✖


Jump to content

Транслоказа

Транслоказа — это общий термин для белка , который помогает перемещать другую молекулу , обычно через клеточную мембрану. Эти ферменты катализируют движение ионов или молекул через мембраны или их разделение внутри мембран. Реакция обозначена как переход со «стороны 1» на «сторону 2», поскольку использованные ранее обозначения «вход» и «выход» могут быть неоднозначными. [1] Транслоказы являются наиболее распространенной секреции бактерий грамположительных системой .

Это также исторический термин для белка, который теперь называется фактором элонгации G из-за его функции в перемещении транспортной РНК (тРНК) и информационной РНК (мРНК) через рибосому .

История

[ редактировать ]

Классификация ферментов и список номенклатуры были впервые утверждены Международным союзом биохимии в 1961 году. Было признано шесть классов ферментов в зависимости от типа катализируемых химических реакций, включая оксидоредуктазы (EC 1), трансферазы (EC 2), гидролазы (EC 3) . ), лиазы (ЭК 4), изомеразы (ЭК 5) и лигазы (ЭК 6). Однако стало очевидно, что ни один из них не может описать важную группу ферментов, катализирующих движение ионов или молекул через мембраны или их разделение внутри мембран. Некоторые из них связаны с гидролизом АТФ и ранее были классифицированы как АТФазы (EC 3.6.3.-), хотя гидролитическая реакция не является их основной функцией. В августе 2018 года Международный союз биохимии и молекулярной биологии отнес эти ферменты к новому классу ферментов (EC) транслоказ (EC 7). [2]

Механизм катализа

[ редактировать ]

Реакция, которую катализирует большинство транслоказ:

  • AX + B сторона 1 || = А + Х + || Б 2 Сторона [3]

Ярким примером фермента, который следует этой схеме, является H+-транспортирующая двухсекторная АТФаза:

  • АТФ + Н 2 О + 4 Н + сторона 1 = АДФ + фосфат + 4 H + сторона 2
    А) АТФ-АДФ-транслоказа: белок, ответственный за обмен 1:1 внутримитохондриального АТФ на АДФ, образующийся в цитоплазме. Б) Фосфаттранслоказа: транспорт H2PO4- вместе с протоном осуществляется симпортом H2PO4-/H+.
    Эта АТФаза осуществляет дефосфорилирование АТФ в АДФ, одновременно транспортируя H. + на другую сторону мембраны. [4]

Однако другие ферменты, которые также попадают в эту категорию, не следуют той же схеме реакций. Это случай аскорбатферриредуктазы :

  • аскорбатная сторона 1 + Fe(III) сторона 2 = монодегидроаскорбатная сторона 1 + Fe(II) сторона 2

При котором фермент лишь переносит электрон при катализе оксидоредуктазной реакции между молекулой и неорганическим катионом, расположенным по разные стороны мембраны. [5]

Функция

[ редактировать ]

Основная функция, как уже упоминалось (см. § Определение транслоказы ), заключается в «катализировании движения ионов или молекул через мембраны или их разделения внутри мембран». Эта форма мембранного транспорта классифицируется как активный мембранный транспорт — энергозатратный процесс перекачки молекул и ионов через мембраны против градиента концентрации. [6]

Биологическое значение транслоказ зависит, прежде всего, от их критической функции, заключающейся в том, что они обеспечивают движение через клеточную мембрану во многих важных клеточных процессах, таких как:

