Созревание

Созревание – это процесс, в результате которого фрукты становятся более вкусными . В целом по мере созревания фрукты становятся слаще , менее зелеными и мягче. Несмотря на то, что кислотность фруктов увеличивается по мере созревания, более высокий уровень кислотности не делает фрукты более терпкими. Этот эффект объясняется соотношением Брикса и кислоты . ^{[ 1 ]} Климактерические плоды созревают после сбора урожая, поэтому некоторые фрукты для продажи собираются зелеными (например, бананы и помидоры ).

Недозрелые плоды также волокнистые , не такие сочные и имеют более жесткую внешнюю мякоть, чем спелые плоды (см. Ощущения во рту ). Употребление в пищу незрелых фруктов может привести к боли в желудке или спазмам желудка , а спелость влияет на вкусовые качества фруктов.

Наука

1 - Метилциклопропен используется в качестве синтетического регулятора роста растений . ^{[ 2 ]}

Развивающиеся плоды производят такие соединения, как алкалоиды и дубильные вещества . Эти соединения являются антифидантами , то есть они отпугивают животных, которые будут есть их, пока они еще созревают. Этот механизм используется для того, чтобы гарантировать, что фрукты не будут съедены до полного развития семян. ^{[ 3 ]}

На молекулярном уровне различные растительные гормоны и белки используются для создания цикла отрицательной обратной связи, который поддерживает баланс выработки этилена по мере развития плода. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Агенты

Агенты созревания ускоряют созревание. Важным агентом созревания является этилен — газообразный гормон, вырабатываемый многими растениями. Доступно множество синтетических аналогов этилена. Они позволяют собирать многие фрукты до полного созревания, что полезно, поскольку созревшие плоды плохо транспортируются. Например, бананы собирают зелеными и искусственно созревают после отправки под воздействием этилена .

Карбид кальция также используется в некоторых странах для искусственного созревания фруктов. Когда карбид кальция вступает в контакт с влагой, он выделяет газообразный ацетилен , который по своему действию аналогичен природному веществу, способствующему созреванию, этилену. Ацетилен ускоряет процесс созревания. Каталитические генераторы используются для простого и безопасного производства газообразного этилена. Датчики этилена можно использовать для точного контроля количества газа. В продаже имеются закрытые чаши или пакеты для дозревания фруктов. Эти контейнеры увеличивают количество газов этилена и углекислого газа вокруг плодов, что способствует их созреванию. ^{[ 6 ]}

Климактерические плоды продолжают созревать после сбора, и этот процесс ускоряется этиленовым газом. Неклимактерические плоды могут созревать только на растении и поэтому имеют короткий срок хранения, если их собирать в спелом виде.

Индикаторы

Йод (I) можно использовать для определения того, созревают или гниют фрукты, показывая, превратился ли крахмал в фруктах в сахар . Например, капля йода на слегка подгнившей части (не кожуре) яблока останется желтой или оранжевой, поскольку крахмала больше нет. Если йод нанесен и через 2–3 секунды он стал темно-синим или черным, значит, процесс созревания начался, но еще не завершен. Если йод сразу становится черным, то большая часть крахмала все еще присутствует в образце в высоких концентрациях и, следовательно, плод еще не полностью начал созревать.

Этапы

Климактерические плоды в процессе созревания претерпевают ряд изменений. Основные изменения включают смягчение фруктов, подслащивание, уменьшение горечи и изменение цвета. Эти изменения начинаются во внутренней части плода, локуле, представляющем собой гелеобразную ткань, окружающую семена. Изменения, связанные со созреванием, начинаются в этой области, как только семена становятся достаточно жизнеспособными для продолжения процесса, и в этот момент изменения, связанные со созреванием, происходят в следующей последовательной ткани плода, называемой околоплодником. ^{[ 7 ]} По мере того, как этот процесс созревания происходит, продвигаясь изнутри к самой внешней ткани плода, происходят заметные изменения размягчения тканей, а также изменения цвета и содержания каротиноидов. В частности, этот процесс активирует выработку этилена и экспрессию генов, отвечающих за этилен, связанных с фенотипическими изменениями, наблюдаемыми во время созревания. ^{[ 8 ]} Изменение цвета является результатом пигментов, которые всегда присутствовали в плодах и которые становятся видимыми при разрушении хлорофилла. ^{[ 9 ]} Однако по мере созревания плоды также производят дополнительные пигменты. ^{[ 10 ]}

