Jump to content

Ксилан

Структура ксилана в твердой древесине. [1]
Стенка растительной клетки состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и гликопротеинов. [2] Гемицеллюлозы (гетерогенная группа полисахаридов) сшивают гликаны, сцепляя волокна целлюлозы и образуя сетчатую структуру для отложения других полисахаридов.

Ксилан ( / ˈ z l æ n / ; [3] / ˈ z l ən / [4] ) ( номер CAS : 9014-63-5) — разновидность гемицеллюлозы , полисахарида, состоящего в основном из ксилозы остатков . Он обнаружен у растений , во вторичных клеточных стенках и двудольных растений во всех клеточных стенках трав . [5] Ксилан — третий по распространенности биополимер на Земле после целлюлозы и хитина . [ нужна ссылка ]

Ксиланы представляют собой полисахариды , состоящие из остатков β-1,4-связанной ксилозы ( пентозного сахара ) с боковыми разветвлениями α-арабинофуранозы и/или α-глюкуроновых кислот. На основании замещенных групп ксиланы можно разделить на три класса: i) глюкуроноксиланы (GX), ii) нейтральные арабиноксиланы (AX) и iii) глюкуроноксиланы (GAX). [6] В ряде случаев способствуют сшивке микрофибрилл целлюлозы и лигнина через остатки феруловой кислоты. [7]

возникновение

[ редактировать ]

Структура растительной клетки

[ редактировать ]

Ксиланы играют важную роль в целостности клеточной стенки растений и повышают устойчивость клеточной стенки к ферментативному расщеплению ; [8] [9] таким образом, они помогают растениям защищаться от травоядных и патогенов (биотический стресс). Ксилан также играет важную роль в росте и развитии растений. Обычно содержание ксиланов в лиственных породах – 10–15 % составляет 10–35 %, тогда как в хвойных . Основным компонентом ксилана в лиственных породах является О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тогда как арабино-4-О-метилглюкуроноксиланы являются основным компонентом в хвойных породах древесины. В целом ксиланы хвойных пород отличаются от ксиланов лиственных пород отсутствием ацетильных групп и наличием арабинозных звеньев, связанных α-(1,3)-гликозидными связями с основной цепью ксилана. [10]

Водоросли

[ редактировать ]

Некоторые макрофитные зеленые водоросли содержат ксилан (в частности, гомоксилан). [11] ), особенно представителей Codium и Bryopsis. родов [12] где он заменяет целлюлозу в матриксе клеточной стенки . Точно так же он заменяет внутренний слой целлюлозы фибриллярной клеточной стенки у некоторых красных водорослей .

Пищевая наука

[ редактировать ]

На качество зерновой муки и твердость теста влияет содержание в ней ксилана. [6] таким образом, играя значительную роль в хлебной промышленности. Основной компонент ксилана можно превратить в ксилит (производное ксилозы), который используется в качестве натурального пищевого подсластителя, помогает уменьшить кариес зубов и действует как заменитель сахара для пациентов с диабетом. Корм для птицы имеет высокий процент ксилана. [6]

Ксилан является одним из основных антипитательных факторов в обычно используемом кормовом сырье. Ксилоолигосахариды, полученные из ксилана, считаются «функциональной пищей» или пищевыми волокнами. [13] из-за их потенциальных пребиотических свойств. [14]

Кристалличность

[ редактировать ]
Изображение монокристаллов ксилана ячменной соломы, полученное оптическим микроскопом, установленное в Нефраксе (воспроизведено из Yundt 1949).

Регулярное разветвление ксиланов может способствовать их совместной кристаллизации с целлюлозой в клеточной стенке растений. [15] Ксилан также имеет тенденцию кристаллизоваться из водного раствора. [16] Дополнительные полиморфы (1→4)-β-D-ксилана получены кристаллизацией из неводных сред. [17]

Биосинтез

[ редактировать ]

несколько гликозилтрансфераз . В биосинтезе ксиланов участвуют [18] [19]