Окислительное фосфорилирование
АДФ/АТФ-транслоказа (ANT) импортирует аденозиндифосфат-АДФ из цитозоля и экспортирует АТФ из митохондриального матрикса , что является ключевым этапом транспорта для окислительного фосфорилирования в эукариотических организмах. АДФ из цитозоля транспортируется обратно в митохондрии для синтеза АТФ, а синтезированный АТФ, полученный в результате окислительного фосфорилирования, экспортируется из митохондрии для использования в цитозоле, обеспечивая клетки основной энергетической валютой. [7]
ТОМ: Транслоказа внешней мембраны . Субъединица митохондриального импортного рецептора TOM20.
Импорт белка в митохондрии
Сотни белков, кодируемых ядром, необходимы для митохондриального метаболизма, роста, деления и разделения на дочерние клетки, и все эти белки должны быть импортированы в органеллу. [8] Транслоказа внешней мембраны (ТОМ) и транслоказа внутренней мембраны (ТИМ) опосредуют импорт белков в митохондрии. Транслоказа внешней мембраны (ТОМ) сортирует белки с помощью нескольких механизмов либо непосредственно на внешнюю мембрану, в межмембранное пространство, либо на транслоказу внутренней мембраны (ТИМ). Затем, как правило, механизм TIM23 опосредует транслокацию белка в матрикс, а механизм TIM22 обеспечивает вставку во внутреннюю мембрану. [9]
Импорт жирных кислот в митохондрии (карнитиновая челночная система)
Карнитин-ацилкарнитинтранслоказа (CACT) катализирует как однонаправленный транспорт карнитина, так и обмен карнитин/ацилкарнитин во внутренней мембране митохондрий, позволяя импортировать длинноцепочечные жирные кислоты в митохондрии, где они окисляются по пути β-окисления . [10] Митохондриальная мембрана непроницаема для длинноцепочечных жирных кислот, отсюда и необходимость такой транслокации. [11]

Классификация

[ редактировать ]

Подклассы ферментов обозначают типы переносимых компонентов, а подклассы указывают на реакционные процессы, которые обеспечивают движущую силу транслокации. [12]

EC 7.1 Катализатор транслокации гидронов [13]

[ редактировать ]
Структура АТФ-синтазы (EC 7.1.2.2)

Этот подкласс содержит транслоказы, катализирующие транслокацию гидронов . [14] В зависимости от реакции, с которой они связаны, EC 7.1 можно разделить на:

Важной транслоказой, содержащейся в этой группе, является АТФ-синтаза , также известная как EC 7.1.2.2.

Структура Na+/K+-АТФазы (EC 7.2.2.13).

EC 7.2 Катализатор транслокации неорганических катионов и их хелатов

[ редактировать ]

Этот подкласс содержит транслоказы, переносящие неорганические катионы (катионы металлов). [15] В зависимости от реакции, с которой они связаны, EC 7.2 можно разделить на:

  • EC 7.2.1 Транслокация неорганических катионов, связанная с оксидоредуктазными реакциями
  • EC 7.2.2 Транслокация неорганических катионов, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата
  • EC 7.2.4 Транслокация неорганических катионов, связанная с декарбоксилированием

Важная транслоказа, содержащаяся в этой группе, представляет собой Na+/K+ pump , также известную как EC 7.2.2.13.

EC 7.3 Катализатор транслокации неорганических анионов

[ редактировать ]

Этот подкласс содержит транслоказы, переносящие неорганические катионы-анионы. Подклассы основаны на реакционных процессах, которые обеспечивают движущую силу транслокации. В настоящее время представлен только один подкласс: EC 7.3.2 Транслокация неорганических анионов, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата. [16]

7.3.2.1 Транспортер фосфатов типа ABC
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и обеспечивает высокое сродство поглощения фосфат-анионов. Р-типа В отличие от АТФаз , он не подвергается фосфорилированию в процессе транспорта. [17]
  • АТФ + H 2 O + фосфат [фосфатсвязывающий белок][сторона 1] = АДФ + фосфат + фосфат [сторона 2] + [фосфатсвязывающий белок][сторона 1]
7.3.2.2 Транспортер фосфонатов ABC-типа
Фермент, обнаруженный у бактерий, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт фосфонатных и органофосфатных анионов. [18]
  • АТФ + H 2 O + фосфонат [фосфонат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + фосфонат [сторона 2] + [фосфонат-связывающий белок] [сторона 1]
7.3.2.3 Транспортер сульфатов ABC-типа
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Фермент Escherichia coli может взаимодействовать с любым из двух периплазматических связывающих белков и опосредовать высокоаффинное поглощение сульфата и тиосульфата. Также может участвовать в поглощении селенита, селената и, возможно, молибдата . Не подвергается фосфорилированию при транспортировке. [19]
  • АТФ + H 2 O + сульфат [сульфат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + сульфат [сторона 2] + [сульфат-связывающий белок] [сторона 1]
7.3.2.4 Транспортер нитратов типа ABC
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Фермент, обнаруженный у бактерий, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт нитратов, нитритов и цианатов. [20]
  • АТФ + H 2 O + нитрат [нитрат-связывающий белок][сторона 1] = АДФ + фосфат + нитрат [сторона 2] + [нитрат-связывающий белок][сторона 1]
7.3.2.5 Молибдатный транспортер типа ABC
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: археи, эукариоты, бактерии. Фермент, обнаруженный в бактериях, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует высокоаффинный импорт молибдата и вольфрамата . Не подвергается фосфорилированию в процессе транспорта. [21]
  • АТФ + H 2 O + молибдат [молибдат - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + молибдат [сторона 2] + [молибдат - связывающий белок] [сторона 1]
7.3.2.6 Вольфраматный транспортер типа ABC
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: археи, бактерии. Фермент, выделенный из археи Pyrococcus Furiosus , грамположительной бактерии Eubacterium acidaminophilum и грамотрицательной бактерии Campylobacter jejuni , взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт вольфрамата в клетку для включения в вольфрам-зависимые ферменты. [22]
  • АТФ + H 2 O + вольфрамат [вольфрамат - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + вольфрамат [сторона 2] + [вольфрамат - связывающий белок] [сторона 1]