У фруктов клеточные стенки в основном состоят из полисахаридов, включая пектин. Во время созревания большая часть пектина превращается из нерастворимой в воде формы в растворимую под действием определенных разлагающих ферментов. ^{[ 11 ]} К таким ферментам относится полигалактуроназа . ^{[ 9 ]} Это означает, что плоды станут менее твердыми, поскольку их структура ухудшится.

Во время созревания происходит ферментативное расщепление и гидролиз запасных полисахаридов. ^{[ 9 ]} К основным запасным полисахаридам относится крахмал. ^{[ 9 ]} Они расщепляются на более короткие водорастворимые молекулы, такие как фруктоза, глюкоза и сахароза. ^{[ 12 ]} Во время созревания плодов глюконеогенез . также усиливается ^{[ 9 ]}

Кислоты расщепляются в созревающих плодах. ^{[ 12 ]} и это способствует более сладкому, а не острому вкусу, свойственному незрелым фруктам. В некоторых фруктах, таких как гуава, по мере созревания наблюдается устойчивое снижение содержания витамина С. ^{[ 13 ]} Это главным образом является результатом общего снижения содержания кислоты, которое происходит при созревании плодов. ^{[ 9 ]}

Помидоры

Разные фрукты имеют разные стадии созревания. У томатов стадии созревания следующие:

Зеленый: когда поверхность помидора полностью зеленая.
Брейкер: Когда менее 11% поверхности становится красным.
Токарная обработка: Когда менее 31% поверхности имеет красный цвет (но не менее 11%).
Розовый: когда менее 61% поверхности является красным (но не менее 31%).
Светло-красный: когда менее 91% поверхности является красным (но не менее 61%).
Красный: когда поверхность почти полностью красная. ^{[ 14 ]}

Списки климактерических и неклимактерических фруктов

Это неполный список плодов, созревающих после сбора ( климактерические ) и тех, которые не созревают ( неклимактерические ).

Климактерический

Яблоко ^{[ 15 ]}
Абрикос
Авокадо созревает на дереве, но созревает только после сбора.
Банан
Мускусная дыня
Гуава
Медвяная дыня
Киви
манго
Нектарин
Папайя
Маракуйя
Персик
Груша
Хурма
слива
Помидор
Дата
Шелковица

Неклимактерический

Регулирование

Существует два типа созревания плодов: климактерический, вызываемый этиленом , и неклимактерический, который происходит независимо от этилена. ^{[ 17 ]} Это различие может быть полезно при определении процессов созревания различных плодов, поскольку климактерические плоды продолжают созревать после удаления из-за присутствия этилена, тогда как неклимактерические плоды созревают только еще прикрепленными к растению. В неклимактерических плодах ауксины тормозят созревание. Они делают это путем репрессии генов, участвующих в клеточной модификации и синтезе антоцианов. ^{[ 18 ]} Созревание может быть вызвано абсцизовой кислотой , в частности, процессом накопления сахарозы, а также приобретением цвета и твердости. ^{[ 19 ]} Хотя этилен играет важную роль в созревании климактерических растений, он по-прежнему оказывает влияние и на неклимактерические виды. Было показано, что у клубники он стимулирует процессы цвета и смягчения. Исследования показали, что добавление экзогенного этилена индуцирует процессы вторичного созревания клубники, стимулируя дыхание. ^{[ 20 ]} Они предположили, что в этом процессе участвуют рецепторы этилена, тип газорецепторов, которые могут различаться в зависимости от климактерических и неклимактерических плодов. ^{[ 21 ]}

