✖


Jump to content

Генетически модифицированный помидор

Физиолог растений Афанасиос Теологис с помидорами, содержащими биоинженерный синтазы ACC. ген

, Генетически модифицированный помидор или трансгенный помидор , — это помидор которого были , гены модифицированы с помощью генной инженерии . Первым пробным генетически модифицированным продуктом питания был томат, разработанный с целью увеличения срока хранения ( Flavr Savr ), который некоторое время появился на рынке начиная с 21 мая 1994 года. [1] Первые помидоры для прямого потребления были одобрены в Японии в 2021 году. [2] Основная работа сосредоточена на выведении томатов с новыми характеристиками , такими как повышенная устойчивость к вредителям или стрессам окружающей среды . [3] Другие проекты направлены на обогащение томатов веществами, которые могут принести пользу для здоровья или быть более питательными . Помимо стремления производить новые культуры, ученые производят генетически модифицированные помидоры, чтобы понять функцию генов, естественно присутствующих в томатах.

агробактерий с использованием генной инженерии В конце 1980-х годов были разработаны методы , которые позволили успешно переносить генетический материал в ядерный геном томатов. [4] можно вставить клеток томата в хлоропласты и хромопласты Генетический материал также с помощью биолистики . Помидоры были первой пищевой культурой со съедобными фруктами, где это было возможно. [5]

Примеры

[ редактировать ]

Задержка созревания

[ редактировать ]

Помидоры использовались в качестве модельного организма для изучения созревания плодов периода климактерического . Чтобы понять механизмы, участвующие в процессе созревания, ученые генетически модифицировали помидоры. [6]

В 1994 году Flavr Savr стал первым коммерчески выращенным генетически модифицированным продуктом питания, получившим лицензию для потребления человеком. Вторая копия гена томата полигалактуроназы была встроена в геном томата в антисмысловом направлении. [7] полигалактуроназа Фермент разрушает пектин , компонент клеточной стенки томата , в результате чего плоды становятся мягче. Когда антисмысловой ген экспрессируется, он препятствует выработке фермента полигалактуроназы, задерживая процесс созревания. Flavr Savr не добился коммерческого успеха и был снят с продажи в 1997 году. Аналогичная технология, но с использованием усеченной версии гена полигалактуроназы, использовалась для изготовления томатной пасты . [8]

DNA Plant Technology (DNAP), Agritop и Monsanto разработали томаты, которые задерживают созревание, предотвращая выработку этилена . [8] гормон , вызывающий созревание плодов. [9] Все три томата ингибировали выработку этилена за счет уменьшения количества 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АКК), предшественника этилена. укороченную версию гена ACC -синтазы Помидор компании DNAP, названный Endless Summer, вставил в томат , которая мешала эндогенной ACC-синтазе . [8] Помидоры Monsanto были созданы с использованием ACC гена деаминазы из почвенной бактерии Pseudomonas chromraphis , который снижал уровень этилена за счет расщепления ACC. [10] Агритоп представил ген, кодирующий S-аденозилметионингидролазу (SAMase), полученный из T3 E. coli бактериофага , который снизил уровни S-аденозилметионина, предшественника АСС. [11] «Бесконечное лето» ненадолго протестировалось на рынке, но патентные аргументы вынудили его отозвать. [12]

Ученые из Индии задержали созревание томатов, заглушив два гена, кодирующие ферменты, модифицирующие N- гликопротеин : α-маннозидазу и β-DN-ацетилгексозаминидазу. Полученные плоды не получили видимых повреждений после хранения при комнатной температуре в течение 45 дней, тогда как немодифицированные помидоры сгнили. [13] В Индии, где 30% фруктов выбрасывается еще до того, как они попадут на рынок из-за отсутствия холодильного оборудования и плохой дорожной инфраструктуры, исследователи надеются, что генная инженерия томатов может уменьшить количество отходов. [14]

Устойчивость к экологическому стрессу

[ редактировать ]

