Jump to content

1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтаза

1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтаза
Структура ACC Synthase
Идентификаторы
ЕС №. 4.4.1.14
CAS №. 72506-68-4
Базы данных
Intenz Intenz View
Бренда Бренда вход
Расширение Вид Nicezyme
Кегг Кегг вход
Метатический Метаболический путь
Напрямую профиль
PDB Структуры RCSB PDB PDBE PDBSUM
Джин Онтология Друг / Quickgo
Поиск
PMCarticles
PubMedarticles
NCBIproteins

The enzyme aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase (ACC synthase, ACS) (EC 4.4.1.14) catalyzes the synthesis of 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC), a precursor for ethylene , from S-Adenosyl methionine (AdoMet, SAM), промежуточный в цикле Ян и активированный метилцикл и полезная молекула для переноса метила:

S -Аденозил- л -метионин = 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат + S -метил-5 ' -Тиоаденозин

Как и другие, зависимые от PLP ферменты, он катализирует реакцию через промежуточное звено хиноноидов и использует кофактор -пиридоксальфосфат (PLP, активная форма витамина B6) для стабилизации. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Этот фермент принадлежит к семейству лияз , в частности, углерод-сальфурские лиазы. Систематическим названием этого класса ферментов является S -аденозил- L -метионин S -метил-5 ' -тиоаденозин-линиза (1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-образец) . Other names in common use include 1-aminocyclopropanecarboxylate synthase , 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase , 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthetase , aminocyclopropanecarboxylic acid synthase , aminocyclopropanecarboxylate synthase , ACC synthase , and S -adenosyl- L -methionine methylthioadenosine- Лайаз . Этот фермент участвует в метаболизме пропаноата . В нем используется один кофактор , пиридоксальный фосфат .

Ферментный механизм

[ редактировать ]
ACC Synthase Complex с PLP
ACC Synthase Complex с PLP: каталитический домен
Формирование базы Schiff ACS-PLP.
Лис Сэм Имин Обмен.
Формирование хиноноидного промежуточного.
Тирозин и PLP стабилизировали 3C-кольцо.

Реакция, катализируемая 1-аминоциклопропан-1-карбоксиловой кислотой синтазой (ACS), представляет собой преданную и скорость стадии биосинтеза ограничивающую этилена [20], газообразного растительного гормона, который отвечает за инициацию созревания плодов, побега и корня Рост и дифференциация, листья и фруктовые , открытие цветов и старение цветов и листьев . (Источник) Это пиридоксальный фосфат (PLP), зависящий от гамма-элиминации (?). В удалении гамма PLP действует как раковина дважды (поглощение электронов из двух депротонаций). [ 4 ] [ 5 ]

Предложенные шаги механизма реакции:

  1. Формирование базы Schiff ACS-PLP
  2. Обмен имине
  3. Образование хиноноидного промежуточного соединения
  4. Тирозин и PLP стабилизировали 3C-кольцо
Формирование базы Schiff ACS-PLP

Альдегид Coenzyme PLP реагирует на образование связи имина ( основание SCHIFF каталитического домена ) с остатками лизина (278) AC.

Обмен имине

Происходит обмен имине, и амин азот субстрата, S-аденозилметионин, заменяет Lys (278) в связи имине. (Стабилизируется H -соединением).

Образование хиноноидного промежуточного соединения

PLP действует как «электронная раковина», поглощающая делокализованная электронная плотность во время промежуточных продуктов реакции (противодействие избыточной электронной плотности на аглетном углероде). PLP облегчает активность фермента, увеличивая кислотность альфа -углерода за счет стабилизации сопряженного основания. Сформированный PLP-стабилизированный Carbanion Spreadiate является хиноноидным промежуточным.

Тирозин и PLP стабилизировали 3C-кольцо

PLP и тирозин стабилизируют отрицательные заряды во время депротонирования. Тирозин атакует углерод, связанный с серой, позволяя S (Ch 3 ) (ADO) уйти, а во время образования кольца листья тирозина.

    • Примечание ингибиторов AVG и AMA связывают PLP с образованием ктимина и оксима соответственно (обратные реакции которого гораздо менее благоприятны) и предотвращают катализируемую реакцию ACC с SAM. [ 6 ] [ 7 ]

Регулирование

[ редактировать ]

ACC Synthase достигает оптимальной активности в условиях pH 8,5 и с KM = 20 мкм по сравнению с его субстратом, Sam.

ACC -синтаза и биосинтез этилена регулируются целым множеством стимулов. Стрессы, такие как ранение, ядовитые химические вещества, ауксин, наводнения и индола-3-уксусная кислота (IAA), способствуют синтезу этилена, создавая положительный цикл обратной связи с ACC-синтазой, что повышает ее активность.

