✖


Jump to content

Трансген

Чтобы узнать о компании, см. Transgene (компания) .

Трансген — это ген , который был перенесен естественным путем или с помощью любого из методов генной инженерии из одного организма в другой. Введение трансгена в процессе, известном как трансгенез , потенциально может изменить фенотип организма. Трансген описывает сегмент ДНК , содержащий последовательность генов, выделенную из одного организма и введенную в другой организм. Этот ненативный сегмент ДНК может либо сохранять способность продуцировать РНК или белок в трансгенном организме, либо изменять нормальную функцию генетического кода трансгенного организма. организма В общем, ДНК включена в зародышевую линию . Например, у высших позвоночных это можно сделать путем инъекции чужеродной ДНК в ядро ​​оплодотворенной яйцеклетки . Этот метод обычно используется для введения генов заболеваний человека или других представляющих интерес генов в линии лабораторных мышей для изучения функции или патологии, связанной с этим конкретным геном.

Конструкция трансгена требует сборки нескольких основных частей. Трансген должен содержать промотор , который представляет собой регуляторную последовательность, определяющую, где и когда трансген активен, экзон , последовательность, кодирующую белок (обычно полученную из кДНК интересующего белка), и стоп-последовательность. Обычно они объединяются в бактериальную плазмиду , а кодирующие последовательности обычно выбираются из трансгенов с ранее известными функциями. [1]

Трансгенные или генетически модифицированные организмы , будь то бактерии, вирусы или грибы, служат многим исследовательским целям. трансгенные растения Выведены , насекомые, рыбы и млекопитающие (в том числе человек). Трансгенные растения, такие как кукуруза и соя, заменили дикие штаммы в сельском хозяйстве некоторых стран (например, США). Ускользание трансгена было зарегистрировано для ГМО-культур с 2001 года и отличалось стойкостью и инвазивностью. Трансгенные организмы ставят этические вопросы и могут вызвать биобезопасности проблемы .

История [ править ]

Идея формирования организма в соответствии с конкретными потребностями не является новой наукой. Однако до конца 1900-х годов фермеры и ученые могли выводить новые штаммы растений или организмов только из близкородственных видов, поскольку для того, чтобы потомство могло воспроизводиться, ДНК должна была быть совместима. [ нужна ссылка ]

В 1970-х и 1980-х годах ученые преодолели это препятствие, изобретя процедуры объединения ДНК двух совершенно разных видов с помощью генной инженерии . Организмы, полученные с помощью этих процедур, были названы трансгенными. Трансгенез – это то же самое, что и генная терапия в том смысле, что они оба трансформируют клетки для определенной цели. Однако по своим целям они совершенно различны: генная терапия направлена ​​на излечение дефекта клеток, а трансгенез направлен на создание генетически модифицированного организма путем включения конкретного трансгена в каждую клетку и изменения генома . Таким образом, трансгенез изменит зародышевые клетки, а не только соматические клетки, чтобы гарантировать передачу трансгенов потомству при размножении организмов. Трансгены изменяют геном, блокируя функцию гена-хозяина; они могут либо заменить ген хозяина геном, кодирующим другой белок, либо ввести дополнительный ген. [2]

Первый трансгенный организм был создан в 1974 году, когда Энни Чанг и Стэнли Коэн экспрессировали гены Staphylococcus aureus в Escherichia coli . [3] В 1978 году дрожжевые клетки были первыми эукариотическими организмами, подвергшимися переносу генов. [4] Мышиные клетки были впервые трансформированы в 1979 году, а мышиные эмбрионы — в 1980 году. Большинство самых первых трансмутаций осуществлялось путем микроинъекций ДНК непосредственно в клетки. Ученые смогли разработать другие методы трансформации, такие как включение трансгенов в ретровирусы и последующее заражение клеток; использование электроинфузии, при которой электрический ток используется для пропускания чужеродной ДНК через клеточную стенку; биолистика , представляющая собой процедуру попадания пуль ДНК в клетки; а также доставку ДНК в только что оплодотворенную яйцеклетку. [5]

Первые трансгенные животные предназначались только для генетических исследований с целью изучения конкретной функции гена, и к 2003 году были изучены тысячи генов.