Абиотические стрессы, такие как мороз, засуха и повышенная засоленность, являются ограничивающим фактором для роста томатов. [15] Хотя в настоящее время не существует генетически модифицированных стрессоустойчивых растений. [ когда? ] коммерческие трансгенные были исследованы подходы. Был выведен ранний томат, содержащий ген антифриза ( afa3 ) из зимней камбалы с целью повышения устойчивости томата к морозу, который стал иконой в первые годы дебатов о генетически модифицированных продуктах , особенно в отношении воспринимаемых этическая дилемма объединения генов разных видов. Этот помидор получил прозвище «рыбный томат». [16] Было обнаружено, что белок-антифриз ингибирует рекристаллизацию льда в крови камбалы, но не оказывает никакого эффекта при экспрессии в трансгенном табаке. [17] Полученный томат так и не был коммерциализирован, возможно, потому, что трансгенное растение не показало хороших показателей морозоустойчивости или других агрономических характеристик. [17] Другой неудавшейся устойчивой к холоду является трансгенная E. coli GR: другие успешно создали устойчивую к холоду Nicotiana tabacum путем введения различных ферментов в пластиды , которые, как уже было замечено, были более активными при холодовом стрессе в организме донора. Брюггеманн и др. что то же самое справедливо и для переноса E. coli в глутатионредуктазы Таким образом, в 1999 году предполагалось , хлоропласты S. lycopersicum и S. peruvianum . Они сверхэкспрессировали пожертвованный ГР – и это дополняло эндогенный ГР. Хотя общая активность GR была увеличена, улучшения переносимости холода не произошло. [18]

В помидоры были вставлены и другие гены разных видов в надежде повысить их устойчивость к различным факторам окружающей среды. Ген риса ( Osmyb4 ), который кодирует фактор транскрипции , который, как было показано, повышает устойчивость к холоду и засухе у трансгенных растений Arabidopsis thaliana , был вставлен в томат. Это привело к повышению устойчивости к засухе, но не оказало никакого влияния на устойчивость к холоду. [19] Сверхэкспрессия вакуолярного Na + /ЧАС + антипорт ( AtNHX1 ) от A. thaliana приводил к накоплению солей в листьях растений, но не в плодах, и позволял им расти в солевых растворах больше, чем дикого типа . растениям [20] [21] гены табака Осмотические , сверхэкспрессированные в томатах, дают растения с более высоким содержанием воды, чем растения дикого типа, что повышает устойчивость к засухе и солевому стрессу. [22]

Устойчивость к вредителям

[ редактировать ]

Инсектицидный токсин бактерии Bacillus thuringiensis был введен в растение томата. [23] При полевых испытаниях они показали устойчивость к табачному роговому червю ( Manduca sexta ), томатному плодовому червю ( Heliothis zea ), томатной острице ( Keiferia lycopersicella ) и томатной плодоножке ( Helicoverpa Armigera ). [24] [25] 91-дневное исследование кормления на крысах не выявило побочных эффектов. [26] но помидоры Bt никогда не поступали в продажу. Помидоры, устойчивые к галловой нематоде, были созданы путем вставки гена ингибитора цистеиновой протеиназы из таро . [27] ген цекропина Химически синтезированный B , обычно обнаруживаемый у гигантского шелкопряда ( Hyalophora cecropia ), был введен в растения томата, и in vivo исследования показали значительную устойчивость к бактериальному увяданию и бактериальной пятнистости . [28] белки клеточной стенки, полигалактуроназа и экспансин Когда во фруктах не вырабатываются , они менее восприимчивы к грибку Botrytis cinerea , чем обычные помидоры. [29] [30] Помидоры, устойчивые к вредителям, могут уменьшить экологический след производства томатов и в то же время увеличить доходы ферм. [31]

Улучшенное питание

[ редактировать ]

