✖


Jump to content

Гемицеллюлоза

Гемицеллюлоза ( матриксных (также известная как полиоза ) — один из ряда гетерополимеров полисахаридов), таких как арабиноксиланы , присутствующих наряду с целлюлозой почти во всех наземных растений клеточных стенках . [1] Целлюлоза кристаллическая, прочная и устойчивая к гидролизу . Гемицеллюлозы разветвлены, короче целлюлозы по длине, а также склонны к кристаллизации. [2] Они могут быть гидролизованы разбавленной кислотой или основанием, а также множеством ферментов гемицеллюлазы .

Наиболее распространенный молекулярный мотив гемицеллюлозы

Состав

[ редактировать ]

Известны различные виды гемицеллюлоз. Важные примеры включают ксилан , глюкуроноксилан , арабиноксилан , глюкоманнан и ксилоглюкан .

Гемицеллюлозы — это полисахариды , часто связанные с целлюлозой , но имеющие особый состав и структуру. В то время как целлюлоза получается исключительно из глюкозы , гемицеллюлозы состоят из различных сахаров и могут включать пятиуглеродные сахара ксилозу и арабинозу , шестиуглеродные сахара глюкозу, маннозу и галактозу и шестиуглеродный дезоксисахар рамнозу . Гемицеллюлозы содержат большую часть D- пентозных сахаров, а также иногда небольшое количество L-сахаров. Ксилоза в большинстве случаев представляет собой сахарный мономер, присутствующий в наибольшем количестве, хотя в хвойных породах сахар может быть наиболее распространенным. В гемицеллюлозе могут находиться не только обычные сахара, но и их подкисленные формы, например глюкуроновая кислота и галактуроновая кислота . [3] [4]

Структурное сравнение с целлюлозой

[ редактировать ]

В отличие от целлюлозы гемицеллюлозы состоят из более коротких цепочек – 500–3000 сахарных единиц. Напротив, каждый полимер целлюлозы содержит 7 000–15 000 молекул глюкозы. [5] Кроме того, гемицеллюлозы могут быть разветвленными полимерами , а целлюлоза – неразветвленной. Гемицеллюлозы встроены в клеточные стенки растений, иногда в виде цепочек, образующих « землю » — они связываются с пектином целлюлозы, образуя сеть поперечно-сшитых волокон. [ нужна ссылка ]

Разрез клеточной стенки; гемицеллюлоза зеленого цвета

На основании структурных различий, таких как основные связи и боковые группы, а также других факторов, таких как численность и распределение в растениях, гемицеллюлозы можно разделить на четыре группы: [4] 1) ксиланы, 2) маннаны ; 3) β-глюканы со смешанной связью ; 4) ксилоглюканы.

Ксиланы

[ редактировать ]

Ксиланы обычно состоят из основной цепи из β-(1→4)-связанных остатков ксилозы и могут быть далее разделены на гомоксиланы и гетероксиланы. Гомоксиланы имеют основу из остатков D-ксилопиранозы, связанных β(1→4) гликозидными связями. Гомоксиланы выполняют в основном структурные функции. Гетероксиланы, такие как глюкуроноксиланы, глюкуроноксиланы и сложные гетероксиланы, имеют основу из D-ксилопиранозы и короткие углеводные разветвления. Например, глюкуроноксилан имеет замену на α-(1→2)-связанные глюкуронозильные и 4-О-метилглюкуронозильные остатки. Арабиноксиланы и глюкуроноарабиноксиланы содержат остатки арабинозы, прикрепленные к основной цепи. [6]

Ксилан из твердой древесины [7]

Маннаны

[ редактировать ]

Гемицеллюлозу маннанового типа можно разделить на два типа в зависимости от различия их основных цепей: галактоманнаны и глюкоманнаны. Галактоманнаны имеют только β-(1→4) связанные остатки D-маннопиранозы в линейных цепях. Глюкоманнаны состоят как из β-(1→4)-связанных остатков D-маннопиранозы, так и из β-(1→4)-связанных остатков D-глюкопиранозы в основных цепях. Что касается боковых цепей, остатки D-галактопиранозы имеют тенденцию быть 6-связанными с обоими типами в виде одиночных боковых цепей с различным количеством. [1]

β-глюканы со смешанной связью

[ редактировать ]

Конформация глюкановых цепей со смешанными связями обычно содержит блоки β-(1→4) D-глюкопиранозы, разделенные одиночной β-(1→3) D-глюкопиранозой. Население β-(1→4) и β-(1→3) составляет около 70% и 30%. Эти глюканы в основном состоят из целлотриозильных (C 18 H 32 O 16 ) и целлотраозильных (C 24 H 42 O 21 ) сегментов в случайном порядке. Некоторые исследования показывают молярное соотношение целлотриозил/целлотраозил для овса (2,1–2,4), ячменя (2,8–3,3) и пшеницы (4,2–4,5). [1] [5]

Бета-D-глюкопираноза с углеродными позициями.