Использование в растениях [ править ]

множество трансгенных растений Для сельского хозяйства было разработано для производства генетически модифицированных культур , таких как кукуруза, соя, рапсовое масло, хлопок, рис и другие. По состоянию на 2012 год По всему миру эти ГМО-культуры были посажены на 170 миллионах гектаров. [6]

Золотой рис [ править ]

Одним из примеров трансгенных видов растений является золотой рис . В 1997 году [ нужна ссылка ] пяти миллионов детей развилась ксерофтальмия — заболевание, вызванное дефицитом витамина А. Только в Юго-Восточной Азии у [7] Из этих детей четверть миллиона ослепли. [7] Чтобы бороться с этим, ученые использовали биолистику нарцисса , чтобы вставить ген фитоенсинтазы риса Азии в местные сорта . [8] Добавление нарциссов увеличило выработку β-каротина . [8] Продукт представлял собой трансгенный вид риса, богатый витамином А, называемый золотым рисом . Мало что известно о влиянии золотого риса на ксерофтальмию, поскольку кампании против ГМО предотвратили полное коммерческое использование золотого риса в нуждающихся сельскохозяйственных системах. [9]

побег Трансгенный ​ ​

Ускользание генов генно-инженерных растений посредством гибридизации с дикими родственниками впервые обсуждалось и исследовалось в Мексике. [10] и Европы в середине 1990-х годов. Существует мнение, что бегство трансгенов неизбежно, есть даже «некоторые доказательства того, что это происходит». [6] До 2008 года было зарегистрировано несколько случаев. [6] [11]

Кукуруза [ править ]

Образец кукурузы, взятый в 2000 году из Сьерра-Хуареса, Оахака , Мексика, содержал трансгенный промотор 35S, тогда как большой образец, взятый другим методом из того же региона в 2003 и 2004 годах, его не содержал. Образец из другого региона, взятый в 2002 году, также не попал в этот список, а вот образцы, взятые в 2004 году, были направлены, что позволяет предположить персистенцию или повторное введение трансгена. [12] Исследование 2009 года обнаружило рекомбинантные белки в 3,1% и 1,8% образцов, чаще всего на юго-востоке Мексики. Импорт семян и зерна из США может объяснить частоту и распространение трансгенов в западно-центральной Мексике, но не на юго-востоке. Кроме того, 5,0% партий семян кукурузы в мексиканских запасах кукурузы содержат рекомбинантные белки, несмотря на мораторий на ГМ-культуры. [13]

Хлопок [ править ]

В 2011 году трансгенный хлопок был обнаружен в Мексике среди дикого хлопка после 15 лет выращивания ГМО-хлопка. [14]

Рапс (канола) [ править ]

Трансгенный рапс Brassicus napus , гибридизированный с местным японским видом Brassica rapa , был обнаружен в Японии в 2011 году. [15] после того, как его опознали в 2006 году в Квебеке , Канада. [16] Они были устойчивыми в течение шестилетнего периода исследования, без давления селекции гербицидов и несмотря на гибридизацию с дикой формой. Это было первое сообщение об интрогрессии — стабильном включении генов из одного генофонда в другой — устойчивого к гербицидам трансгена Brassica napus в генофонд дикой формы. [17]

Полевица ползучая [ править ]

Трансгенная полевица ползучая , разработанная с учетом устойчивости к глифосату как «одна из первых ветроопыляемых, многолетних и сильно скрещивающихся трансгенных культур», была посажена в 2003 году в рамках большого (около 160 га) полевого испытания в центральном Орегоне недалеко от Мадраса. , Орегон . В 2004 году было обнаружено, что его пыльца достигла дикорастущих популяций полевицы на расстоянии до 14 километров. Перекрестноопыляющийся Agrostis gigantea был обнаружен даже на расстоянии 21 километра. [18] Производитель Scotts Company не смог удалить все генно-инженерные растения, и в 2007 году Министерство сельского хозяйства США оштрафовало Scotts на 500 000 долларов за несоблюдение правил. [19]

