Вандервир, Питер Дж.; Шарки, Томас Д.; Бриггс, Стивен П. (1996). «Модификация определенного класса плазмодесм и потеря способности к экспорту сахарозы у мутанта кукурузы с дефектом экспорта сахарозы1 » . Растительная клетка . 8 (4): 645–658. дои : 10.1105/tpc.8.4.645 . ПМК   161126 . ПМИД   12239395 .
• Саттлер, Р. (1992). «Морфология процесса: структурная динамика в развитии и эволюции». Канадский журнал ботаники . 70 (4): 708–714. дои : 10.1139/b92-091 .
• Саттлер, Р.; Жен, Б. (1992). «Многомерный анализ подтверждает непрерывный взгляд на форму растений». Анналы ботаники . 69 (3): 249–262. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088338 . JSTOR   42758718 .
• Савидан, Ю.Х. (2000). «Апомиксис: генетика и селекция». Обзоры селекции растений . 18 :13–86. дои : 10.1002/9780470650158.ch2 . ISBN  978-0-470-65015-8 .
• Шарф, Сара Т. (2009). «Ключи идентификации, «естественный метод» и разработка руководств по идентификации растений». Журнал истории биологии . 42 (1): 73–117. дои : 10.1007/s10739-008-9161-0 . ПМИД   19831202 . S2CID   25763275 .
• Шарлеманн, JPW; Лоуренс, ВФ (2008). «Насколько экологично биотопливо?». Наука . 319 (5859): 43–44. дои : 10.1126/science.1153103 . ПМИД   18174426 . S2CID   32144220 .
• Шелл, Дж.; Ван Монтегю, М. (1977). «Ти-плазмида Agrobacterium Tumefaciens, природный вектор для введения генов NIF в растения?». Генная инженерия для фиксации азота . Том. 9. стр. 159–179. дои : 10.1007/978-1-4684-0880-5_12 . ISBN  978-1-4684-0882-9 . ПМИД   336023 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
• Шенинг, Стив (2005). «Калифорнийский план действий по борьбе с вредными и инвазивными сорняками» (PDF) . Калифорнийский департамент продовольствия и сельского хозяйства. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2015 года . Проверено 1 марта 2012 г.
• Шнурр, Дж. А.; Шокей, Дж. М.; Де Бур, Дж.Дж.; Обзор, JA (2002). «Экспорт жирных кислот из хлоропласта. Молекулярная характеристика основного пластидного ацил-кофермента синтетазы из Arabidopsis» . Физиология растений . 129 (4): 1700–1709. дои : 10.1104/стр.003251 . ПМК   166758 . ПМИД   12177483 .
• Силин-Робертс, Хизер (2000). Написание статей для науки и техники: статьи, презентации . Оксфорд: Баттерворт-Хайнеманн. ISBN  978-0-7506-4636-9 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 6 октября 2020 г.
• Симпсон, Ники (февраль 2010 г.). «Ботанические символы: новый набор символов для новых изображений» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 117–129. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01021.x .
• Смолл, Майкл (2012). Динамика биологических систем . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN  978-1-4398-5336-8 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 27 июня 2015 г.
• Соботка, Роман; Сакова, Ленка; Курн, Владислав (2000). «Молекулярные механизмы самонесовместимости капусты». Актуальные проблемы молекулярной биологии . 2 (4): 103–112. ПМИД   11471754 .
• Спектор, Тим (2012). Одинаково разные: почему вы можете изменить свои гены . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN  978-0-297-86631-2 .
• Спрэг, штат Техас; Спраг, М.С. (1939). «Трава Валериуса Корда». Журнал Лондонского Линнеевского общества . ЛИИ (341): 1–113. дои : 10.1111/j.1095-8339.1939.tb01598.x .
• Стейс, Клайв А. (2010a). «Классификация по молекулам: что это дает полевым ботаникам?» (PDF) . Ватсония . 28 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июля 2011 г. Проверено 6 июля 2013 г.
• Стейс, Клайв (2010b). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-70772-5 .
• Старр, Сеси (2009). Единство и разнообразие жизни (ред. AP). Бельмомт, Калифорния: Брукс/Коул, Cenpage Learning. ISBN  9781111580971 .
• Стюарт, Уилсон Николс; Ротвелл, Гар В. (1993). Палеобиология и эволюция растений . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-38294-6 .
• Стовер, Р.Х.; Симмондс, Северо-Запад (1987). Бананы (3-е изд.). Харлоу, Англия: Лонгман. ISBN  978-0-582-46357-8 .
• Самнер, Джудит (2000). Естественная история лекарственных растений . Нью-Йорк: Тимбер Пресс. ISBN  978-0-88192-483-1 .
• Сан, Ю-Джу; Форухар, Фархад; Ли Хм, Сю-мин; Ту, Шух-Лонг; Да, И-Хонг; Као, Сен; Шр, Хуэй-Линь; Чжоу, Цзя-Чэн; Чен, Чинпан; Сяо, Чван-Дэн (2002). «Кристаллическая структура Toc34 гороха, новая ГТФаза транслокона белка хлоропластов». Структурная биология природы . 9 (2): 95–100. дои : 10.1038/nsb744 . ПМИД   11753431 . S2CID   21855733 .