Метилжасмонат

Жасмонат участвует во многих аспектах процесса созревания фруктов, не находящихся в климактерическом периоде. К этому классу гормонов относятся жасмоновая кислота и метилжасмонат. Исследования показали, что экспрессия генов, участвующих в различных путях созревания, увеличивается при добавлении метилжасмоната. ^{[ 17 ]} Это исследование показало, что метилжасмонат приводит к усилению красной окраски и накоплению лигнина и антоцианов, которые можно использовать в качестве индикаторов созревания. Гены, которые они проанализировали, включают те, которые участвуют в накоплении антоцианов, модификации клеточной стенки и синтезе этилена; все это способствует созреванию фруктов. ^{[ 17 ]}

Абсцизовая кислота

АБК также играет важную роль в созревании неклимактерических растений. Было показано, что он увеличивает скорость производства этилена и концентрацию антоцианов. ^{[ 19 ]} Созревание было ускорено, о чем свидетельствует ускоренное окрашивание и размягчение плодов. Это происходит потому, что АБК действует как регулятор выработки этилена, увеличивая синтез подобно климактерическим фруктам. ^{[ 19 ]}

См. также

Блеттинг — реакция после созревания, которой подвергаются некоторые фрукты, прежде чем они станут съедобными.
Созревание шейки матки , когда шейка матки беременного человека разрушает коллаген и белки, а затем меняет форму перед родами.