Помидоры были изменены в попытках повысить питательную ценность. В 2000 году концентрация провитамина А была увеличена за счет добавления бактериального гена, кодирующего , фитоендесатуразу хотя общее количество каротиноидов осталось одинаковым. [32] В то время исследователи признали, что у него нет перспектив коммерческого выращивания из-за анти-ГМ-климата. Сью Мейер из группы влияния Genewatch рассказала The Independent , что, по ее мнению, «если вы измените базовую биохимию, вы сможете изменить уровни других питательных веществ, очень важных для здоровья». [33] Совсем недавно ученые создали голубые помидоры , которые увеличили выработку антоциана , антиоксиданта в томатах, несколькими способами. Одна группа добавила фактор транскрипции для производства антоциана из Arabidopsis thaliana. [34] тогда как другой использовал факторы транскрипции львиного зева ( Antrirhinum ). [35] Когда были использованы гены львиного зева, плоды имели концентрацию антоцианов, аналогичную ежевике и чернике . [36] Изобретатели ГМО-голубых томатов, использующие гены львиного зева, Джонатан Джонс и Кэти Мартин из Центра Джона Иннеса , основали компанию под названием Norfolk Plant Sciences. [37] для коммерциализации синих помидоров. Они заключили партнерские отношения с канадской компанией New Energy Farms, чтобы вырастить большой урожай голубых томатов, из которых можно будет производить сок для клинических испытаний на пути к получению одобрения регулирующих органов. [38] [39]

Другая группа попыталась повысить уровень изофлавона , известного своими потенциальными профилактическими свойствами против рака, путем введения изофлавонсинтазы сои в помидоры. [40]

В 2021 году японская компания Sanatech Seed выпустила сорт томатов Sicilian Rouge High GABA с повышенным уровнем ГАМК . [2]

Улучшенный вкус

[ редактировать ]

Когда гераниолсинтаза из лимонного базилика ( Ocimum basilicum ) была экспрессирована в плодах томатов под действием специфического для фруктов промотора, 60% неподготовленных дегустаторов предпочли вкус и запах трансгенных томатов. Плоды содержали около половины количества ликопина . [41]

Вакцина

[ редактировать ]

Помидоры (наряду с картофелем , бананами и другими растениями) исследуются как средства доставки съедобных вакцин . Клинические испытания были проведены на мышах с использованием томатов, экспрессирующих антитела или белки, которые стимулируют выработку антител, направленных против норовируса , гепатита В , бешенства , ВИЧ , сибирской язвы и респираторно-синцитиального вируса . [42] Корейские ученые рассматривают возможность использования помидоров для создания вакцины против болезни Альцгеймера . [43] Хилари Копровски , которая участвовала в разработке вакцины против полиомиелита , возглавила группу исследователей по разработке томатов, экспрессирующих рекомбинантную вакцину против атипичной пневмонии . [44]

Фундаментальные исследования

[ редактировать ]