Тем не менее, это также ингибируется рядом соединений. S-аденозилэтионин может связываться в качестве субстрата для ACC-синтазы (с более высокой аффинностью, чем SAM) и, следовательно, ингибирует любую реакцию с SAM. ACC Synthase также конкурентно ингибируется аминоэтоксивинилглицином (AVG) и аминооксиксусной кислотой (AOA), ингибиторами для многих пиридоксальных фосфат-опосредованных ферментативных реакций. Это естественные токсины, которые вызывают медленное ингибирование связывания, мешая коферментному пиридоксальному фосфату. Активность синтаза ACC также ингибируется промежуточными соединениями активированного метилцикала и пути рециклирования метионина: 5' - метилтиоаденозин, α-кето-γ-метилтиобутирическая кислота и S-аденозилгомоцистеин. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Структура

[ редактировать ]

ACC Synthase представляет собой 450-516 аминокислотная длинная последовательность в зависимости от видов растений, из которого она извлечена. Хотя он сопоставим у видов, в которых он находится, его терминальный домен COOH более варьируется, что приводит к таким различиям, как олигомеризация . Терминальный домен COOH отвечает за олигомеризацию. В большинстве ACC -синтаза, продуцирующих ячейки, ACC -синтаза существует как димер. Однако в некоторых мы находим мономер («который является более активным и эффективным [чем его димерный аналог»). [ 11 ]

Структура ACS была в значительной степени определена с помощью рентгеновской кристаллографии. [ 12 ] Сохранение остатков в каталитическом домене ACS и гомологии последовательности предполагает, что ACS катализирует синтез ACC аналогичным образом, как и другие ферменты, которые требуют PLP в качестве кофактора. Однако, в отличие от многих других PLP-зависимых ферментов, LYS (278) не единственный остаток, который взаимодействует с субстратом. Близость электроотрицательного кислорода от Tyr (152) к связке C-γ-S предполагает решающую роль в образовании ACC. [ 13 ] Рентгеновская кристаллография с аминетоксивинилглицином (AVG) конкурентный ингибитор подтвердил роль тирозина в элиминации γ. [ 14 ]

В конце 2007 года 6 структур для этого класса ферментов было решено в ПДБ , с кодами вступления 1B8G , 1AX , 1IAY , 1M4N , 1M7Y и 1YNU .

Остатки лизина и тирозина в сайте связывания субстрата

Каталитический домен

[ редактировать ]

Основными функциональными группами в каталитических доменах являются азот из остатка LYS 278 и кислород из остатка тирозина 152.

Биологическая функция и применение

[ редактировать ]

