Климактерический период (ботаника)

В целом мясистые плоды можно разделить на две группы по наличию или отсутствию дыхательного повышения в начале созревания. Это увеличение дыхания, которому предшествует или сопровождается повышением уровня этилена, называется климактерическим периодом , и существуют заметные различия в развитии климактерических и неклимактерических плодов. ^[1] Климактерические плоды могут быть как однодольными, так и двудольными, и созревание этих плодов все равно может быть достигнуто, даже если плоды были собраны в конце периода их роста (до созревания на материнском растении). ^[2] Неклимактерические плоды созревают без этилена и всплесков дыхания, процесс созревания протекает медленнее и в большинстве своем не смогут созреть, если плод не прикреплен к материнскому растению. ^[3] Примерами климактерических фруктов являются яблоки , бананы , дыни , абрикосы , помидоры , а также большинство косточковых фруктов . С другой стороны, к неклимактерическим фруктам относятся цитрусовые , виноград и клубника (однако существуют неклимактерические дыни и абрикосы, а виноград и клубника содержат несколько активных рецепторов этилена). фруктов (особенно для коммерческого производства) заключается в том, что климактерические плоды продолжают созревать после сбора, тогда как неклимактерические плоды этого не делают. Накопление крахмала на ранних стадиях развития плодов климактерического периода может быть ключевой проблемой, поскольку крахмал может превращаться в сахара после сбора урожая. ^[4]

Обзор

Климактерический этап созревания плодов связан с увеличением продукции этилена и усилением клеточного дыхания и является заключительным физиологическим процессом, знаменующим окончание созревания плодов и начало старения плодов . Его определяющим моментом является внезапное усиление дыхания плода, которое обычно происходит без каких-либо внешних воздействий. После климактерического периода частота дыхания (отмеченная по выработке углекислого газа ) возвращается к доклимактерическому уровню или опускается ниже него. Климактерический период также приводит к другим изменениям в плодах, включая изменения пигмента и выделение сахара . Для фруктов, выращиваемых в пищу , климактерический период отмечает пик съедобной спелости, при этом плоды имеют лучший вкус и текстуру для употребления в пищу. После этого события плоды становятся более восприимчивыми к грибковой инвазии и начинают разлагаться в результате гибели клеток . Если плод перезреет, это может нанести вред после сбора урожая, то есть отгрузки и хранения фруктов для сбыта. ^[5] Перезревание также может привести к атаке патогенов, что может привести к развитию заболеваний плодов и появлению таких симптомов, как некроз и увядание листьев. ^[6]

Недавние исследования систем производства и восприятия этилена, по-видимому, показывают, что эта простая классификация (созревание плодов, требующих этилена, означает климактерический период, а созревание фруктов, не нуждающихся в этилене, означает неклимактерический период) не является полностью удовлетворительным: например, существуют неклимактерические периоды. сорта дыни (хотя почти все они климактерические) и винограда (относящиеся к неклимактерическим) имеют множество чувствительных к этилену рецепторов, экспрессия которых модулируется в процессе созревания. ^[7]

Производство этилена

Этилен — гормон растений, известный своей ролью в ускорении созревания мясистых плодов. ^[3] В зависимости от стадии развития существуют две системы продукции этилена в климактерических плодах. Первая система возникает у незрелых плодов климактерического периода, где этилен подавляет биосинтез большего количества этилена с помощью системы отрицательной обратной связи. Это гарантирует, что плод не начнет созревать, пока не достигнет полной зрелости. Вторая система продукции этилена действует в зрелых климактерических плодах. В этой автокаталитической системе этилен будет способствовать собственному биосинтезу и обеспечивать равномерное созревание фруктов после начала созревания. ^[8]^[9] Другими словами, небольшое количество этилена в зрелых, климактерических плодах вызовет всплеск выработки этилена и приведет к равномерному созреванию.