Помидоры используются в качестве модельного организма в научных исследованиях, и их часто генетически модифицируют для лучшего понимания конкретных процессов. Помидоры использовались в качестве модели при клонировании на основе карт , когда необходимо создать трансгенные растения, чтобы доказать, что ген был успешно изолирован. [45] Растительный пептидный гормон системин был впервые идентифицирован в растениях томата, и генетическая модификация использовалась для демонстрации его функции путем добавления антисмысловых генов для подавления нативного гена или путем добавления дополнительных копий нативного гена. [46] [47]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Мартино, Б., «Первые плоды», McGraw Hill Book Co., стр. 191.
  2. ^ Jump up to: а б «Sanatech Seed выпускает первые в мире ГМ-томаты» . www.fruitnet.com . Проверено 22 марта 2021 г.
  3. ^ Новицкий, Марцин; и др. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов», Трансляционная геномика в селекции сельскохозяйственных культур , стр. 241–265, doi : 10.1002/9781118728475.ch13 , ISBN  9781118728475 , S2CID   83142160
  4. ^ Йерун С.С. ван Рукель, Бриджит Дамм, Лео С. Мельчерс и Андре Хукема (1993). «Факторы, влияющие на частоту трансформации томата ( Lycopersicon esculentum )». Отчеты о растительных клетках . 12 (11): 644–647. дои : 10.1007/bf00232816 . ПМИД   24201880 . S2CID   37463613 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Руф, С.; Герман, М.; Бергер, И.; Каррер, Х.; Бок, Р. (2001). «Стабильная генетическая трансформация пластид томата и экспрессия чужеродного белка в плодах». Природная биотехнология . 19 (9): 870–875. дои : 10.1038/nbt0901-870 . ПМИД   11533648 . S2CID   39724384 .
  6. ^ Александр, Л.; Грирсон, Д. (октябрь 2002 г.). «Биосинтез и действие этилена в томатах: модель климактерического созревания плодов» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (377): 2039–55. дои : 10.1093/jxb/erf072 . ПМИД   12324528 .
  7. ^ Реденбальпололлино, Мэтью Крамер, Рэй Шихи, Рик Сандерс, Кэти Хоук и Дон Эмлей ​​(1992). Оценка безопасности генно-инженерных фруктов и овощей: пример томата Flavr Savr . ЦРК Пресс. п. 288. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с Центр оценки экологических рисков. «База данных ГМ-культур: событие 1345-4» ​​. Международный институт наук о жизни. Архивировано из оригинала 29 мая 2011 года. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  9. ^ Марсия Вуд (июль 1995 г.). «Биоинженерные помидоры имеют прекрасный вкус» . Журнал сельскохозяйственных исследований . Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 г. Проверено 20 августа 2010 г.
  10. ^ Х. Дж. Клее; МБ Хейфорд; К. Крецмер; Г. Ф. Барри; ГМ Кишор (1991). «Контроль синтеза этилена путем экспрессии бактериального фермента в трансгенных растениях томата» . Растительная клетка . 3 (11): 1187–1193. CiteSeerX   10.1.1.486.7205 . дои : 10.2307/3869226 . JSTOR   3869226 . ПМК   160085 . ПМИД   1821764 .
  11. ^ Хорошо, Х.; Келлог, Дж.А.; Вагонер, В.; Лангхофф, Д.; Мацумура, В.; Бествик, РК (1994). «Пониженный синтез этилена трансгенными томатами, экспрессирующими S-аденозилметионингидролазу». Молекулярная биология растений . 26 (3): 781–790. дои : 10.1007/BF00028848 . ПМИД   7999994 . S2CID   12598469 .