У эукариот GT составляют от 1% до 2% генных продуктов. [20] ГТ собираются в комплексы, существующие в аппарате Гольджи. не были выделены ксилансинтазные комплексы Однако из тканей арабидопсиса (двудольных) . Первый ген, участвующий в биосинтезе ксилана, был обнаружен на мутантах ксилемы (irx) Arabidopsis thaliana из-за некоторой мутации, затрагивающей гены биосинтеза ксилана. В результате наблюдался аномальный рост растений из-за истончения и ослабления клеточных стенок вторичной ксилемы. [21] Arabidopsis Мутант irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) демонстрировал дефект биосинтеза ксиланового остова. [21] Arabidopsis Считается, что мутанты irx7 , irx8 и parvus связаны с биосинтезом восстанавливающих концевых олигосахаридов. [22] Таким образом, многие гены связаны с биосинтезом ксилана, но их биохимический механизм до сих пор неизвестен. Цзэн и др . (2010) иммуноочищенная активность ксилансинтазы из этиолированных микросом пшеницы ( Triticum aestivum ). [23] Цзян и др . (2016) сообщили о ксилансинтазном комплексе (XSC) из пшеницы, центральное ядро ​​которого образовано двумя членами семейств GT43 и GT47 (база данных CAZy). Они выделили активность ксилансинтазы из проростков пшеницы посредством протеомного анализа и показали, что двух членов TaGT43 и TaGT47 достаточно для синтеза ксиланподобного полимера in vitro. [24]

Ксиланаза превращает ксилан в ксилозу . Учитывая, что растения содержат до 30% ксилана, ксиланаза важна для круговорота питательных веществ . [25] Разложение ксилана и других гемицеллюлоз имеет отношение к производству биотоплива . Будучи менее кристаллическими и более разветвленными, эти гемицеллюлозы особенно чувствительны к гидролизу . [26] [27]

Исследовать

[ редактировать ]

Ксилан, являющийся основным компонентом растений, потенциально является важным источником возобновляемой энергии, особенно для биотоплива второго поколения. [28] Однако ксилоза (основная часть ксилана) представляет собой пентозный сахар, который трудно ферментировать во время переработки биотоплива, поскольку такие микроорганизмы, как дрожжи, не могут ферментировать пентозу естественным путем. [29]