EC 7.4 Катализатор транслокации аминокислот и пептидов

[ редактировать ]

Подклассы основаны на реакционных процессах, которые обеспечивают движущую силу транслокации. В настоящее время существует только один подкласс: EC 7.4.2 Транслокация аминокислот и пептидов, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата. [23]

7.4.2.1 Транспортер полярных аминокислот типа ABC
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Фермент, обнаруженный у бактерий, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт полярных аминокислот. Эта статья включает бактериальные ферменты, которые импортируют гистидин , аргинин , лизин , глутамин , глутамат , аспартат , орнитин , октопин и нопалин . [24]
  • АТФ + H 2 O + полярная аминокислота [белок, связывающий полярные аминокислоты] [сторона 1] = АДФ + фосфат + полярная аминокислота [сторона 2] + [белок, связывающий полярные аминокислоты] [сторона 1]
7.4.2.2 Транспортер неполярных аминокислот ABC-типа
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Фермент, обнаруженный у бактерий, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком. Эта запись включает ферменты, которые импортируют лейцин , изолейций и валин . [25]
  • АТФ + H 2 O + неполярная аминокислота [неполярная аминокислота - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + неполярная аминокислота [сторона 2] + [неполярная аминокислота - связывающий белок] [сторона 1]
7.4.2.3 АТФаза, транспортирующая митохондриальные белки ABC-типа
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Нефосфорилированная, не-ABC (АТФ-связывающая кассета) АТФаза, участвующая в транспортировке белков или препротеинов в митохондрии с использованием белкового комплекса TIM ( транслоказа внутренней мембраны ). TIM — это механизм транспортировки белков внутренней мембраны митохондрий, который содержит три основных белка TIM: считается, что Tim17 и Tim23 создают пребелковый канал транслокации, в то время как Tim44 временно взаимодействует с матричным белком теплового шока Hsp70, образуя двигатель импорта, управляемый АТФ. [26]
  • АТФ + H 2 O + митохондриальный белок [сторона 1] = АДФ + фосфат + митохондриальный белок [сторона 2]
7.4.2.4 АТФаза, транспортирующая белок хлоропластов ABC-типа
Фермент появляется в вирусах и клеточных организмах. Участвует в транспорте белков или пребелков в строму хлоропластов (в этом процессе могут участвовать несколько АТФаз). [27]
  • АТФ + H 2 O + белок хлоропласта [сторона 1] = АДФ + фосфат + белок хлоропласта [сторона 2]
7.4.2.5 Белковый транспортер ABC-типа
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: эукариоты, бактерии. Эта запись обозначает семейство бактериальных ферментов, которые отвечают за секрецию одного или нескольких близкородственных белков, принадлежащих к семействам токсинов, протеаз и липаз . Примеры грамотрицательных бактерий включают α-гемолизин, циклолизин, колицин V и сидерофоры, тогда как примеры грамположительных бактерий включают бактериоцин , субтилин , фактор компетентности и педиоцин. [28]
  • АТФ + H 2 O + белок [сторона 1] = АДФ + фосфат + белок [сторона 2]
7.4.2.6 Олигопептидный транспортер ABC-типа
Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт олигопептидов различной природы. Связывающий белок определяет специфичность системы. Не подвергается фосфорилированию в процессе транспорта. [29]