  12. ^ Крейг Фрейденрих; Дора Барлаз; Джейн Гарднер (2009). AP Наука об окружающей среде . Компания Каплен. стр. 189–190. ISBN  978-1-4277-9816-9 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Мели, В.; Гош, С.; Прабха, Т.; Чакраборти, Н.; Чакраборти, С.; Датта, А. (2010). «Увеличение срока хранения фруктов за счет подавления ферментов, перерабатывающих N-гликан» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2413–2418. Бибкод : 2010PNAS..107.2413M . дои : 10.1073/pnas.0909329107 . ПМК   2823905 . ПМИД   20133661 .
  14. ^ Банкомб, Эндрю (9 февраля 2010 г.). «Новый деликатес Индии: 45-дневный помидор – Азия, Мир» . Независимый . Лондон . Проверено 21 августа 2010 г.
  15. ^ Фулад, MR (2007). «Современное состояние селекции томатов на устойчивость к соли и засухе». Достижения в области молекулярной селекции культур, устойчивых к засухе и соли . стр. 669–700. дои : 10.1007/978-1-4020-5578-2_27 . ISBN  978-1-4020-5577-5 .
  16. ^ Мчуген, Алан (2000). Корзина для пикника Пандоры . Издательство Оксфордского университета, Великобритания. ISBN  978-0-19-850674-4 .
  17. ^ Jump up to: а б Лемо, П. (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (Часть I)». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840 . ПМИД   18284373 .
  18. ^ Иба, Ко (2002). «Акклимативный ответ на температурный стресс у высших растений: подходы генной инженерии к температурной толерантности». Ежегодный обзор биологии растений . 53 (1). Годовые обзоры : 225–245. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100201.160729 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   12221974 .
  19. ^ Ваннини, К.; Кампа, М.; Ирити, М.; Дженга, А.; Фаоро, Ф.; Карравьери, С.; Ротино, ГЛ; Россони, М.; Спинарди, А.; Бракалье, М. (2007). «Оценка трансгенных растений томата, эктопически экспрессирующих ген риса Osmyb4». Наука о растениях . 173 (2): 231–239. doi : 10.1016/j.plantsci.2007.05.007 .
  20. ^ Чжан, HX; Блюмвальд, Э. (2001). «Трансгенные солеустойчивые растения томата накапливают соль в листве, но не в плодах». Природная биотехнология . 19 (8): 765–768. дои : 10.1038/90824 . ПМИД   11479571 . S2CID   1940765 .
  21. ^ «Генно-модифицированные помидоры наслаждаются соленой почвой - 31 июля 2001 г.» . Новый учёный . Проверено 23 августа 2010 г.
  22. ^ Гоэл, Д.; Сингх, АК; Ядав, В.; Баббар, С.Б.; Бансал, КЦ (2010). «Сверхэкспрессия гена осмотина придает трансгенным томатам толерантность к солям и засухе ( Solanum lycopersicum L.)». Протоплазма . 245 (1–4): 133–141. дои : 10.1007/s00709-010-0158-0 . ПМИД   20467880 . S2CID   21089935 .
  23. ^ Фишхофф, Д.А.; Боудиш, Канзас; Перлак, Ф.Дж.; Марроне, PG; Маккормик, С.М.; Нидермейер, Дж.Г.; Дин, округ Колумбия; Кусано-Крецмер, К.; Майер, Э.Дж.; Рочестер, Делавэр; Роджерс, СГ; Фрейли, RT (1987). «Трансгенные растения томата, устойчивые к насекомым». Био/Технологии . 5 (8): 807–813. дои : 10.1038/nbt0887-807 . S2CID   42628662 .
  24. ^ Деланне, X.; Лавалле, Би Джей; Прокш, Р.К.; Фукс, РЛ; Симс, СР; Гринплейт, Джей Ти; Марроне, PG; Додсон, РБ; Августин, Джей-Джей; Лейтон, Дж.Г.; Фишхофф, Д.А. (1989). «Полевые характеристики трансгенных растений томата, экспрессирующих белок Bacillus Thuringiensis Var. Kurstaki». Природная биотехнология . 7 (12): 1265–1269. дои : 10.1038/nbt1289-1265 . S2CID   41557045 .
  25. ^ Кумар, Х.; Кумар, В. (2004). «Помидоры, экспрессирующие инсектицидный белок Cry1A (b) из Bacillus thuringiensis, защищены от повреждений томатной плодоносящей мотылькой Helicoverpa Armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) в лаборатории, теплице и поле». Защита урожая . 23 (2): 135–139. дои : 10.1016/j.cropro.2003.08.006 .