Оценка риска [ править ]

Было показано, что долгосрочный мониторинг и контроль конкретного трансгена неосуществим. [20] Европейское управление по безопасности пищевых продуктов опубликовало руководство по оценке рисков в 2010 году. [21]

Использование на мышах [ править ]

Генетически модифицированные мыши являются наиболее распространенной моделью животных для трансгенных исследований. [22] Трансгенных мышей в настоящее время используют для изучения различных заболеваний, включая рак, ожирение, болезни сердца, артрит, тревогу и болезнь Паркинсона. [23] Двумя наиболее распространенными типами генетически модифицированных мышей являются нокаутные мыши и онкомисы . Нокаутные мыши — это тип мышиной модели, в которой трансгенная вставка используется для нарушения экспрессии существующего гена. Чтобы создать нокаутных мышей, трансген с желаемой последовательностью встраивают в изолированную бластоцисту мыши с помощью электропорации . Затем внутри некоторых клеток естественным образом происходит гомологичная рекомбинация , заменяющая интересующий ген разработанным трансгеном. Благодаря этому процессу исследователи смогли продемонстрировать, что трансген может быть интегрирован в геном животного, выполнять определенную функцию внутри клетки и передаваться будущим поколениям. [24]

Онкомисы — еще один генетически модифицированный вид мышей, созданный путем внедрения трансгенов, которые повышают уязвимость животного к раку. Исследователи рака используют онкомис для изучения профилей различных видов рака, чтобы применить эти знания к исследованиям на людях. [24]

у дрозофилы Использование ​ ​

Было проведено множество исследований трансгенеза у Drosophila melanogaster , плодовой мухи. Этот организм уже более 100 лет служит полезной генетической моделью благодаря хорошо изученной модели его развития. Перенос трансгенов в геном дрозофилы осуществлялся с использованием различных методов, включая элемент P , Cre-loxP и вставку ΦC31 . Наиболее практикуемый метод, используемый до сих пор для вставки трансгенов в геном дрозофилы, использует элементы P. Мобильные P-элементы, также известные как транспозоны , представляют собой сегменты бактериальной ДНК, которые транслоцируются в геном без присутствия комплементарной последовательности в геноме хозяина. P-элементы вводятся парами по два, которые фланкируют интересующую область вставки ДНК. Кроме того, P-элементы часто состоят из двух плазмидных компонентов, один из которых известен как транспозаза P-элемента, а другой - остов P-транспозона. Плазмидная часть транспозазы управляет транспозицией основной цепи транспозона P, содержащей интересующий трансген и часто маркер, между двумя концевыми сайтами транспозона. Успех этой вставки приводит к необратимому добавлению интересующего трансгена в геном. Хотя этот метод доказал свою эффективность, места вставки P-элементов часто неконтролируемы, что приводит к неблагоприятному, случайному внедрению трансгена в Геном дрозофилы . [25]

Чтобы улучшить локализацию и точность трансгенного процесса, фермент, известный как Cre был введен . Cre оказался ключевым элементом в процессе, известном как обмен кассет, опосредованный рекомбиназой (RMCE). Хотя было показано, что он имеет более низкую эффективность трансгенной трансформации, чем транспозазы P-элемента, Cre значительно снижает трудоемкость. [ нужны разъяснения ] балансировки случайных вставок P. Cre помогает в целевом трансгенезе интересующего сегмента гена ДНК, поскольку он поддерживает картирование сайтов вставки трансгена, известных как сайты loxP. Эти сайты, в отличие от P-элементов, могут быть специфически вставлены для фланкирования интересующего сегмента хромосомы, способствуя целенаправленному трансгенезу. Транспозаза Cre играет важную роль в каталитическом расщеплении пар оснований, присутствующих в тщательно расположенных сайтах loxP, что позволяет более специфично вставлять интересующую трансгенную донорскую плазмиду. [26]