Ксилоглюканы

[ редактировать ]

Ксилоглюканы имеют основную цепь, аналогичную целлюлозе, с остатками α-D-ксилопиранозы в положении 6. Чтобы лучше описать различные боковые цепи, для каждого типа боковой цепи используется однобуквенное обозначение. G -- неразветвленный остаток Glc; X -- α-d-Ксил-(1→6)-Glc. L -- β-Гал, S -- α-1-Араф, F-- α-1-Фук. Это наиболее распространенные боковые цепи. [5]

Два наиболее распространенных типа ксилоглюканов в клеточных стенках растений идентифицируются как XXXG и XXGG. [1]

Биосинтез

[ редактировать ]

клетки Гемицеллюлозы синтезируются из сахарных нуклеотидов в аппарате Гольджи . [8] Их синтез объясняют две модели: 1) «двухкомпонентная модель», в которой модификация происходит в двух трансмембранных белках, и 2) «однокомпонентная модель», в которой модификация происходит только в одном трансмембранном белке. После синтеза гемицеллюлозы транспортируются к плазматической мембране через пузырьки Гольджи.

Каждый вид гемицеллюлозы биосинтезируется специализированными ферментами. [8] [9]

Основы цепи маннана синтезируются с помощью семейства белков A, подобных целлюлозо-синтазе (CSLA), и, возможно, ферментов семейства D, подобных синтазы целлюлозы (CSLD). [8] [9] Маннансинтаза, особый фермент CSLA, отвечает за добавление маннозных единиц к основной цепи. [8] [9] Боковые цепи галактозы некоторых маннанов присоединяются галактоманнангалактозилтрансферазой. [8] [9] Ацетилирование маннанов опосредуется маннан-О-ацетилтрансферазой, однако этот фермент окончательно не идентифицирован. [9]

Синтез основной цепи ксилоглюкана опосредован целлюлозо-синтазоподобными белками семейства C (CSLC), в частности глюкансинтазой , которая добавляет звенья глюкозы к цепи. [8] [9] Синтез остова ксилоглюкана также каким-то образом опосредован ксилозилтрансферазой , но этот механизм отделен от его трансферазной функции и остается неясным. [9] Однако ксилозилтрансфераза в своей трансферазной функции используется для добавления ксилозы к боковой цепи. [8] [9] Другие ферменты, используемые для синтеза боковой цепи ксилоглюкана, включают галактозилтрансферазу (которая отвечает за добавление галактозы, две разные формы которой используются), фукозилтрансферазу (которая отвечает за добавление фукозы) и ацетилтрансферазу (которая отвечает за добавление фукозы). для ацетилирования). [8] [9]

Синтез основной цепи ксилана, в отличие от синтеза других гемицеллюлоз, не опосредован какими-либо белками, подобными целлюлозо-синтазе. [9] Вместо этого за синтез основной цепи отвечает ксилансинтаза, способствуя добавлению ксилозы. [9] Идентифицировано несколько генов ксилансинтаз. [9] Для добавления и модификации звеньев боковой цепи ксилана используются несколько других ферментов, в том числе глюкуронозилтрансфераза (которая добавляет звенья глюкуроновой кислоты), ксилозилтрансфераза (которая добавляет дополнительные звенья ксилозы), арабинозилтрансфераза (которая добавляет арабинозу), метилтрансфераза (отвечает за метилирование ) и ацетилтрансфераза] (отвечает за ацетилирование). [9] Учитывая, что глюкан со смешанными связями представляет собой неразветвленный гомополимер глюкозы, синтез боковой цепи отсутствует, а только присоединение глюкозы к основной цепи по двум связям: β1-3 и β1-4. [9] Синтез основной цепи опосредуется ферментами семейств белков F и H, подобных целлюлозо-синтазе (CSLF и CSLH), в частности глюкансинтазой. [8] [9] Было идентифицировано несколько форм глюкансинтазы из CSLF и CSLH. [8] [9] Все они отвечают за добавление глюкозы к основной цепи и все способны производить связи как β1-3, так и β1-4, однако неизвестно, какой вклад каждый конкретный фермент вносит в распределение β1-3 и β1-4. связи. [8] [9]

Приложения

[ редактировать ]