Производство этилена начинается, когда из аминокислоты метионина (Met) образуется 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (предшественник этилена). Происходит этап аденозилирования для замены Met на SAM. ^{[ нужны разъяснения ]} Затем SAM метаболизируется в ACC. ^{[ нужны разъяснения ]} и 5'-метилтиоаденозин с помощью АСС-синтазы. 5'-метилтиоаденозин затем возвращается обратно в Met. ^[5] Наряду с выработкой и контролем этилена ауксин также играет важную роль в климактерическом созревании плодов. Ауксин, растительный гормон, способствующий удлинению клеток, накапливается на начальных этапах роста и развития жизненного цикла растений. Во время индукции гена этилена было обнаружено, что родственные ауксину гены (aux/IAA и AUX1) представляют собой факторы транскрипции, которые индуцируют 1-MCP. ^[10]

Созревание включает в себя множество изменений мясистых плодов, включая изменения цвета, текстуры и твердости. Кроме того, может наблюдаться увеличение содержания некоторых летучих веществ (метаболитов, которые растение выделяет в воздух), а также изменения баланса сахара (крахмал, сахароза, глюкоза, фруктоза и т. д.) и кислот (яблочная, лимонная и аскорбиновая). Эти изменения, особенно в сахаре, важны для определения качества и сладости фруктов. ^[5]

Список климактерических и неклимактерических фруктов

Климактерические фрукты ^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]

Яблоки
Абрикосы
Авокадо
Бананы
Черимойяс
дыни
Дурианы
Манго
Киви
Маракуйя
Персики (включая нектарины)
Груши
Сливы
Картофель
Помидоры

Неклимактерические фрукты ^[12]^[13]^[14]^[15]

Ежевика
Черника
Клюква
Цитрусовые
Огурец
Даты
Баклажан
Виноград
Личи
Бамия
Горох
перец
Ананасы
Гранаты
Клубника
Летний сквош
Тамариллос
Малина
Арбуз

Некоторые фрукты могут проявлять климактерическое или неклимактерическое поведение в зависимости от сорта или генотипа, и эти две категории могут быть не в состоянии точно различить поведение всех фруктов при созревании. ^[16]

