Ксилан


Ксилан ( / ˈ z aɪ l æ n / ; [3] / ˈ z aɪ l ən / [4] ) ( номер CAS : 9014-63-5) — разновидность гемицеллюлозы , полисахарида, состоящего в основном из ксилозы остатков . Он обнаружен у растений , во вторичных клеточных стенках и двудольных растений во всех клеточных стенках трав . [5] Ксилан — третий по распространенности биополимер на Земле после целлюлозы и хитина . [ нужна ссылка ]
Состав
[ редактировать ]Ксиланы представляют собой полисахариды , состоящие из остатков β-1,4-связанной ксилозы ( пентозного сахара ) с боковыми разветвлениями α-арабинофуранозы и/или α-глюкуроновых кислот. На основании замещенных групп ксиланы можно разделить на три класса: i) глюкуроноксиланы (GX), ii) нейтральные арабиноксиланы (AX) и iii) глюкуроноксиланы (GAX). [6] В ряде случаев способствуют сшивке микрофибрилл целлюлозы и лигнина через остатки феруловой кислоты. [7]
возникновение
[ редактировать ]Структура растительной клетки
[ редактировать ]Ксиланы играют важную роль в целостности клеточной стенки растений и повышают устойчивость клеточной стенки к ферментативному расщеплению ; [8] [9] таким образом, они помогают растениям защищаться от травоядных и патогенов (биотический стресс). Ксилан также играет важную роль в росте и развитии растений. Обычно содержание ксиланов в лиственных породах – 10–15 % составляет 10–35 %, тогда как в хвойных . Основным компонентом ксилана в лиственных породах является О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тогда как арабино-4-О-метилглюкуроноксиланы являются основным компонентом в хвойных породах древесины. В целом ксиланы хвойных пород отличаются от ксиланов лиственных пород отсутствием ацетильных групп и наличием арабинозных звеньев, связанных α-(1,3)-гликозидными связями с основной цепью ксилана. [10]
Водоросли
[ редактировать ]Некоторые макрофитные зеленые водоросли содержат ксилан (в частности, гомоксилан). [11] ), особенно представителей Codium и Bryopsis. родов [12] где он заменяет целлюлозу в матриксе клеточной стенки . Точно так же он заменяет внутренний слой целлюлозы фибриллярной клеточной стенки у некоторых красных водорослей .
Пищевая наука
[ редактировать ]На качество зерновой муки и твердость теста влияет содержание в ней ксилана. [6] таким образом, играя значительную роль в хлебной промышленности. Основной компонент ксилана можно превратить в ксилит (производное ксилозы), который используется в качестве натурального пищевого подсластителя, помогает уменьшить кариес зубов и действует как заменитель сахара для пациентов с диабетом. Корм для птицы имеет высокий процент ксилана. [6]
Ксилан является одним из основных антипитательных факторов в обычно используемом кормовом сырье. Ксилоолигосахариды, полученные из ксилана, считаются «функциональной пищей» или пищевыми волокнами. [13] из-за их потенциальных пребиотических свойств. [14]
Кристалличность
[ редактировать ]
Регулярное разветвление ксиланов может способствовать их совместной кристаллизации с целлюлозой в клеточной стенке растений. [15] Ксилан также имеет тенденцию кристаллизоваться из водного раствора. [16] Дополнительные полиморфы (1→4)-β-D-ксилана получены кристаллизацией из неводных сред. [17]
Биосинтез
[ редактировать ]несколько гликозилтрансфераз . В биосинтезе ксиланов участвуют [18] [19]