• Сассекс, И. (2008). «Научные корни современной биотехнологии растений» . Растительная клетка . 20 (5): 1189–1198. дои : 10.1105/tpc.108.058735 . ПМЦ   2438469 . ПМИД   18515500 .
• Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо (2002). Физиология растений (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-823-0 .
• Такаичи, Шиничи (июнь 2011 г.). «Каротиноиды в водорослях: распределение, биосинтез и функции» . Морские наркотики . 9 (12): 1101–1118. дои : 10.3390/md9061101 . ПМК   3131562 . ПМИД   21747749 .
• Тэнсли, А.Г. (1935). «Использование и злоупотребление растительными терминами и понятиями». Экология . 16 (3): 284–307. дои : 10.2307/1930070 . JSTOR   1930070 .
• Тейлор, Теннесси; Тейлор, Эл.; Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-373972-8 .
• Томпсон, Джеймс Э.; Фрай, Стивен С. (2001). «Реструктуризация связанного со стенками ксилоглюкана путем трансгликозилирования в живых растительных клетках» . Заводской журнал . 26 (1): 23–34. дои : 10.1046/j.1365-313x.2001.01005.x . ПМИД   11359607 . S2CID   18256045 .
• Ваггонер, Бен (2001). «Музей палеонтологии Калифорнийского университета» . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала 4 февраля 2009 года . Проверено 27 февраля 2012 г.
• Пошел, Ф.В.; Тиманн, КВ (1937). Фитогормоны (PDF) . Нью-Йорк: Макмиллан.
• Уиллис, Эй Джей (1997). «Экосистема: развивающаяся концепция, рассматриваемая исторически» . Функциональная экология . 11 (2): 268–271. дои : 10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x .
• Вёзе, ЧР; Магрум, МЫ; Фокс, LJ; Вулф, GE; Вёзе, Р.С. (август 1977 г.). «Древнее расхождение среди бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 9 (4): 305–311. Бибкод : 1977JMolE...9..305B . дои : 10.1007/BF01796092 . ПМИД   408502 . S2CID   27788891 .
• Янив, Зохара; Бахрах, Уриэль (2005). Справочник лекарственных растений . Бингемтон, Нью-Йорк: Haworth Press. ISBN  978-1-56022-994-0 .
• Йейтс, Ф.; Мазер, К. (1963). «Рональд Эйлмер Фишер 1890–1962» . Биографические мемуары членов Королевского общества . 9 : 91–129. дои : 10.1098/rsbm.1963.0006 . JSTOR   769423 .
• Зохари, Дэниел; Хопф, Мария (2000). Одомашнивание растений в Старом Свете (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-850356-9 .
• Инициатива по геному арабидопсиса (2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana» . Природа . 408 (6814): 796–815. Бибкод : 2000Natur.408..796T . дои : 10.1038/35048692 . ПМИД   11130711 .
• «Ауксины» . Растительные гормоны, Исследовательская станция Лонг-Эштон, Исследовательский совет по биотехнологии и биологическим наукам. Архивировано из оригинала 10 декабря 2021 г. Проверено 15 июля 2013 г.
• «Базовое введение в науку, лежащую в основе ресурсов NCBI» . Национальный центр биотехнологической информации. 30 марта 2004 года. Архивировано из оригинала 16 февраля 2002 года . Проверено 5 марта 2012 г.
• «Ботаника» . Интернет-словарь этимологии . 2012. Архивировано из оригинала 8 сентября 2017 года . Проверено 24 февраля 2012 г.
• «Мохообразные (мхи и печеночники)» . Список растений (заменен World Flora Online) . Архивировано из оригинала 6 июня 2017 г. Проверено 13 марта 2017 г.
• "Early Herbals – The German Fathers of Botany". National Museum of Wales. July 4, 2007. Archived from the original on June 29, 2012. Retrieved February 19, 2012.
• "Katherine Esau". National Science Foundation. 1989. Archived from the original on October 16, 2012. Retrieved June 26, 2013.
• "Evolution and Diversity, Botany for the Next Millennium: I. The Intellectual: Evolution, Development, Ecosystems". Botanical Society of America. Archived from the original on January 31, 1998. Retrieved June 25, 2013.
• "Herbal Medicine". University of Maryland Medical Center. Archived from the original on 2012-03-02. Retrieved March 2, 2012.
• "Paleobotany". Cleveland Museum of Natural History. Archived from the original on August 11, 2014. Retrieved July 30, 2014.
• "Physical Map of Brachypodium". University of California-Davis. Archived from the original on August 24, 2011. Retrieved February 26, 2012.
• "Plants and Life on Earth". Missouri Botanical Garden. 2009. Archived from the original on June 24, 2006. Retrieved March 10, 2012.
• "Recommendation 60F". International Code of Botanical Nomenclature, Vienna Code. International Association for Plant Taxonomy. 2006. Archived from the original on January 26, 2021. Retrieved March 4, 2012.
• "Research confirms Native American use of sweetgrass as bug repellent". Washington Post. 18 Aug 2015. Archived from the original on 2018-10-19. Retrieved 2016-05-05.
• RBG Kew (2016). The State of the World's Plants Report – 2016 (PDF). Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN 978-1-84246-628-5. Archived from the original (PDF) on 2016-09-28. Retrieved 2016-09-28.

External links

• Media related to Botany at Wikimedia Commons