  • АТФ + H 2 O + олигопептид [олигопептид - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + олигопептид [сторона 2] + [олигопептид - связывающий белок] [сторона 1]
7.4.2.7 Транспортер альфа-фактора феромона ABC-типа
Фермент появляется в вирусах и клеточных организмах, характеризующихся наличием двух сходных АТФ-связывающих доменов/белков и двух интегральных мембранных доменов/белков. Не подвергается фосфорилированию в процессе транспорта. Дрожжевой фермент, экспортирующий половой феромон α-фактора. [30]
  • АТФ + H 2 O + альфа-фактор [сторона 1] = АДФ + фосфат + альфа-фактор [сторона 2]
7.4.2.8 АТФаза, секретирующая белок ABC-типа
Ожидаемый таксономический диапазон этого фермента: археи, бактерии. Нефосфорилированная АТФаза, не содержащая ABC (АТФ-связывающая кассета), которая участвует в транспорте белков. [31]
  • АТФ + H 2 O + клеточный белок [сторона 1] = АДФ + фосфат + клеточный белок [сторона 2]
7.4.2.9 Дипептидный транспортер ABC-типа
Фермент появляется в вирусах и клеточных организмах. Транспортер типа АТФ-связывающей кассеты (АВС), характеризующийся наличием двух сходных АТФ-связывающих доменов/белков и двух интегральных мембранных доменов/белков. Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует поглощение дипептидов и трипептидов. [32]
  • АТФ + H 2 O + дипептид [дипептид-связывающий белок][сторона 1] = АДФ + фосфат + [сторона 2] + [дипептид-связывающий белок][сторона 1]
7.4.2.10 Транспортер глутатиона ABC-типа
Прокариотический транспортер типа АТФ-связывающей кассеты (ABC), характеризующийся наличием двух сходных АТФ-связывающих доменов/белков и двух интегральных мембранных доменов/белков. Фермент бактерии Escherichia coli представляет собой гетеротримерный комплекс, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком, опосредуя поглощение глутатиона . [33]
  • АТФ + H 2 O глутатион [глутатион - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + глутатион [сторона 2] + [глутатион - связывающий белок] [сторона 1]
7.4.2.11 Транспортер метионина ABC-типа
Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и осуществляет импорт метионина . [34] [35]
  • (1) АТФ + H 2 O + L-метионин [метионин - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + L-метионин [сторона 2] + [метионин - связывающий белок] [сторона 1]
  • (2) АТФ + H 2 O + D-метионин [метионин - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + D-метионин [сторона 2] + [метионин - связывающий белок] [сторона 1]
7.4.2.12 Транспортер цистина ABC-типа
Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и обеспечивает высокоаффинный импорт следов цистина. Фермент Escherichia coli K-12 может импортировать как изомеры цистина, так и множество родственных молекул, включая дженколат, лантионин , диаминопимелат и гомоцистин . [36]
  • (1) АТФ + H 2 O + L-цистин [цистин-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + L-цистин [сторона 2] + [цистин-связывающий белок] [сторона 1]
  • (2) АТФ + H 2 O + D-цистин [цистин-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + D-цистин [сторона 2] + [цистин-связывающий белок] [сторона 1]

EC 7.5 Катализатор транслокации углеводов и их производных

[ редактировать ]

EC 7.6 Катализатор транслокации других соединений

[ редактировать ]