  26. ^ Нотеборн, HPJM; Биненманн-Плум, Мэн; Ван Ден Берг, JHJ; Алинк, генеральный директор; Золла, Л.; Рейнартс, А.; Пенса, М.; Койпер, ХА (1995). «Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка Bacillus thuringiensis CRYIA (b), экспрессированного в трансгенных помидорах». Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка Bacillus thuringiensis CRYIA(b), экспрессированного в трансгенных томатах . Серия симпозиумов ACS. Том. 605. с. 134. дои : 10.1021/bk-1995-0605.ch012 . ISBN  978-0-8412-3320-1 .
  27. ^ Чан, Ю.; Ян, А.; Чен, Дж.; Ага, К.; Чан, М. (2010). «Гетерологичная экспрессия тароцистатина защищает трансгенные томаты от инфекции Meloidogyne incognita посредством нарушения определения пола и подавления образования галлов» (PDF) . Отчеты о растительных клетках . 29 (3): 231–238. дои : 10.1007/s00299-009-0815-y . ПМИД   20054551 . S2CID   11651958 .
  28. ^ Ян, П.; Хуанг, Х.; Чен, Х. (2010). «Экспрессия синтезированного гена, кодирующего катионный пептид цекропин B, в трансгенных растениях томата защищает от бактериальных заболеваний» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (3): 769–775. Бибкод : 2010ApEnM..76..769J . дои : 10.1128/АЕМ.00698-09 . ПМК   2813020 . ПМИД   19966019 .
  29. ^ «Белки клеточной стенки фруктов помогают грибкам превратить помидоры из спелых в гнилые» . Наука Дейли. 31 января 2008 г. Проверено 29 августа 2010 г.
  30. ^ Канту, Д.; Висенте, А.; Греве, Л.; Дьюи, Ф.; Беннетт, А.; Лабавич, Дж.; Пауэлл, А. (2008). «Пересечение между разборкой клеточной стенки, созреванием и восприимчивостью плодов к Botrytis cinerea» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (3): 859–864. Бибкод : 2008PNAS..105..859C . дои : 10.1073/pnas.0709813105 . ПМК   2242701 . ПМИД   18199833 .
  31. ^ Гроеневельд, Рольф, Эрик Ансинк, Клеменс ван де Виль и Юстус Весселер (2011) Преимущества и затраты на биологически содержащиеся ГМ-помидоры и баклажаны в Италии и Испании. Устойчивость. 2011, 3, 1265-1281
  32. ^ Ремер, С.; Фрейзер, PD; Киано, JW; Шиптон, Калифорния; Мисава, Н.; Шуч, В.; Брэмли, премьер-министр (2000). «Повышение содержания провитамина А в трансгенных растениях томата». Природная биотехнология . 18 (6): 666–669. дои : 10.1038/76523 . ПМИД   10835607 . S2CID   11801214 .
  33. ^ Коннор, Стив (31 мая 2000 г.). «Нет рынка для ГМ-помидоров, которые борются с раком – Наука, Новости» . Независимый . Лондон . Проверено 23 августа 2010 г. [ мертвая ссылка ]
  34. ^ Сулуага, ДЛ; Гонзали, С.; Лорети, Э.; Пуччиариелло, К.; Дегл'Инноченти, Э.; Гуиди, Л.; Альпи, А.; Перата, П. (2008). «Транскрипционный фактор Arabidopsis thaliana MYB75/PAP1 индуцирует выработку антоцианов в трансгенных растениях томата». Функциональная биология растений . 35 (7): 606–618. дои : 10.1071/FP08021 . ПМИД   32688816 .
  35. ^ «Фиолетовые помидоры, богатые защищающими здоровье антоцианами, выведены с помощью львиного зева» . Sciencedaily.com. 27 октября 2008 г. Проверено 21 августа 2010 г.
  36. ^ Бутелли, Э.; Титта, Л.; Джорджио, М.; Мок, Х.; Матрос, А.; Петерек, С.; Шилен, Э.; Холл, Р.; Бови, А.; Луо, Дж.; Мартин, К. (2008). «Обогащение плодов томата полезными для здоровья антоцианами путем экспрессии избранных факторов транскрипции». Природная биотехнология . 26 (11): 1301–1308. дои : 10.1038/nbt.1506 . ПМИД   18953354 . S2CID   14895646 .
  37. ^ Norfolk Plant Sciences О Норфолкских науках о растениях. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine.