Ссылки

^ Кимбалл, Дэн (1991). «Соотношение Брикса/кислоты». Переработка цитрусовых . стр. 55–65. дои : 10.1007/978-94-011-3700-3_4 . ISBN 978-94-010-5645-8 .
^ Бланкеншип, Сильвия М; Доул, Джон М. (апрель 2003 г.). «1-Метилциклопропен: обзор». Послеуборочная биология и технология . 28 (1): 1–25. дои : 10.1016/S0925-5214(02)00246-6 .
^ Лунават, Дев (06 мая 2019 г.). «Почему бананы так быстро портятся?» . Наука Азбука . Проверено 3 декабря 2019 г.
^ Шан, Вэй; Куанг, Цзянь-фэй; Вэй, Вэй; Фань, Чжунци; Дэн, Вэй; Ли, Чжэн-го; Бузаен, Мондер; Пиррелло, Жюльен; Лу, Ван-джин; Чен, Цзянь-е (октябрь 2020 г.). «MaXB3 модулирует стабильность MaNAC2, MaACS1 и MaACO1, подавляя биосинтез этилена во время созревания плодов банана» . Физиология растений . 184 (2): 1153–1171. дои : 10.1104/стр.20.00313 . ПМЦ 7536691 . ПМИД 32694134 .
^ Хартман, Сьон (октябрь 2020 г.). «MaXB3 ограничивает производство этилена и созревание банановых фруктов» . Физиология растений . 184 (2): 568–569. дои : 10.1104/стр.20.01140 . ПМЦ 7536662 . ПМИД 33020325 .
^ «Как быстрее созреть плодам» . ХаффПост . 26 декабря 2017 г.
^ Шинозаки, Ю.; и др. (2018). «Пространственно-временное транскриптомное картирование развития и созревания плодов томатов» . Природные коммуникации . 9 (1): 364. Бибкод : 2018NatCo...9..364S . дои : 10.1038/s41467-017-02782-9 . ПМЦ 5785480 . ПМИД 29371663 .
^ Ван де Поэль, Брэм; и др. (2014). «Тканеспецифический анализ выявляет дифференциальную организацию и регуляцию биосинтеза этилена и Е8 во время климактерического созревания томата» . Биология растений BMC . 14:11 . дои : 10.1186/1471-2229-14-11 . ПМЦ 3900696 . ПМИД 24401128 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Прасанна, В.; Прабха, Теннесси; Таранатан, Р.Н. (2007). «Явления созревания плодов-обзор». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 47 (1): 1–19. дои : 10.1080/10408390600976841 . ПМИД 17364693 . S2CID 30271189 .
^ Этвелл, Брайан Дж.; Кридеманн, Пауль Э.; Тернбулл, Колин Дж.Н., ред. (1999). «11.5.5 Цвет и вкус» . Растения в действии: адаптация в природе, эффективность в выращивании . Macmillan Education Australia. ISBN 978-0732944391 .
^ Сюэу Дуана; Гуйпин Ченга; Эн Янга; Чун Иа; Неунгнапа Руенроенгклина; Ванджин Луб; Юнбо Луок; Юэмин Цзян (ноябрь 2008 г.). «Модификация пектиновых полисахаридов при созревании послеуборочных плодов банана». Пищевая химия . 111 (1): 144–9. doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.049 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Медликотт, AP; Томпсон, АК (1985). «Анализ сахаров и органических кислот в созревающих плодах манго ( Mangifera indica L. var Keitt) методом высокоэффективной жидкостной хроматографии». Дж. Наук. Продовольственное сельское хозяйство . 36 (7): 561–6. дои : 10.1002/jsfa.2740360707 .
^ Башир, штат Ха; Абу-Гух, А.А. (2003). «Изменения состава при созревании плодов гуавы». Пищевая химия . 80 (4): 557–563. doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.049 .
^ «Руководство по стадиям созревания» (PDF) . Семейные компании Лагорио.
^ Теологис, А. (1992). «Одно гнилое яблоко портит весь бушель: роль этилена в созревании фруктов». Клетка . 70 (2): 181–4. дои : 10.1016/0092-8674(92)90093-R . ПМИД 1638627 . S2CID 44506282 .
^ «Не все фрукты и овощи одинаковы, когда дело касается правильных условий хранения» .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Конча, Кристобаль М.; Фигероа, Николас Э.; Поблете, Летиция А.; Оньяте, Фелипе А.; Шваб, Вильфрид; Фигероа, Карлос Р. (1 сентября 2013 г.). «Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании фруктов путем изменения экспрессии нескольких генов созревания в плодах Fragaria chiloensis». Физиология и биохимия растений . 70 : 433–444. дои : 10.1016/j.plaphy.2013.06.008 . hdl : 10533/131171 . ISSN 0981-9428 . ПМИД 23835361 .
^ Ахарони, Асаф; Кейзер, Леопольд CP; Брук, Хетти К. Ван Ден; Бланко-Порталес, Росарио; Муньос-Бланко, Хуан; Буа, Грегори; Смит, Патрик; Вос, Рик Ч. Де; О'Коннелл, Энн П. (1 июля 2002 г.). «Новое понимание сосудистых, стрессовых, ауксин-зависимых и независимых программ экспрессии генов в клубнике, неклимактерическом фрукте» . Физиология растений . 129 (3): 1019–1031. дои : 10.1104/стр.003558 . ISSN 0032-0889 . ПМК 166497 . ПМИД 12114557 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Цзян, Юэмин; Джойс, Дэрил К. (1 февраля 2003 г.). «Влияние АБК на выработку этилена, активность PAL, содержание антоцианов и фенолов в плодах клубники». Регулирование роста растений . 39 (2): 171–174. дои : 10.1023/А:1022539901044 . ISSN 0167-6903 . S2CID 4217356 .
^ Тиан, М.С.; Пракаш, С.; Элгар, HJ; Янг, Х.; Бурмейстер, Д.М.; Росс, GS (1 сентября 2000 г.). «Реакция плодов клубники на 1-метилциклопропен (1-MCP) и этилен». Регулирование роста растений . 32 (1): 83–90. дои : 10.1023/А:1006409719333 . ISSN 0167-6903 . S2CID 36992887 .
^ Кибер, Джозеф Дж.; Шаллер, Г. Эрик (01 июля 2019 г.). «За ширмой: как простая реакция рассады помогла разгадать передачу этиленовых сигналов в растениях» . Растительная клетка . 31 (7): 1402–1403. дои : 10.1105/tpc.19.00342 . ISSN 1040-4651 . ПМК 6635871 . PMID 31068448 .