Примеры

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «EC класс 7» . ExplorEnz — база данных ферментов . Проверено 24 октября 2019 г.
  2. ^ Типтон К. «Транслоказы (EC 7): новый класс EC» . ExplorEnz — база данных ферментов . Проверено 20 октября 2019 г.
  3. ^ Типтон К., Макдональд А. (2018). «Краткое руководство по номенклатуре и классификации ферментов» (PDF) .
  4. ^ «ExplorEnz: EC 7.1.2.2» . www.enzyme-database.org . Проверено 24 октября 2019 г.
  5. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.2.1.3 - аскорбатферриредуктаза (трансмембранная)» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 24 октября 2019 г.
  6. ^ «Активный транспорт» . Фонд СК-12 . Проверено 25 октября 2019 г.
  7. ^ Кунджи Э.Р., Александрова А., Кинг М.С., Мажд Х., Эштон В.Л., Серсон Э. и др. (октябрь 2016 г.). «Механизм транспорта митохондриального переносчика АДФ/АТФ» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . Каналы и транспортеры в клеточном метаболизме. 1863 (10): 2379–93. дои : 10.1016/j.bbamcr.2016.03.015 . ПМИД   27001633 .
  8. ^ Райан КР, Дженсен Р.Э. (ноябрь 1995 г.). «Транслокация белков через митохондриальные мембраны: какое это долгое и странное путешествие» . Клетка . 83 (4): 517–9. дои : 10.1016/0092-8674(95)90089-6 . ПМИД   7585952 .
  9. ^ Келер CM (июнь 2000 г.). «Пути транслокации белков митохондрий» . Письма ФЭБС . Бирмингемский выпуск. 476 (1–2): 27–31. дои : 10.1016/S0014-5793(00)01664-1 . ПМИД   10878244 .
  10. ^ Палмьери Ф (01 июля 2008 г.). «Заболевания, вызванные дефектами митохондриальных носителей: обзор». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 15-я Европейская конференция по биоэнергетике, 2008 г. 1777 (7–8): 564–78. дои : 10.1016/j.bbabio.2008.03.008 . ПМИД   18406340 .
  11. ^ «Жирные кислоты – транспорт и регенерация» . библиотека.med.utah.edu . Проверено 26 октября 2019 г.
  12. ^ «EC класс 7» . ExplorEnz — база данных ферментов . Проверено 24 октября 2019 г.
  13. ^ Гидрон — общий термин, включающий протоны ( 1 ЧАС + ), дейтроны ( 2 ЧАС + ) и тритоны ( 3 ЧАС + ).
  14. ^ «ЭК 7.1 – Катализирование транслокации гидронов» . IntEnz (Интегрированная реляционная база данных ферментов) . Проверено 24 октября 2019 г.
  15. ^ «ЭК 7.2 – Катализирование транслокации неорганических катионов» . IntEnz (Интегрированная реляционная база данных ферментов) . Проверено 24 октября 2019 г.
  16. ^ «ИнтЭнц-ЭК 7.3» . www.ebi.ac.uk. ​Проверено 26 октября 2019 г.
  17. ^ «БРЕНДА - Информация по EC 7.3.2.1 - Транспортер фосфатов типа ABC» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  18. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.3.2.2 - Транспортер фосфонатов ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  19. ^ «БРЕНДА - Информация по EC 7.3.2.3 - Транспортер сульфатов ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  20. ^ «БРЕНДА - Информация по ЕС 7.3.2.4 - Транспортер нитратов типа АВС» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  21. ^ «БРЕНДА - Информация по ЕС 7.3.2.5 - Молибдатный транспортер типа АВС» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  22. ^ «БРЕНДА - Информация по ЕС 7.3.2.6 - Вольфраматный транспортер типа ABC» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  23. ^ «ИнтЭнц-ЭК 7.4» . www.ebi.ac.uk. ​Проверено 26 октября 2019 г.
  24. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.1 - Транспортер полярных аминокислот типа ABC» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  25. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.2 - переносчик неполярных аминокислот типа ABC» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  26. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.3 - АТФазе, транспортирующей митохондриальный белок» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  27. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.4 - АТФаза, транспортирующая белок хлоропластов» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  28. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.5 - белковом переносчике ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  29. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.6 - олигопептидный транспортер ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  30. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.7 - переносчик альфа-фактора-феромона ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  31. ^ «БРЕНДА - Информация о EC 7.4.2.8 - белок-секретирующая АТФаза» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  32. ^ «БРЕНДА - Информация по EC 7.4.2.9 - Дипептидный транспортер ABC-типа» . www.brenda-enzymes.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  33. ^ «Рея — база данных аннотированных реакций» . www.rhea-db.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  34. ^ «Рея — база данных аннотированных реакций» . www.rhea-db.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  35. ^ «Рея — база данных аннотированных реакций» . www.rhea-db.org . Проверено 26 октября 2019 г.
  36. ^ «ИнтЭнц-ЭК 7.4.2.12» . www.ebi.ac.uk. ​Проверено 26 октября 2019 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Translocase&oldid=1187956270"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 20c9347a3fd44d66a9215318b5922d02__1701517560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/20/02/20c9347a3fd44d66a9215318b5922d02.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Translocase - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)