бактериофаг ΦC31 Чтобы преодолеть ограничения и низкие выходы, которые дают методы трансформации, опосредованные транспозонами и Cre-loxP, недавно был использован . Недавние революционные исследования включают микроинъекцию интегразы бактериофага ΦC31, которая демонстрирует улучшенную вставку трансгеном больших фрагментов ДНК, которые не могут быть транспонированы только P-элементами. Этот метод включает рекомбинацию сайта прикрепления (attP) в фаге и сайта прикрепления в геноме бактерии-хозяина (attB). По сравнению с обычными методами вставки трансгена P-элемента, ΦC31 интегрирует весь трансгенный вектор, включая бактериальные последовательности и гены устойчивости к антибиотикам. К сожалению, было обнаружено, что наличие этих дополнительных вставок влияет на уровень и воспроизводимость экспрессии трансгена.

в животноводстве аквакультуре Использование и

Одним из применений в сельском хозяйстве является селективное разведение животных по определенным признакам: трансгенный крупный рогатый скот с увеличенным мышечным фенотипом был получен путем сверхэкспрессии короткой шпилечной РНК, гомологичной мРНК миостатина, с использованием РНК-интерференции . [27] Трансгены используются для производства молока с высоким содержанием белка или шелка из козьего молока. Еще одним сельскохозяйственным применением является селективное разведение животных, устойчивых к болезням, или животных для биофармацевтического производства. [27]

Будущий потенциал ​ ​

Применение трансгенов является быстро развивающейся областью молекулярной биологии . По состоянию на 2005 год прогнозировалось, что в ближайшие два десятилетия будет создано 300 000 линий трансгенных мышей. [28] Исследователи нашли множество применений трансгенов, особенно в области медицины. Ученые сосредоточены на использовании трансгенов для изучения функций человеческого генома , чтобы лучше понять болезни, адаптации органов животных для трансплантации человеку и производства фармацевтических продуктов, таких как инсулин , гормон роста и факторы, препятствующие свертыванию крови. из молока трансгенных коров. [ нужна ссылка ]

По состоянию на 2004 год было известно пять тысяч генетических заболеваний , и возможность лечения этих заболеваний с помощью трансгенных животных, возможно, является одним из наиболее многообещающих применений трансгенов. Существует потенциал использования генной терапии человека для замены мутировавшего гена немутантной копией трансгена для лечения генетического заболевания. Это можно сделать с помощью Cre-Lox или нокаута . Кроме того, генетические нарушения изучаются с использованием трансгенных мышей, свиней, кроликов и крыс. Трансгенные кролики были созданы для изучения наследственных аритмий сердца, поскольку сердце кролика заметно лучше напоминает сердце человека по сравнению с сердцем мыши. [29] [30] Совсем недавно ученые также начали использовать трансгенных коз для изучения генетических нарушений, связанных с фертильностью . [31]

Трансгены могут быть использованы для ксенотрансплантации органов свиней. Путем изучения отторжения ксеноорганов установлено, что острое отторжение пересаженного органа происходит при контакте органа с кровью реципиента за счет распознавания чужеродных антител на эндотелиальных клетках пересаженного органа. Ученые идентифицировали у свиней антиген, вызывающий эту реакцию, и поэтому могут трансплантировать орган без немедленного отторжения путем удаления антигена. Однако позже антиген начинает экспрессироваться, и происходит отторжение. Поэтому проводятся дальнейшие исследования. [ нужна ссылка ] Трансгенные микроорганизмы, способные продуцировать каталитические белки или ферменты , увеличивающие скорость промышленных реакций.