В процессе сульфитной целлюлозы гемицеллюлоза в значительной степени гидролизуется кислым варочным щелоком и попадает в коричневый щелок, где сбраживаемые гексозные сахара (около 2%) могут быть использованы для производства этанола . Этот процесс в первую очередь применялся к коричневым щелокам сульфита кальция. [10]

Арабиногалактаны могут использоваться в качестве эмульгаторов , стабилизаторов и связующих в соответствии с Федеральным законом о пищевых продуктах, лекарствах и косметике . Арабиногалактаны также можно использовать в качестве связующего вещества в подсластителях . [11]

  • Ксилан

Пленки на основе ксилана обладают низкой кислородопроницаемостью и поэтому представляют потенциальный интерес в качестве упаковки для чувствительных к кислороду продуктов. [12]

Агар используется при приготовлении желе и пудингов. Это также питательная среда с другими питательными веществами для микроорганизмов . [13]

Чашка Петри с бактерий колониями агара . на основе на питательной среде

Курдлан можно использовать в качестве заменителя жира для производства диетических продуктов, сохраняя при этом вкус и ощущение во рту настоящих жиросодержащих продуктов. [13]

b-глюканы играют важную роль в пищевых добавках, в то время как b-глюканы также перспективны в вопросах, связанных со здоровьем, особенно в иммунных реакциях и лечении рака. [14]

Ксантан вместе с другими полисахаридами может образовывать гели с высокой вязкостью раствора , которые можно использовать в нефтяной промышленности для загущения бурового раствора. В пищевой промышленности ксантан используется в таких продуктах, как заправки и соусы. [15]

Альгинат играет важную роль в разработке антимикробного текстиля благодаря своим характеристикам экологичности и высокому уровню индустриализации в качестве устойчивого биополимера . [16]

Естественные функции

[ редактировать ]
Вклад гемицеллюлозы в структурную поддержку растительных клеток

Будучи полисахаридным соединением в стенках растительных клеток, подобным целлюлозе, гемицеллюлоза помогает целлюлозе укреплять стенки растительных клеток. [6] Гемицеллюлоза взаимодействует с целлюлозой , обеспечивая поперечное сшивание целлюлозы микрофибрилл : гемицеллюлоза будет искать пустоты в клеточной стенке во время ее формирования и обеспечивать поддержку вокруг фибрилл целлюлозы , чтобы придать клеточной стенке максимально возможную прочность, которую она может обеспечить. [6] Гемицеллюлоза доминирует в средней пластинке растительной клетки, в отличие от целлюлозы , которая в основном находится во вторичных слоях. Это позволяет гемицеллюлозе обеспечивать промежуточную поддержку целлюлозы на внешних слоях растительной клетки. В некоторых клеточных стенках гемицеллюлоза также взаимодействует с лигнином , обеспечивая структурную поддержку тканей большего количества сосудистых растений. [3] [17]

Добыча

[ редактировать ]

Существует много способов получения гемицеллюлозы; все они основаны на методах экстракции из деревьев лиственных или хвойных пород, измельченных на более мелкие образцы. В лиственных породах основным экстрактом гемицеллюлозы является глюкуронокслян (ацетилированные ксиланы), а в хвойных породах содержится галактоглюкоманнан. [18] [19] Перед экстракцией древесину обычно необходимо измельчить в щепу разного размера в зависимости от используемого реактора. После этого используется процесс экстракции горячей водой, также известный как автогидролиз или гидротермальная обработка, с добавлением кислот и оснований для изменения размера выхода и свойств. [18] [19] Основным преимуществом экстракции горячей водой является то, что она предлагает метод, при котором единственным необходимым химическим веществом является вода, что делает его экологически чистым и дешевым. [20]

Целью обработки горячей водой является удаление как можно большего количества гемицеллюлозы из древесины. Это делается посредством гидролиза гемицеллюлозы для получения более мелких олигомеров и ксилозы. Ксилоза при обезвоживании превращается в фурфурол. [21] Когда ксилоза и фурфурол [ проверьте орфографию ] Целью добавления кислотных катализаторов, таких как муравьиная кислота, является увеличение перехода полисахарида в моносахариды. Также было показано, что этот катализатор также использует эффект растворителя для облегчения реакции. [21]

Один из методов предварительной обработки — пропитка древесины разбавленными кислотами (концентрацией около 4%). Это превращает гемицеллюлозу в моносахариды. Предварительная обработка основаниями (например, гидроксидом натрия или калия) разрушает структуру лигнина. [19] Это меняет структуру с кристаллической на аморфную. Еще одним методом является гидротермальная предварительная обработка. [ нужны дальнейшие объяснения ] Это дает такие преимущества, как отсутствие необходимости в токсичных или коррозийных растворителях, специальных реакторах и дополнительных затратах на утилизацию опасных химикатов. [18]