ACC Synthase является ключевой, ограничивающей скоростью эталона синтеза этилена. Поскольку активация ACC-синтаза-это то, что вызывает созревание плодов и часто портит, проводится больше исследований по регуляторным механизмам и биосинтетическим путям этилена, чтобы избежать порчи. [ 15 ] [ 16 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Zhang Z, Ren JS, Clifton IJ, Schofield CJ (октябрь 2004 г.). «Кристаллическая структура и механистические последствия 1-аминоциклопропан-1-карбоновой оксидазы кислоты-этилен-образующего фермента» . Химический Биол . 11 (10): 1383–94. doi : 10.1016/j.chembiol.2004.08.012 . PMID   15489165 .
  2. ^ Capitani G, Hohenester E, Feng L, Storici P, Kirsch JF, Jansonius JN (декабрь 1999 г.). «Структура 1-аминоциклопропанового-1-карбоксилат-синтазы, ключевой фермент в биосинтезе этилена гормона растений». J. Mol. Биол . 294 (3): 745–56. doi : 10.1006/jmbi.1999.3255 . PMID   10610793 .
  3. ^ Huai Q, Xia Y, Chen Y, Callahan B, Li N, Ke H (октябрь 2001 г.). «Кристаллические структуры 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтазы в комплексе с аминоэтоксивинилглицином и пиридоксаль-5'-фосфатом обеспечивают новое понимание каталитических механизмов» . Дж. Биол. Химический 276 (41): 38210–6. doi : 10.1074/jbc.m103840200 . PMID   11431475 .
  4. ^ Li JF, QU LH, Li N (август 2005 г.). «Tyr152 играет центральную роль в катализе 1-аминоциклопропан-1-карбоксилатсинтазы» . J. Exp. Бот . 56 (418): 2203–10. doi : 10.1093/jxb/eri220 . PMID   15983009 .
  5. ^ Capitani G, McCarthy DL, Gut H, Grütter MG, Kirsch JF (декабрь 2002 г.). «Apple 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтаза в комплексе с ингибитором L-аминотоксивинилглицином. Доказательства кетиминового промежуточного соединения» . Дж. Биол. Химический 277 (51): 49735–42. doi : 10.1074/jbc.m208427200 . PMID   12228256 . S2CID   1019316 .
  6. ^ Huai Q, Xia Y, Chen Y, Callahan B, Li N, Ke H (октябрь 2001 г.). «Кристаллические структуры 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтазы в комплексе с аминоэтоксивинилглицином и пиридоксаль-5'-фосфатом обеспечивают новое понимание каталитических механизмов» . Дж. Биол. Химический 276 (41): 38210–6. doi : 10.1074/jbc.m103840200 . PMID   11431475 .
  7. ^ Ван К.Л., Ли Х, Экер -младший (2002). «Биосинтез этилена и сигнальные сети» . Растительная ячейка . 14 Suppl (Suppl): S131–51. doi : 10.1105/tpc.001768 . PMC   151252 . PMID   12045274 .
  8. ^ Yip WK, Moore T, Yang SF (март 1992 г.). «Дифференциальное накопление транскриптов для четырех томата 1-аминоциклопропанового-1-карбоксилат-синтазы в различных условиях» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 89 (6): 2475–9. Bibcode : 1992pnas ... 89.2475y . doi : 10.1073/pnas.89.6.2475 . PMC   48681 . PMID   1549612 .
  9. ^ Acaster MA, Kende H (май 1983 г.). «Свойства и частичная очистка 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтазы» . Plant Physiol . 72 (1): 139–45. doi : 10.1104/pp.72.1.139 . PMC   1066183 . PMID   16662947 .
  10. ^ Льюис Д.Р., Неги С., Сукумар П., Мудай Г.К. (август 2011 г.). «Этилен ингибирует развитие латерального корня, увеличивает транспорт IAA и экспрессию выписки PIN3 и PIN7 Auxin Heflux» . Разработка . 138 (16): 3485–95. doi : 10.1242/dev.065102 . PMID   21771812 . S2CID   7211767 .
  11. ^ Kathiresan A, Nagarathna KC, Moloney MM, Reid DM, Chinnappa CC (январь 1998 г.). «Дифференциальная регуляция 1-аминоциклопропанового 1-карбоксилат-синтазы семейства генов и его роль в фенотипической пластичности в старинных продольных». Растение мол. Биол . 36 (2): 265–74. doi : 10.1023/a: 1005994118535 . PMID   9484438 . S2CID   9161137 .
  12. ^ Yip WK, Moore T, Yang SF (март 1992 г.). «Дифференциальное накопление транскриптов для четырех томата 1-аминоциклопропанового-1-карбоксилат-синтазы в различных условиях» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 89 (6): 2475–9. Bibcode : 1992pnas ... 89.2475y . doi : 10.1073/pnas.89.6.2475 . PMC   48681 . PMID   1549612 .
  13. ^ Yip WK, Moore T, Yang SF (март 1992 г.). «Дифференциальное накопление транскриптов для четырех томата 1-аминоциклопропанового-1-карбоксилат-синтазы в различных условиях» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 89 (6): 2475–9. Bibcode : 1992pnas ... 89.2475y . doi : 10.1073/pnas.89.6.2475 . PMC   48681 . PMID   1549612 .
  14. ^ Yip WK, Moore T, Yang SF (март 1992 г.). «Дифференциальное накопление транскриптов для четырех томата 1-аминоциклопропанового-1-карбоксилат-синтазы в различных условиях» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 89 (6): 2475–9. Bibcode : 1992pnas ... 89.2475y . doi : 10.1073/pnas.89.6.2475 . PMC   48681 . PMID   1549612 .
  15. ^ Acaster MA, Kende H (май 1983 г.). «Свойства и частичная очистка 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтазы» . Plant Physiol . 72 (1): 139–45. doi : 10.1104/pp.72.1.139 . PMC   1066183 . PMID   16662947 .
  16. ^ Nakatsuka A, Murachi S, Okunishi H, et al. (Декабрь 1998). «Дифференциальная экспрессия и регуляция внутренней обратной связи 1-аминоциклопропан-1-карбоксилатсинтазы, 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат оксидаза и гены рецепторов этилена в плодах томата во время развития и созревания» . Plant Physiol . 118 (4): 1295–305. doi : 10.1104/pp.118.4.1295 . PMC   34745 . PMID   9847103 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d541888d8c9235c05b869630ce2e9718__1715638260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/18/d541888d8c9235c05b869630ce2e9718.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
1-Aminocyclopropane-1-carboxylate synthase - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)