спор Этический ​ ​

Использование трансгенов у людей в настоящее время чревато проблемами. Трансформация генов в клетки человека еще не доведена до совершенства. Самый известный пример этого связан с тем, что у некоторых пациентов развился Т-клеточный лейкоз после лечения Х-сцепленного тяжелого комбинированного иммунодефицита (X-SCID). [32] Это объяснили непосредственной близостью встроенного гена к промотору LMO2 , контролирующему транскрипцию протоонкогена LMO2. [33]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Трансгенный дизайн» . Мышиная генетика Core . Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала 2 марта 2011 года.
  2. ^ Гордон, Дж.; Раддл, Ф. (11 декабря 1981 г.). «Интеграция и стабильная передача генов зародышевой линии, введенных в пронуклеусы мыши» . Наука . 214 (4526): 1244–1246. Бибкод : 1981Sci...214.1244G . дои : 10.1126/science.6272397 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   6272397 .
  3. ^ Чанг, ACY; Коэн, С.Н. (1974). «Конструирование генома между видами бактерий in vitro: репликация и экспрессия плазмидных генов стафилококка в Escherichia coli» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 71 (4): 1030–1034. Бибкод : 1974PNAS...71.1030C . дои : 10.1073/pnas.71.4.1030 . ПМЦ   388155 . ПМИД   4598290 .
  4. ^ Хиннен, А; Хикс, Дж. Б.; Финк, Г. Р. (1978). «Превращение дрожжей» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 75 (4): 1929–1933. Бибкод : 1978PNAS...75.1929H . дои : 10.1073/pnas.75.4.1929 . ПМЦ   392455 . ПМИД   347451 .
  5. ^ Брайан Д. Несс, изд. (февраль 2004 г.). «Трансгенные организмы» . Энциклопедия генетики (переиздание). Колледж Пасифик Юнион. ISBN  1-58765-149-1 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Гилберт, Н. (2013). «Тематические исследования: тщательный взгляд на ГМ-культуры» . Природа . 497 (7447): 24–26. Бибкод : 2013Natur.497...24G . дои : 10.1038/497024а . ПМИД   23636378 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Соммер, Альфред (1988). «Новые императивы для старого витамина (А)» (PDF) . Журнал питания . 119 (1): 96–100. дои : 10.1093/jn/119.1.96 . ПМИД   2643699 .
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Буркхардт, ПК (1997). «Эндосперм трансгенного риса (Oryza Sativa), экспрессирующий фитоенсинтазу нарцисса (Narcissus Pseudonarcissus), накапливает фитоен, ключевой промежуточный продукт биосинтеза провитамина А» . Заводской журнал . 11 (5): 1071–1078. дои : 10.1046/j.1365-313x.1997.11051071.x . ПМИД   9193076 .
  9. ^ Хармон, Эми (24 августа 2013 г.). «Золотой рис: спасатель?» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 24 ноября 2015 г.
  10. ^ Ариас, DM; Ризеберг, Л.Х. (ноябрь 1994 г.). «Поток генов между культурными и дикими подсолнечниками». Теоретическая и прикладная генетика . 89 (6): 655–60. дои : 10.1007/BF00223700 . ПМИД   24178006 . S2CID   27999792 .
  11. ^ Кристин Л. Мерсер; Джоэл Д. Уэйнрайт (январь 2008 г.). «Поток генов от трансгенной кукурузы к местным сортам в Мексике: анализ». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 123 (1–3): 109–115. дои : 10.1016/j.agee.2007.05.007 . (требуется подписка)