Процесс экстракции горячей водой осуществляется в реакторах периодического действия, полунепрерывных реакторах или суспензионных реакторах непрерывного действия. Для реакторов периодического и полунепрерывного действия образцы древесины могут использоваться в таких условиях, как щепа или гранулы, в то время как шламовый реактор должен содержать частицы размером от 200 до 300 микрометров. [19] Хотя размер частиц уменьшается, выход продукции также снижается. [22] Это связано с увеличением клетчатки. [ нужна ссылка ]

Процесс с использованием горячей воды осуществляется при температуре от 160 до 240 градусов Цельсия, чтобы поддерживать жидкую фазу. Это делается при температуре выше нормальной температуры кипения воды, чтобы увеличить солюбилизацию гемицеллюлозы и деполимеризацию полисахаридов. [21] Этот процесс может занять от нескольких минут до нескольких часов в зависимости от температуры и pH системы. [19] Более высокие температуры в сочетании с более длительным временем экстракции приводят к более высоким выходам. Максимальный выход достигается при pH 3,5. [18] Если ниже, выход экстракции экспоненциально снижается. Для контроля pH обычно добавляют бикарбонат натрия. [18] Бикарбонат натрия ингибирует автолиз ацетильных групп, а также ингибирует гликозильные связи. В зависимости от температуры и времени гемицеллюлоза может далее превращаться в олигомеры, мономеры и лигнин. [18]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Шеллер Г.В., Ульвсков П. Гемицеллюлозы. // Годовой ред. Растительная биол. 2010;61:263-89. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112315 .
  2. ^ Смит, Питер Дж.; Карри, Томас М.; Ян, Чон-Йе; Барнс, Уильям Дж.; Зиглер, Саманта Дж.; Миттал, Ашутош; Моремен, Келли В.; Йорк, Уильям С.; Бомбл, Янник Дж.; Пенья, Мария Дж.; Урбанович, Брианна Р. (13 июля 2022 г.). «Ферментативный синтез микрочастиц ксилана с настраиваемой морфологией» . ACS Материалы Au . 2 (4): 440–452. doi : 10.1021/acsmaterialsau.2c00006 . ISSN   2694-2461 . ПМЦ   9284610 . ПМИД   35856073 .
  3. ^ Jump up to: а б Эбрингер, Анна; Громадкова, Зденка; Хайнце, Томас (2005), Хайнце, Томас (редактор), «Гемицеллюлоза», Полисахариды I: структура, характеристика и использование , Достижения в области науки о полимерах, Springer, стр. 1–67, номер домена : 10.1007/b136816 , ISBN.  978-3-540-31583-4
  4. ^ Jump up to: а б Хайнце, Томас (2005). Полисахариды I: строение, характеристика и применение . Берлин: Шпрингер. ISBN  978-3-540-31583-4 . OCLC   262681325 .
  5. ^ Jump up to: а б с Гибсон ЖЖ (2013). «Иерархическая структура и механика растительного сырья» . Журнал интерфейса Королевского общества . 9 (76): 2749–2766. дои : 10.1098/rsif.2012.0341 . ПМЦ   3479918 . ПМИД   22874093 .
  6. ^ Jump up to: а б с Шеллер, Хенрик Вибе; Ульвсков, Петр (2 июня 2010 г.). «Гемицеллюлозы». Ежегодный обзор биологии растений . 61 (1): 263–289. doi : 10.1146/annurev-arplant-042809-112315 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   20192742 .
  7. ^ Нимц, Хорст Х; Шмитт, Уве; Шваб, Эккарт; Виттманн, Отто; Вольф, Франц (15 июня 2000 г.), «Древесина», Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA (редактор), Энциклопедия промышленной химии Ульмана , Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. КГаА, стр. 101-1. a28_305, номер домена : 10.1002/14356007.a28_305 , ISBN  978-3-527-30673-2
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Чжу, Сяоюй; Синь, Сяорань; Гу, Ин (2019), Коэн, Ефрем; Мерцендорфер, Ганс (ред.), «Синтез целлюлозы и гемицеллюлозы и их регуляция в растительных клетках», Матрицы внеклеточных биополимеров на основе сахара , том. 12, Springer International Publishing, стр. 303–353, номер номера : 10.1007/978-3-030-12919-4_7 , ISBN.  978-3-030-12918-7 , S2CID   198238237
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Поли, Маркус; Гилле, Саша; Лю, Лифэн; Мансури, Насим; де Соуза, Амансио; Шультинк, Алекс; Сюн, Гуанъянь (2013). «Биосинтез гемицеллюлозы». Планта . 238 (4): 627–642. дои : 10.1007/s00425-013-1921-1 . ISSN   0032-0935 . ПМИД   23801299 . S2CID   17501948 .