  38. ^ Клайв Куксон для Financial Times. 24 января 2014 г. Фиолетовый томатный сок из головок канадских ГМ-культур для испытаний в Великобритании.
  39. ^ Центр Джона Иннеса, 25 января 2014 г. Пресс-релиз: Невероятный урожай ГМ-фиолетовых томатов. Архивировано 13 августа 2014 г. в Wayback Machine.
  40. ^ Ши, Швейцария; Чен, Ю.; Ван, М.; Чу, ИК; Ло, К. (2008). «Накопление изофлавона генистина в трансгенных растениях томата, сверхэкспрессирующих ген изофлавонсинтазы сои». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 56 (14): 5655–5661. дои : 10.1021/jf800423u . ПМИД   18540614 .
  41. ^ Давидович-Риканати Р.; Ситрит, Ю.; Тадмор, Ю.; Иидзима, Ю.; Биленко Н.; Бар, Э.; Кармона, Б.; Фалик, Э.; Дудай, Н.; Саймон, Дж. Э.; Пичерский, Э.; Левинсон, Э. (2007). «Обогащение томатного вкуса за счет отклонения раннего пластидного терпеноидного пути». Природная биотехнология . 25 (8): 899–901. дои : 10.1038/nbt1312 . ПМИД   17592476 . S2CID   17955604 .
  42. ^ Гоял, Р.; Рамачандран, Р.; Гоял, П.; Шарма, В. (2007). «Съедобные вакцины: современное состояние и будущее» . Индийский журнал медицинской микробиологии . 25 (2): 93–102. дои : 10.1016/S0255-0857(21)02165-4 . ПМИД   17582177 .
  43. ^ Юм, Дж.; Чон, Дж.; Ким, Х.; Ким, Ю.; Ко, К.; Йонг, Х.; Ким, Х. (2008). «Трансгенные помидоры, экспрессирующие человеческий бета-амилоид, для использования в качестве вакцины против болезни Альцгеймера» . Биотехнологические письма . 30 (10): 1839–1845. дои : 10.1007/s10529-008-9759-5 . ПМЦ   2522325 . ПМИД   18604480 .
  44. ^ Погребняк Н.; Головкин М.; Андрианов В.; Спицин С.; Смирнов Ю.; Эгольф, Р.; Копровски, Х. (2005). «Продуцирование белка S растениями при тяжелом остром респираторном синдроме (ТОРС): разработка рекомбинантной вакцины» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (25): 9062–9067. Бибкод : 2005PNAS..102.9062P . дои : 10.1073/pnas.0503760102 . ПМК   1157057 . ПМИД   15956182 .
  45. ^ Винг, Р.; Чжан, HB; Танксли, С. (1994). «Клонирование сельскохозяйственных культур на основе карт. Томат как модельная система: I. Генетическое и физическое картирование бесчленных растений». MGG Молекулярная и общая генетика . 242 (6): 681–688. дои : 10.1007/BF00283423 . ПМИД   7908716 . S2CID   22438380 .
  46. ^ Ороско-Карденас, М; МакГерл, Б; Райан, Калифорния (сентябрь 1993 г.). «Экспрессия антисмыслового гена просистемина в растениях томата снижает устойчивость к личинкам Manduca sexta» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (17): 8273–6. Бибкод : 1993PNAS...90.8273O . дои : 10.1073/pnas.90.17.8273 . ПМЦ   47331 . ПМИД   11607423 .
  47. ^ МакГерл, Б; Ороско-Карденас, М; Пирс, Дж; Райан, Калифорния (октябрь 1994 г.). «Сверхэкспрессия гена просистемина в трансгенных растениях томата генерирует системный сигнал, который конститутивно индуцирует синтез ингибитора протеиназы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9799–802. Бибкод : 1994PNAS...91.9799M . дои : 10.1073/pnas.91.21.9799 . ПМК   44904 . ПМИД   7937894 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetically_modified_tomato&oldid=1225575692"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 188ebf616f3da02398f805308f91a0c7__1716621600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/18/c7/188ebf616f3da02398f805308f91a0c7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetically modified tomato - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)