У эукариот GT составляют от 1% до 2% генных продуктов. [20] ГТ собираются в комплексы, существующие в аппарате Гольджи. не были выделены ксилансинтазные комплексы Однако из тканей арабидопсиса (двудольных) . Первый ген, участвующий в биосинтезе ксилана, был обнаружен на мутантах ксилемы (irx) Arabidopsis thaliana из-за некоторой мутации, затрагивающей гены биосинтеза ксилана. В результате наблюдался аномальный рост растений из-за истончения и ослабления клеточных стенок вторичной ксилемы. [21] Arabidopsis Мутант irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) демонстрировал дефект биосинтеза ксиланового остова. [21] Arabidopsis Считается, что мутанты irx7 , irx8 и parvus связаны с биосинтезом восстанавливающих концевых олигосахаридов. [22] Таким образом, многие гены связаны с биосинтезом ксилана, но их биохимический механизм до сих пор неизвестен. Цзэн и др . (2010) иммуноочищенная активность ксилансинтазы из этиолированных микросом пшеницы ( Triticum aestivum ). [23] Цзян и др . (2016) сообщили о ксилансинтазном комплексе (XSC) из пшеницы, центральное ядро которого образовано двумя членами семейств GT43 и GT47 (база данных CAZy). Они выделили активность ксилансинтазы из проростков пшеницы посредством протеомного анализа и показали, что двух членов TaGT43 и TaGT47 достаточно для синтеза ксиланподобного полимера in vitro. [24]
Авария
[ редактировать ]Ксиланаза превращает ксилан в ксилозу . Учитывая, что растения содержат до 30% ксилана, ксиланаза важна для круговорота питательных веществ . [25] Разложение ксилана и других гемицеллюлоз имеет отношение к производству биотоплива . Будучи менее кристаллическими и более разветвленными, эти гемицеллюлозы особенно чувствительны к гидролизу . [26] [27]
Исследовать
[ редактировать ]Ксилан, являющийся основным компонентом растений, потенциально является важным источником возобновляемой энергии, особенно для биотоплива второго поколения. [28] Однако ксилоза (основная часть ксилана) представляет собой пентозный сахар, который трудно ферментировать во время переработки биотоплива, поскольку такие микроорганизмы, как дрожжи, не могут ферментировать пентозу естественным путем. [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хорст Х. Нимц, Уве Шмитт, Эккарт Шваб, Отто Виттманн, Франц Вольф «Древесина» в Энциклопедии промышленной химии Ульмана 2005, Wiley-VCH, Вайнхайм. два : 10.1002/14356007.a28_305
- ^ Карпита, Николас К. (01 января 2011 г.). «Обновленная информация о механизмах биосинтеза стенок растительных клеток: как растения вырабатывают целлюлозу и другие (1 → 4)-β-d-гликаны» . Физиология растений . 155 (1): 171–184. дои : 10.1104/стр.110.163360 . ISSN 0032-0889 . ПМК 3075763 . ПМИД 21051553 .
- ^ Словарь английского языка Коллинза
- ^ Хоутон Миффлин Харкорт, Словарь английского языка американского наследия , Хоутон Миффлин Харкорт.
- ^ Меллерович, Э.Дж.; Горшкова, Т.А. (16 ноября 2011 г.). «Генерация растягивающего напряжения в студенистых волокнах: обзор и возможный механизм, основанный на структуре и составе клеточной стенки» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (2): 551–565. дои : 10.1093/jxb/err339 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 22090441 .
- ^ Jump up to: а б с Фаик, Ахмед (01 июня 2010 г.). «Биосинтез ксилана: новости из травы» . Физиология растений . 153 (2): 396–402. дои : 10.1104/стр.110.154237 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 2879768 . ПМИД 20375115 .
- ^ Балакшин Михаил; Капанема, Эвеллин; Грац, Ханна; Чанг, Хоу-мин; Джамиль, Хасан (5 февраля 2011 г.). «Количественная оценка лигнин-углеводных связей с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения». Планта . 233 (6): 1097–1110. дои : 10.1007/s00425-011-1359-2 . ISSN 0032-0935 . ПМИД 21298285 . S2CID 13080720 .
- ^ Де Оливейра, Дьони Матиас; Фингер-Тейшейра, Алин; Родригеш Мота, Татьян; САЛЬВАДОР, Виктор Гюго; Морейра-Вилар, Флавия Каролина; Корреа Молинари, Уго Бруно; Крейг Митчелл, Роуэн Эндрю; Маркьози, Рожерио; Феррарезе-Фильо, Освальдо; Дантас душ Сантос, Вандерли (2015). «Феруловая кислота: ключевой компонент в пересчете лигноцеллюлозы травы в гидролиз» (PDF) . Журнал биотехнологии растений . 13 (9): 1224–1232. дои : 10.1111/pbi.12292 . ПМИД 25417596 . S2CID 6171914 .