  10. ^ «Сульфитный процесс — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 8 сентября 2022 г.
  11. ^ Уистлер, РЛ (1993). Гемицеллюлозы. В «Промышленных резинках» (стр. 295–308). Эльзевир. https://doi.org/10.1016/b978-0-08-092654-4.50015-2
  12. ^ Грёндаль, М., и Гатенхольм, П. (2007). Кислородные барьерные пленки на основе ксиланов, выделенных из биомассы. В серии симпозиумов ACS (стр. 137–152). Американское химическое общество. https://doi.org/10.1021/bk-2007-0954.ch009
  13. ^ Jump up to: а б Спиридон И. и Попа В.И. (2008). Гемицеллюлозы: основные источники, свойства и применение. В книге «Мономеры, полимеры и композиты из возобновляемых ресурсов» (стр. 289–304). Эльзевир. https://doi.org/10.1016/b978-0-08-045316-3.00013-2
  14. ^ Ветвицка В., Ваннуччи Л., Сима П. и Рихтер Дж. (2019). Бета-глюкан: добавка или лекарство? От лаборатории к клиническим испытаниям. Молекулы, 24(7), 1251. https://doi.org/10.3390/molecules24071251.
  15. ^ Наваррете, Р.К., Хаймс, Р.Э. и Сехолт, Дж.М. (2000). Применение ксантановой камеди для контроля потери жидкости и связанного с этим повреждения пласта. Конференция SPE по добыче нефти и газа в Пермском бассейне. Конференция SPE по добыче нефти и газа в Пермском бассейне. https://doi.org/10.2118/59535-ms
  16. ^ Ли Дж., Хэ Дж. и Хуан Ю. (2017). Роль альгината в антибактериальной отделке текстиля. Международный журнал биологических макромолекул, 94, 466–473. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2016.10.054
  17. ^ Плаза, Меришель; Тернер, Шарлотта (2015). «Экстракция биоактивных веществ горячей водой под давлением» . Тенденции в аналитической химии . 71 : 39–54. дои : 10.1016/j.trac.2015.02.022 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж Галлина, Джанлука; Кабеса, Альваро; Гренман, Хенрик; Бьязи, Пьердоменико; Гарсиа-Серна, Хуан; Салми, Тапио (01 марта 2018 г.). «Экстракция гемицеллюлозы предварительной обработкой горячей водой под давлением при 160 ° C для 10 различных пород древесины: выход и молекулярная масса» . Журнал сверхкритических жидкостей . Фракционирование биомассы докритической и сверхкритической водой. 133 : 716–725. дои : 10.1016/j.supflu.2017.10.001 . ISSN   0896-8446 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и Ли З, Цинь М, Сюй С и Чен X (2013). «Горячая экстракция гемицеллюлозы из осиновой щепы разной крупности :: БиоРесурсы» . bioresources.cnr.ncsu.edu . Проверено 24 апреля 2020 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Джанлука Галлинаа Альваро Кабесаа Хенрик Гренманbc Пьердоменико Биасибд Хуан Гарсиа-Сернаа Тапио Салми (март 2018 г.). «Экстракция гемицеллюлозы предварительной обработкой горячей водой под давлением при 160 ° C для 10 различных пород древесины: выход и молекулярная масса» (PDF) . Журнал сверхкритических жидкостей . 133 (Часть 2): 716–725. дои : 10.1016/j.supflu.2017.10.001 . Проверено 7 октября 2017 г.
  21. ^ Jump up to: а б с Тунч, М. Сефик; ван Хайнинген, Адриан Р.П. (17 сентября 2008 г.). «Экстракция гемицеллюлозы из смешанной древесины южных лиственных пород водой при 150 ° C: влияние времени». Исследования в области промышленной и инженерной химии . 47 (18): 7031–7037. дои : 10.1021/ie8007105 . ISSN   0888-5885 .
  22. ^ Айрилмис Н., Квон Дж., Хан Т. (октябрь 2017 г.). «Влияние размера древесной щепы на экстракцию гемицеллюлозы и технологические свойства ДСП» . Турецкий журнал сельского и лесного хозяйства . 41 : 331–337. дои : 10.3906/tar-1704-63 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hemicellulose&oldid=1194777316"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cab2170784aff14a41d481ce76b236df__1704899100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ca/df/cab2170784aff14a41d481ce76b236df.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hemicellulose - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)