  12. ^ Пиньейро-Нельсон А., Ван Хеерваарден Дж., Пералес Х.Р., Серратос-Эрнандес Х.А., Рангел А., Хаффорд М.Б., Гептс П., Гарай-Арройо А., Ривера-Бустаманте Р., Альварес-Буйя Э.Р. (февраль 2009 г.). «Трансгены в мексиканской кукурузе: молекулярные данные и методологические соображения по обнаружению ГМО в популяциях местных сортов» . Молекулярная экология . 18 (4): 750–61. Бибкод : 2009MolEc..18..750P . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x . ПМК   3001031 . ПМИД   19143938 .
  13. ^ Дайер Г.А., Серратос-Эрнандес Дж.А., Пералес Х.Р., Гептс П., Пинейро-Нельсон А. и др. (2009). Хани А. Эль-Шеми (ред.). «Распространение трансгенов через семенные системы кукурузы в Мексике» . ПЛОС ОДИН . 4 (5): е5734. Бибкод : 2009PLoSO...4.5734D . дои : 10.1371/journal.pone.0005734 . ПМЦ   2685455 . ПМИД   19503610 .
  14. ^ Вегер, А.; Пинейро-Нельсон, А.; Аларкон, Дж.; Гальвес-Марискаль, А.; Альварес-Буйя, скорая помощь; Пиньеро, Д. (2011). «Недавний приток трансгенов на большие расстояния в дикие популяции соответствует историческим закономерностям потока генов у хлопка (Gossypium hirsutum) в центре его происхождения». Молекулярная экология . 20 (19): 4182–4194. Бибкод : 2011MolEc..20.4182W . дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05258.x . ПМИД   21899621 . S2CID   20530592 .
  15. ^ Аоно, М.; Вакияма, С.; Нагацу, М.; Канеко, Ю.; Нисидзава, Т.; Накадзима, Н.; Тамаоки, М.; Кубо, А.; Саджи, Х. (2011). «Семена возможного природного гибрида устойчивых к гербицидам Brassica napus и Brassica rapa, обнаруженные на берегу реки в Японии». ГМ-культуры . 2 (3): 201–10. дои : 10.4161/gmcr.2.3.18931 . ПМИД   22179196 . S2CID   207515910 .
  16. ^ Симард, М.-Ж.; Лежер, А.; Уорик, С.И. (2006). «Трансгенные поля Brassica napus и сорняки Brassica rapa в Квебеке: симпатия и гибридизация сорняков in situ» . Канадский журнал ботаники . 84 (12): 1842–1851. дои : 10.1139/b06-135 .
  17. ^ Уорик, СИ; Лежер, А.; Симард, MJ; Джеймс, Т. (2008). «Сохраняются ли сбежавшие трансгены в природе? Случай трансгена устойчивости к гербицидам в сорной популяции Brassica rapa» . Молекулярная экология . 17 (5): 1387–1395. Бибкод : 2008MolEc..17.1387W . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03567.x . ПМИД   17971090 . S2CID   15784621 .
  18. ^ Ватруд, Л.С.; Ли, Э.Х.; Фэйрбразер, А.; Бердик, К.; Райхман-младший; Боллман, М.; Шторм, М.; Кинг, Дж.Дж.; Ван де Уотер, ПК (2004). «Доказательства опосредованного пыльцой потока генов на ландшафтном уровне из генетически модифицированной полевицы ползучей с CP4 EPSPS в качестве маркера» . Труды Национальной академии наук . 101 (40): 14533–14538. дои : 10.1073/pnas.0405154101 . ПМК   521937 . ПМИД   15448206 .
  19. ^ Министерство сельского хозяйства США (26 ноября 2007 г.). «Министерство сельского хозяйства США завершает расследование в отношении генно-инженерной ползучей полевицы — Министерство сельского хозяйства США накладывает на компанию Scotts Company, LLC гражданский штраф на сумму 500 000 долларов» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года.
  20. ^ ван Херваарден Дж., Ортега Дель Веккьо Д., Альварес-Буйя Э.Р., Беллон М.Р. (2012). «Новые гены в традиционных семенных системах: диффузия, выявляемость и устойчивость трансгенов в метапопуляции кукурузы» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е46123. Бибкод : 2012PLoSO...746123V . дои : 10.1371/journal.pone.0046123 . ПМЦ   3463572 . ПМИД   23056246 .
  21. ^ EFSA (2010). «Руководство по оценке экологического риска генетически модифицированных растений» . Журнал EFSA . 8 (11): 1879. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1879 .