  1. ^ Хорст Х. Нимц, Уве Шмитт, Эккарт Шваб, Отто Виттманн, Франц Вольф «Древесина» в Энциклопедии промышленной химии Ульмана 2005, Wiley-VCH, Вайнхайм. два : 10.1002/14356007.a28_305
  2. ^ Карпита, Николас К. (01 января 2011 г.). «Обновленная информация о механизмах биосинтеза стенок растительных клеток: как растения вырабатывают целлюлозу и другие (1 → 4)-β-d-гликаны» . Физиология растений . 155 (1): 171–184. дои : 10.1104/стр.110.163360 . ISSN   0032-0889 . ПМК   3075763 . ПМИД   21051553 .
  3. ^ Словарь английского языка Коллинза
  4. ^ Хоутон Миффлин Харкорт, Словарь английского языка американского наследия , Хоутон Миффлин Харкорт.
  5. ^ Меллерович, Э.Дж.; Горшкова, Т.А. (16 ноября 2011 г.). «Генерация растягивающего напряжения в студенистых волокнах: обзор и возможный механизм, основанный на структуре и составе клеточной стенки» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (2): 551–565. дои : 10.1093/jxb/err339 . ISSN   0022-0957 . ПМИД   22090441 .
  6. ^ Jump up to: а б с Фаик, Ахмед (01 июня 2010 г.). «Биосинтез ксилана: новости из травы» . Физиология растений . 153 (2): 396–402. дои : 10.1104/стр.110.154237 . ISSN   0032-0889 . ПМЦ   2879768 . ПМИД   20375115 .
  7. ^ Балакшин Михаил; Капанема, Эвеллин; Грац, Ханна; Чанг, Хоу-мин; Джамиль, Хасан (5 февраля 2011 г.). «Количественная оценка лигнин-углеводных связей с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения». Планта . 233 (6): 1097–1110. дои : 10.1007/s00425-011-1359-2 . ISSN   0032-0935 . ПМИД   21298285 . S2CID   13080720 .
  8. ^ Де Оливейра, Дьони Матиас; Фингер-Тейшейра, Алин; Родригеш Мота, Татьян; САЛЬВАДОР, Виктор Гюго; Морейра-Вилар, Флавия Каролина; Корреа Молинари, Уго Бруно; Крейг Митчелл, Роуэн Эндрю; Маркьози, Рожерио; Феррарезе-Фильо, Освальдо; Дантас душ Сантос, Вандерли (2015). «Феруловая кислота: ключевой компонент в пересчете лигноцеллюлозы травы в гидролиз» (PDF) . Журнал биотехнологии растений . 13 (9): 1224–1232. дои : 10.1111/pbi.12292 . ПМИД   25417596 . S2CID   6171914 .
  9. ^ Фаик, Ахмед (2013), «Структура клеточной стенки растений – предварительная обработка» критическая взаимосвязь в превращении биомассы в сбраживаемые сахара , SpringerBriefs in Molecular Science, Springer Нидерланды, стр. 1–30, doi : 10.1007/978-94-007-6052 -3_1 , ISBN  9789400760516
  10. ^ Сикста, Герберт, изд. Справочник по целлюлозе . Том 1. Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. стр. 28–30. ISBN  978-3-527-30999-3 .
  11. ^ Эбрингер, Анна; Громадкова, Зденка; Хайнце, Томас (1 января 2005 г.). Хайнце, Томас (ред.). Гемицеллюлоза . Достижения в области полимерной науки. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 1–67. дои : 10.1007/b136816 . ISBN  9783540261124 .
  12. ^ «Ксилановые гликопродукты для наук о жизни – Техника и производство» . www.elicityl-oligotech.com . Проверено 20 апреля 2016 г.
  13. ^ Алонсо Х.Л., Домингес Х., Гарроте Дж., Парахо Х.К., Васкес М.Дж. (2003). «Ксилоолигосахариды: свойства и технологии получения». Электрон. Дж. Энвайрон. Сельское хозяйство. Пищевая хим . 2 (1): 230–232.
  14. ^ Брокарт, ВФ; Куртин, CM; Вербеке, К.; Ван де Виле, Т.; Верстраете, В.; Делькур, JA (2011). «Пребиотики и другие связанные со здоровьем эффекты арабиноксиланов, арабиноксилана-олигосахаридов и ксилоолигосахаридов, полученных из зерновых культур». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 51 (2): 178–194. дои : 10.1080/10408390903044768 . ПМИД   21328111 . S2CID   205689400 .
  15. ^ Симмонс, Томас Дж.; Мортимер, Дженни С.; Бернардинелли, Оигр Д.; Попплер, Анн-Кристин; Браун, Стивен П.; де Азеведо, Эдуардо Р.; Дюпри, Рэй; Дюпри, Поль (декабрь 2016 г.). «Складывание ксилана на целлюлозные фибриллы в стенках растительных клеток, выявленное методом твердотельного ЯМР» . Природные коммуникации . 7 (1): 13902. Бибкод : 2016NatCo...713902S . дои : 10.1038/ncomms13902 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5187587 . ПМИД   28000667 .
  16. ^ Смит, Питер Дж.; Карри, Томас М.; Ян, Чон-Йе; Барнс, Уильям Дж.; Зиглер, Саманта Дж.; Миттал, Ашутош; Моремен, Келли В.; Йорк, Уильям С.; Бомбл, Янник Дж.; Пенья, Мария Дж.; Урбанович, Брианна Р. (13 июля 2022 г.). «Ферментативный синтез микрочастиц ксилана с настраиваемой морфологией» . ACS Материалы Au . 2 (4): 440–452. doi : 10.1021/acsmaterialsau.2c00006 . ISSN   2694-2461 . ПМЦ   9284610 . ПМИД   35856073 .