Внешние ссылки

Конинг, Росс Э. (1994). «Созревание фруктов» . Информационный веб-сайт по физиологии растений. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
Этикер, Дж. Х.; Ян, Сан-Франциско (1995). «Роль этилена в созревании фруктов» Акта Садоводство 398 (398): 167–178. doi : 10.17660/ActaHortic.1995.398.17 .
Бург С.П., Бург Э.А. (март 1962 г.). «Роль этилена в созревании фруктов» . Физиол растений . 37 (2): 179–89. дои : 10.1104/стр.37.2.179 . ПМК 549760 . ПМИД 16655629 .
Чу, Майкл. «Созревание фруктов: плоды, созревающие после сбора» . Кулинария для инженеров .

[1] Кимбалл, Дэн (1991). «Соотношение Брикса/кислоты». Переработка цитрусовых . стр. 55–65. дои : 10.1007/978-94-011-3700-3_4 . ISBN 978-94-010-5645-8 .

[2] Бланкеншип, Сильвия М; Доул, Джон М. (апрель 2003 г.). «1-Метилциклопропен: обзор». Послеуборочная биология и технология . 28 (1): 1–25. дои : 10.1016/S0925-5214(02)00246-6 .

[3] Лунават, Дев (06 мая 2019 г.). «Почему бананы так быстро портятся?» . Наука Азбука . Проверено 3 декабря 2019 г.

[4] Шан, Вэй; Куанг, Цзянь-фэй; Вэй, Вэй; Фань, Чжунци; Дэн, Вэй; Ли, Чжэн-го; Бузаен, Мондер; Пиррелло, Жюльен; Лу, Ван-джин; Чен, Цзянь-е (октябрь 2020 г.). «MaXB3 модулирует стабильность MaNAC2, MaACS1 и MaACO1, подавляя биосинтез этилена во время созревания плодов банана» . Физиология растений . 184 (2): 1153–1171. дои : 10.1104/стр.20.00313 . ПМЦ 7536691 . ПМИД 32694134 .

[5] Хартман, Сьон (октябрь 2020 г.). «MaXB3 ограничивает производство этилена и созревание банановых фруктов» . Физиология растений . 184 (2): 568–569. дои : 10.1104/стр.20.01140 . ПМЦ 7536662 . ПМИД 33020325 .

[6] «Как быстрее созреть плодам» . ХаффПост . 26 декабря 2017 г.

[7] Шинозаки, Ю.; и др. (2018). «Пространственно-временное транскриптомное картирование развития и созревания плодов томатов» . Природные коммуникации . 9 (1): 364. Бибкод : 2018NatCo...9..364S . дои : 10.1038/s41467-017-02782-9 . ПМЦ 5785480 . ПМИД 29371663 .

[8] Ван де Поэль, Брэм; и др. (2014). «Тканеспецифический анализ выявляет дифференциальную организацию и регуляцию биосинтеза этилена и Е8 во время климактерического созревания томата» . Биология растений BMC . 14:11 . дои : 10.1186/1471-2229-14-11 . ПМЦ 3900696 . ПМИД 24401128 .

[Prasanna07-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Прасанна, В.; Прабха, Теннесси; Таранатан, Р.Н. (2007). «Явления созревания плодов-обзор». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 47 (1): 1–19. дои : 10.1080/10408390600976841 . ПМИД 17364693 . S2CID 30271189 .

[10] Этвелл, Брайан Дж.; Кридеманн, Пауль Э.; Тернбулл, Колин Дж.Н., ред. (1999). «11.5.5 Цвет и вкус» . Растения в действии: адаптация в природе, эффективность в выращивании . Macmillan Education Australia. ISBN 978-0732944391 .