  22. ^ «Предпосылки: клонированные и генетически модифицированные животные» . Центр генетики и общества . 14 апреля 2005 г.
  23. ^ «Нокаутирующие мыши» . Национальный институт исследования генома человека . 27 августа 2015 г.
  24. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Генетически модифицированная мышь#cite note-8
  25. ^ Венкен, KJT; Беллен, HJ (2007). «Модернизация трансгенеза Drosophila melanogaster» . Разработка . 134 (20): 3571–3584. дои : 10.1242/dev.005686 . ПМИД   17905790 .
  26. ^ Оберштейн, А.; Паре, А.; Каплан, Л.; Смолл, С. (2005). «Сайт-специфический трансгенез путем Cre-опосредованной рекомбинации у дрозофилы». Природные методы . 2 (8): 583–585. дои : 10.1038/nmeth775 . ПМИД   16094382 . S2CID   24887960 .
  27. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лонг, Чарльз (01 октября 2014 г.). «Трансгенный домашний скот для сельского хозяйства и биомедицинских применений» . Дело БМК . 8 (Приложение 4): O29. дои : 10.1186/1753-6561-8-S4-O29 . ISSN   1753-6561 . ПМК   4204076 .
  28. ^ Удебин, Л.-М. (2005). «Использование трансгенных животных для улучшения здоровья человека и животноводства» . Размножение домашних животных . 40 (5): 269–281. дои : 10.1111/j.1439-0531.2005.00596.x . ПМК   7190005 . ПМИД   16008757 .
  29. ^ Бруннер, Майкл; Пэн, Сюйвэнь; Лю, Гунсинь (2008). «Механизмы нарушений сердечного ритма и внезапной смерти трансгенных кроликов с синдромом удлиненного интервала QT» . Джей Клин Инвест . 118 (6): 2246–2259. дои : 10.1172/JCI33578 . ПМК   2373420 . ПМИД   18464931 .
  30. ^ Оденинг, Катя Э.; Боди, Илона; Франке, Герлинд; Рике, Рафаэла; Райан де Медейрос, Анна; Перес-Фелис, Стефани; Фюрнисс, Ханна; Меттке, Леа; Михаэлидис, Константин; Ланг, Коринна Н.; Штайнфурт, Йоханнес (07 марта 2019 г.). «Трансгенный синдром короткого интервала QT 1 кроликов имитирует фенотип заболевания человека с укорочением интервала QT/потенциала действия в предсердиях и желудочках и усилением желудочковой тахикардии/индуцируемости фибрилляции желудочков» . Европейский кардиологический журнал . 40 (10): 842–853. doi : 10.1093/eurheartj/ehy761 . ISSN   1522-9645 . ПМИД   30496390 .
  31. ^ Куес В.А., Ниманн Х (2004). «Вклад сельскохозяйственных животных в здоровье человека». Тенденции Биотехнологии . 22 (6): 286–294. дои : 10.1016/j.tibtech.2004.04.003 . ПМИД   15158058 .
  32. ^ Вудс, Северная Каролина; Боттеро, В.; Шмидт, М.; фон Калле, К.; Верма, И.М. (2006). «Генная терапия: терапевтический ген, вызывающий лимфому» . Природа . 440 (7088): 1123. Бибкод : 2006Natur.440.1123W . дои : 10.1038/4401123а . ПМИД   16641981 . S2CID   4372110 .
  33. ^ Хасейн-бей-Абина, С.; и др. (17 октября 2003 г.). «LMO2-ассоциированная клональная пролиферация Т-клеток у двух пациентов после генной терапии SCID-X1». Наука . 302 (5644): 415–419. Бибкод : 2003Sci...302..415H . дои : 10.1126/science.1088547 . ПМИД   14564000 . S2CID   9100335 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Transgene&oldid=1221398540"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a15c04cd94674aa505cafd0a2a8c59b0__1714403340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a1/b0/a15c04cd94674aa505cafd0a2a8c59b0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Transgene - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)