- ^ Фаик, Ахмед (2013), «Структура клеточной стенки растений – предварительная обработка» критическая взаимосвязь в превращении биомассы в сбраживаемые сахара , SpringerBriefs in Molecular Science, Springer Нидерланды, стр. 1–30, doi : 10.1007/978-94-007-6052 -3_1 , ISBN 9789400760516
- ^ Сикста, Герберт, изд. Справочник по целлюлозе . Том 1. Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. стр. 28–30. ISBN 978-3-527-30999-3 .
- ^ Эбрингер, Анна; Громадкова, Зденка; Хайнце, Томас (1 января 2005 г.). Хайнце, Томас (ред.). Гемицеллюлоза . Достижения в области полимерной науки. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 1–67. дои : 10.1007/b136816 . ISBN 9783540261124 .
- ^ «Ксилановые гликопродукты для наук о жизни – Техника и производство» . www.elicityl-oligotech.com . Проверено 20 апреля 2016 г.
- ^ Алонсо Х.Л., Домингес Х., Гарроте Дж., Парахо Х.К., Васкес М.Дж. (2003). «Ксилоолигосахариды: свойства и технологии получения». Электрон. Дж. Энвайрон. Сельское хозяйство. Пищевая хим . 2 (1): 230–232.
- ^ Брокарт, ВФ; Куртин, CM; Вербеке, К.; Ван де Виле, Т.; Верстраете, В.; Делькур, JA (2011). «Пребиотики и другие связанные со здоровьем эффекты арабиноксиланов, арабиноксилана-олигосахаридов и ксилоолигосахаридов, полученных из зерновых культур». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 51 (2): 178–194. дои : 10.1080/10408390903044768 . ПМИД 21328111 . S2CID 205689400 .
- ^ Симмонс, Томас Дж.; Мортимер, Дженни С.; Бернардинелли, Оигр Д.; Попплер, Анн-Кристин; Браун, Стивен П.; де Азеведо, Эдуардо Р.; Дюпри, Рэй; Дюпри, Поль (декабрь 2016 г.). «Складывание ксилана на целлюлозные фибриллы в стенках растительных клеток, выявленное методом твердотельного ЯМР» . Природные коммуникации . 7 (1): 13902. Бибкод : 2016NatCo...713902S . дои : 10.1038/ncomms13902 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 5187587 . ПМИД 28000667 .
- ^ Смит, Питер Дж.; Карри, Томас М.; Ян, Чон-Йе; Барнс, Уильям Дж.; Зиглер, Саманта Дж.; Миттал, Ашутош; Моремен, Келли В.; Йорк, Уильям С.; Бомбл, Янник Дж.; Пенья, Мария Дж.; Урбанович, Брианна Р. (13 июля 2022 г.). «Ферментативный синтез микрочастиц ксилана с настраиваемой морфологией» . ACS Материалы Au . 2 (4): 440–452. doi : 10.1021/acsmaterialsau.2c00006 . ISSN 2694-2461 . ПМЦ 9284610 . ПМИД 35856073 .
- ^ Мэн, Чжоцзюнь; Савада, Дайсуке; Лейн, Кристиана; Огава, Ю; Виртанен, Томми; Нисияма, Ёсихару; Таммелин, Текла; Контури, Ээро (08 февраля 2021 г.). «Конструирование нанокристаллов ксилана в диметилсульфоксиде снизу вверх» . Биомакромолекулы . 22 (2): 898–906. doi : 10.1021/acs.biomac.0c01600 . ISSN 1525-7797 . ПМИД 33410657 . S2CID 230818554 .
- ^ Поли, Маркус; Гилле, Саша; Лю, Лифэн; Мансури, Насим; Де Соуза, Амансио; Шультинк, Алекс; Сюн, Гуанъянь (2013). «Биосинтез гемицеллюлозы». Планта . 238 (4): 627–642. дои : 10.1007/s00425-013-1921-1 . ПМИД 23801299 . S2CID 17501948 .
- ^ Чжун, Жуйцинь; Е, Чжэн-Хуа (2015). «Вторичные клеточные стенки: биосинтез, закономерное отложение и регуляция транскрипции» . Физиология растений и клеток . 56 (2): 195–214. дои : 10.1093/pcp/pcu140 . ПМИД 25294860 .