  17. ^ Мэн, Чжоцзюнь; Савада, Дайсуке; Лейн, Кристиана; Огава, Ю; Виртанен, Томми; Нисияма, Ёсихару; Таммелин, Текла; Контури, Ээро (08 февраля 2021 г.). «Конструирование нанокристаллов ксилана в диметилсульфоксиде снизу вверх» . Биомакромолекулы . 22 (2): 898–906. doi : 10.1021/acs.biomac.0c01600 . ISSN   1525-7797 . ПМИД   33410657 . S2CID   230818554 .
  18. ^ Поли, Маркус; Гилле, Саша; Лю, Лифэн; Мансури, Насим; Де Соуза, Амансио; Шультинк, Алекс; Сюн, Гуанъянь (2013). «Биосинтез гемицеллюлозы». Планта . 238 (4): 627–642. дои : 10.1007/s00425-013-1921-1 . ПМИД   23801299 . S2CID   17501948 .
  19. ^ Чжун, Жуйцинь; Е, Чжэн-Хуа (2015). «Вторичные клеточные стенки: биосинтез, закономерное отложение и регуляция транскрипции» . Физиология растений и клеток . 56 (2): 195–214. дои : 10.1093/pcp/pcu140 . ПМИД   25294860 .
  20. ^ Лэрсон, LL; Генриссат, Б.; Дэвис, Дж.Дж.; Уизерс, SG (2 июня 2008 г.). «Гликозилтрансферазы: структуры, функции и механизмы». Ежегодный обзор биохимии . 77 (1): 521–555. doi : 10.1146/annurev.biochem.76.061005.092322 . ISSN   0066-4154 . ПМИД   18518825 .
  21. ^ Jump up to: а б Ву, Ай-Мин; Хёрнблад, Эмма; Воксер, Алин; Гербер, Лоренц; Риуи, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (1 июня 2010 г.). «Анализ пар генов гликозилтрансферазы Arabidopsis IRX9/IRX9-L и IRX14/IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез глюкуроноксилана гемицеллюлозы» . Физиология растений . 153 (2): 542–554. дои : 10.1104/стр.110.154971 . ISSN   0032-0889 . ПМЦ   2879767 . ПМИД   20424005 .
  22. ^ Пенья, Мария Дж.; Чжун, Жуйцинь; Чжоу, Гун-Ке; Ричардсон, Элизабет А.; О'Нил, Малкольм А.; Дарвилл, Алан Г.; Йорк, Уильям С.; Е, Чжэн-Хуа (01 февраля 2007 г.). «Неправильная ксилема 8 арабидопсиса и неправильная ксилема 9: последствия для сложности биосинтеза глюкуроноксилана» . Растительная клетка . 19 (2): 549–563. дои : 10.1105/tpc.106.049320 . ISSN   1040-4651 . ПМЦ   1867335 . ПМИД   17322407 .
  23. ^ Цзэн, Вэй; Чаттерджи, Мохор; Фаик, Ахмед (1 мая 2008 г.). «UDP-ксилозо-стимулированная активность глюкуронилтрансферазы в микросомальных мембранах пшеницы: характеристика и роль в биосинтезе глюкуроно(арабино)ксилана» . Физиология растений . 147 (1): 78–91. дои : 10.1104/стр.107.115576 . ISSN   0032-0889 . ПМК   2330321 . ПМИД   18359844 .
  24. ^ Цзян, Нань; Вимелс, Ричард Э.; Соя, Аарон; Уитли, Ребекка; Держись, Майкл; Фаик, Ахмед (01 апреля 2016 г.). «Состав, сборка и торговля ксилансинтазным комплексом пшеницы» . Физиология растений . 170 (4): 1999–2023. дои : 10.1104/стр.15.01777 . ISSN   0032-0889 . ПМЦ   4825154 . ПМИД   26917684 .
  25. ^ Джутуру, Виреш; Ву, Цзинь Чуан (2012). «Микробные ксиланазы: инженерия, производство и промышленное применение». Достижения биотехнологии . 30 (6): 1219–1227. doi : 10.1016/j.biotechadv.2011.11.006 . ПМИД   22138412 .
  26. ^ Кьярамонти, Дэвид; Прусси, Маттео; Ферреро, Симоне; Ориани, Луис; Оттонелло, Пьеро; Торре, Паоло; Черчи, Франческо (2012). «Обзор процессов предварительной обработки для производства лигноцеллюлозного этанола и разработка инновационного метода». Биомасса и биоэнергетика . 46 :25–35. doi : 10.1016/j.biombioe.2012.04.020 .
  27. ^ Карвальо, Ана Флавиа Азеведо; НЕТО, Педро де Олива; ДА СИЛЬВА, Дуглас Фернандес; Пасторе, Главия Мария (2013). «Ксилоолигосахариды из лигноцеллюлозных материалов: химическая структура, польза для здоровья и производство путем химического и ферментативного гидролиза». Международное исследование пищевых продуктов . 51 :75–85. doi : 10.1016/j.foodres.2012.11.021 .
  28. ^ Джонсон, Ким Л.; Гидли, Майкл Дж.; Бачич, Антоний; Доблин, Моника С. (2018). «Биомеханика клеточной стенки: решаемая задача в манипулировании стенками растительных клеток, «подходящими для своей цели»!». Современное мнение в области биотехнологии . 49 : 163–171. дои : 10.1016/j.copbio.2017.08.013 . ISSN   0958-1669 . ПМИД   28915438 .
  29. ^ Ренни, Эмили А.; Шеллер, Хенрик Вибе (1 апреля 2014 г.). «Биосинтез ксилана». Современное мнение в области биотехнологии . 26 : 100–107. дои : 10.1016/j.copbio.2013.11.013 . ISSN   0958-1669 . ПМИД   24679265 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4969df0995dd7c7e5fb2b6bb6e4c5a21__1696928400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/49/21/4969df0995dd7c7e5fb2b6bb6e4c5a21.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Xylan - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)