[11] Сюэу Дуана; Гуйпин Ченга; Эн Янга; Чун Иа; Неунгнапа Руенроенгклина; Ванджин Луб; Юнбо Луок; Юэмин Цзян (ноябрь 2008 г.). «Модификация пектиновых полисахаридов при созревании послеуборочных плодов банана». Пищевая химия . 111 (1): 144–9. doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.049 .

[Medlicott85-12] Перейти обратно: ^а ^б Медликотт, AP; Томпсон, АК (1985). «Анализ сахаров и органических кислот в созревающих плодах манго ( Mangifera indica L. var Keitt) методом высокоэффективной жидкостной хроматографии». Дж. Наук. Продовольственное сельское хозяйство . 36 (7): 561–6. дои : 10.1002/jsfa.2740360707 .

[13] Башир, штат Ха; Абу-Гух, А.А. (2003). «Изменения состава при созревании плодов гуавы». Пищевая химия . 80 (4): 557–563. doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.049 .

[14] «Руководство по стадиям созревания» (PDF) . Семейные компании Лагорио.

[15] Теологис, А. (1992). «Одно гнилое яблоко портит весь бушель: роль этилена в созревании фруктов». Клетка . 70 (2): 181–4. дои : 10.1016/0092-8674(92)90093-R . ПМИД 1638627 . S2CID 44506282 .

[16] «Не все фрукты и овощи одинаковы, когда дело касается правильных условий хранения» .

[:0-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с Конча, Кристобаль М.; Фигероа, Николас Э.; Поблете, Летиция А.; Оньяте, Фелипе А.; Шваб, Вильфрид; Фигероа, Карлос Р. (1 сентября 2013 г.). «Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании фруктов путем изменения экспрессии нескольких генов созревания в плодах Fragaria chiloensis». Физиология и биохимия растений . 70 : 433–444. дои : 10.1016/j.plaphy.2013.06.008 . hdl : 10533/131171 . ISSN 0981-9428 . ПМИД 23835361 .

[18] Ахарони, Асаф; Кейзер, Леопольд CP; Брук, Хетти К. Ван Ден; Бланко-Порталес, Росарио; Муньос-Бланко, Хуан; Буа, Грегори; Смит, Патрик; Вос, Рик Ч. Де; О'Коннелл, Энн П. (1 июля 2002 г.). «Новое понимание сосудистых, стрессовых, ауксин-зависимых и независимых программ экспрессии генов в клубнике, неклимактерическом фрукте» . Физиология растений . 129 (3): 1019–1031. дои : 10.1104/стр.003558 . ISSN 0032-0889 . ПМК 166497 . ПМИД 12114557 .

[:1-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с Цзян, Юэмин; Джойс, Дэрил К. (1 февраля 2003 г.). «Влияние АБК на выработку этилена, активность PAL, содержание антоцианов и фенолов в плодах клубники». Регулирование роста растений . 39 (2): 171–174. дои : 10.1023/А:1022539901044 . ISSN 0167-6903 . S2CID 4217356 .

[20] Тиан, М.С.; Пракаш, С.; Элгар, HJ; Янг, Х.; Бурмейстер, Д.М.; Росс, GS (1 сентября 2000 г.). «Реакция плодов клубники на 1-метилциклопропен (1-MCP) и этилен». Регулирование роста растений . 32 (1): 83–90. дои : 10.1023/А:1006409719333 . ISSN 0167-6903 . S2CID 36992887 .

[21] Кибер, Джозеф Дж.; Шаллер, Г. Эрик (01 июля 2019 г.). «За ширмой: как простая реакция рассады помогла разгадать передачу этиленовых сигналов в растениях» . Растительная клетка . 31 (7): 1402–1403. дои : 10.1105/tpc.19.00342 . ISSN 1040-4651 . ПМК 6635871 . PMID 31068448 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]