- ^ Лэрсон, LL; Генриссат, Б.; Дэвис, Дж.Дж.; Уизерс, SG (2 июня 2008 г.). «Гликозилтрансферазы: структуры, функции и механизмы». Ежегодный обзор биохимии . 77 (1): 521–555. doi : 10.1146/annurev.biochem.76.061005.092322 . ISSN 0066-4154 . ПМИД 18518825 .
- ^ Jump up to: а б Ву, Ай-Мин; Хёрнблад, Эмма; Воксер, Алин; Гербер, Лоренц; Риуи, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (1 июня 2010 г.). «Анализ пар генов гликозилтрансферазы Arabidopsis IRX9/IRX9-L и IRX14/IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез глюкуроноксилана гемицеллюлозы» . Физиология растений . 153 (2): 542–554. дои : 10.1104/стр.110.154971 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 2879767 . ПМИД 20424005 .
- ^ Пенья, Мария Дж.; Чжун, Жуйцинь; Чжоу, Гун-Ке; Ричардсон, Элизабет А.; О'Нил, Малкольм А.; Дарвилл, Алан Г.; Йорк, Уильям С.; Е, Чжэн-Хуа (01 февраля 2007 г.). «Неправильная ксилема 8 арабидопсиса и неправильная ксилема 9: последствия для сложности биосинтеза глюкуроноксилана» . Растительная клетка . 19 (2): 549–563. дои : 10.1105/tpc.106.049320 . ISSN 1040-4651 . ПМЦ 1867335 . ПМИД 17322407 .
- ^ Цзэн, Вэй; Чаттерджи, Мохор; Фаик, Ахмед (1 мая 2008 г.). «UDP-ксилозо-стимулированная активность глюкуронилтрансферазы в микросомальных мембранах пшеницы: характеристика и роль в биосинтезе глюкуроно(арабино)ксилана» . Физиология растений . 147 (1): 78–91. дои : 10.1104/стр.107.115576 . ISSN 0032-0889 . ПМК 2330321 . ПМИД 18359844 .
- ^ Цзян, Нань; Вимелс, Ричард Э.; Соя, Аарон; Уитли, Ребекка; Держись, Майкл; Фаик, Ахмед (01 апреля 2016 г.). «Состав, сборка и торговля ксилансинтазным комплексом пшеницы» . Физиология растений . 170 (4): 1999–2023. дои : 10.1104/стр.15.01777 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 4825154 . ПМИД 26917684 .
- ^ Джутуру, Виреш; Ву, Цзинь Чуан (2012). «Микробные ксиланазы: инженерия, производство и промышленное применение». Достижения биотехнологии . 30 (6): 1219–1227. doi : 10.1016/j.biotechadv.2011.11.006 . ПМИД 22138412 .
- ^ Кьярамонти, Дэвид; Прусси, Маттео; Ферреро, Симоне; Ориани, Луис; Оттонелло, Пьеро; Торре, Паоло; Черчи, Франческо (2012). «Обзор процессов предварительной обработки для производства лигноцеллюлозного этанола и разработка инновационного метода». Биомасса и биоэнергетика . 46 :25–35. doi : 10.1016/j.biombioe.2012.04.020 .
- ^ Карвальо, Ана Флавиа Азеведо; НЕТО, Педро де Олива; ДА СИЛЬВА, Дуглас Фернандес; Пасторе, Главия Мария (2013). «Ксилоолигосахариды из лигноцеллюлозных материалов: химическая структура, польза для здоровья и производство путем химического и ферментативного гидролиза». Международное исследование пищевых продуктов . 51 :75–85. doi : 10.1016/j.foodres.2012.11.021 .
- ^ Джонсон, Ким Л.; Гидли, Майкл Дж.; Бачич, Антоний; Доблин, Моника С. (2018). «Биомеханика клеточной стенки: решаемая задача в манипулировании стенками растительных клеток, «подходящими для своей цели»!». Современное мнение в области биотехнологии . 49 : 163–171. дои : 10.1016/j.copbio.2017.08.013 . ISSN 0958-1669 . ПМИД 28915438 .
- ^ Ренни, Эмили А.; Шеллер, Хенрик Вибе (1 апреля 2014 г.). «Биосинтез ксилана». Современное мнение в области биотехнологии . 26 : 100–107. дои : 10.1016/j.copbio.2013.11.013 . ISSN 0958-1669 . ПМИД 24679265 .