Ссылки

^ МакГлассон, ВБ (1 февраля 1985 г.). «Этилен и созревание фруктов» . ХортСайенс . 20 (1): 51–54. дои : 10.21273/HORTSCI.20.1.51 . ISSN 0018-5345 . S2CID 87666814 .
^ Пол, Виджай; Панди, Ракеш; Шривастава, Гириш К. (11 февраля 2012 г.). «Стирание различий между классическими моделями созревания плодов в климактерическом и неклимактерическом периоде и повсеместное распространение этилена — обзор» . Журнал пищевой науки и технологий . 49 (1): 1–21. дои : 10.1007/s13197-011-0293-4 . ISSN 0022-1155 . ПМЦ 3550874 . ПМИД 23572821 .
^ Jump up to: ^а ^б Капино, Аннабель; Фарку, Макарена (22 июля 2021 г.). «Этилен и регуляция созревания плодов» . Расширение Университета Мэриленда . Архивировано из оригинала 5 июля 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.
^ Червин, Кристиан (2020). «Должен ли метаболизм крахмала быть ключевым моментом в определении климактерических и неклимактерических фруктов?» . Границы в науке о растениях . 11 : 609189. doi : 10.3389/fpls.2020.609189 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 7738325 . ПМИД 33343608 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Чериан, Сэм; Фигероа, Карлос Р.; Наир, Хелен (3 июля 2014 г.). « « Движители и тряски » в регуляции созревания фруктов: перекрестное сечение климактерических и неклимактерических плодов» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (17): 4705–4722. дои : 10.1093/jxb/eru280 . ПМИД 24994760 . Архивировано из оригинала 28 августа 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.
^ «Болезни растений: патогены и циклы» . КропВотч . 19 декабря 2016 г. Архивировано из оригинала 21 мая 2021 г. Проверено 9 мая 2022 г.
^ Чен, Йи; Гримплет, Жером; Дэвид, Карин; Кастелларин, Симоне Диего; Терол, Хавьер; Вонг, Даррен Си Джей; Ло, Живэй; Шаффер, Роберт; Селтон, Жан-Марк; Тэлон, Мануэль; Гамбетта, Грегори Алан; Червин, Кристиан (ноябрь 2018 г.). «Рецепторы этилена и родственные им белки в климактерических и неклимактерических плодах» . Наука о растениях . 276 : 63–72. Бибкод : 2018PlnSc.276...63C . doi : 10.1016/j.plantsci.2018.07.012 . ISSN 1873-2259 . ПМИД 30348329 . S2CID 53039693 .
^ Сюй, Хуан; Чжан, Шуцюнь (2015), Вэнь, Чи-Куанг (редактор), «Биосинтез и регуляция этилена в растениях» , Этилен в растениях , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-94-017 -9484-8_1 , ISBN 978-94-017-9484-8 , заархивировано из оригинала 28 августа 2022 г. , получено 28 августа 2022 г.
^ Барри, Корнелиус С.; Джованнони, Джеймс Дж. (6 июня 2007 г.). «Этилен и созревание фруктов» . Журнал регулирования роста растений . 26 (2): 143. doi : 10.1007/s00344-007-9002-y . ISSN 0721-7595 . S2CID 29519988 . Архивировано из оригинала 28 августа 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.
^ Бусатто, Никола; Тадиелло, Алиса; Трайнотти, Ливио; Коста, Фабрицио (2 января 2017 г.). «Климактерическое созревание плодов яблок регулируется транскрипционными цепями, стимулируемыми перекрестными помехами между этиленом и ауксином» . Сигнализация и поведение растений . 12 (1): e1268312. Бибкод : 2017PlSiB..12E8312B . дои : 10.1080/15592324.2016.1268312 . ISSN 1559-2324 . ПМК 5289524 . ПМИД 27935411 .
^ «Не все фрукты и овощи одинаковы, когда дело касается правильных условий хранения» . Сохранение продуктов питания . 23 января 2019 г. Проверено 12 июля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Правильно храните свежие садовые продукты» . Устойчивость малых ферм . Проверено 12 июля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б Руководство по хранению органических фруктов и овощей, 2012 г., подготовленное кооперативным отделением Корнеллского университета, публикация № 10 IPM штата Нью-Йорк, https://ecommons.cornell.edu/server/api/core/bitstreams/d6db78d5-6156-47d8-bd21-a558fa5d80a8 /содержание
^ Jump up to: ^а ^б Китиноя, Лиза; Кадер, Адель (ноябрь 2015 г.). Практика послеуборочной обработки в небольших масштабах: Руководство для садоводческих культур . Серия послеуборочного садоводства № 8E (5-е изд.). Калифорнийский университет, Центр исследований и информации послеуборочных технологий Дэвиса. п. 222.
^ Jump up to: ^а ^б Перотти, Мария Флоренсия; Поузи, Дэвид; Мартин-Писарро, Кармен (14 июля 2023 г.). «Неклимактерическое развитие и регуляция созревания плодов: «шоу фитогормонов» » . Журнал экспериментальной ботаники . 74 (20): 6237–6253. дои : 10.1093/jxb/erad271 . hdl : 10261/352258 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 10627154 . ПМИД 37449770 .
^ Пол, Виджай; Панди, Ракеш; Шривастава, Гириш К. (11 февраля 2012 г.). «Стирание различий между классическими моделями созревания плодов в климактерическом и неклимактерическом периоде и повсеместное распространение этилена — обзор» . Журнал пищевой науки и технологий . 49 (1): 1–21. дои : 10.1007/s13197-011-0293-4 . ISSN 0022-1155 . ПМЦ 3550874 . ПМИД 23572821 .

[1] МакГлассон, ВБ (1 февраля 1985 г.). «Этилен и созревание фруктов» . ХортСайенс . 20 (1): 51–54. дои : 10.21273/HORTSCI.20.1.51 . ISSN 0018-5345 . S2CID 87666814 .

[2] Пол, Виджай; Панди, Ракеш; Шривастава, Гириш К. (11 февраля 2012 г.). «Стирание различий между классическими моделями созревания плодов в климактерическом и неклимактерическом периоде и повсеместное распространение этилена — обзор» . Журнал пищевой науки и технологий . 49 (1): 1–21. дои : 10.1007/s13197-011-0293-4 . ISSN 0022-1155 . ПМЦ 3550874 . ПМИД 23572821 .

[UMD-3] Jump up to: ^а ^б Капино, Аннабель; Фарку, Макарена (22 июля 2021 г.). «Этилен и регуляция созревания плодов» . Расширение Университета Мэриленда . Архивировано из оригинала 5 июля 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.

[4] Червин, Кристиан (2020). «Должен ли метаболизм крахмала быть ключевым моментом в определении климактерических и неклимактерических фруктов?» . Границы в науке о растениях . 11 : 609189. doi : 10.3389/fpls.2020.609189 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 7738325 . ПМИД 33343608 .

[Movers-5] Jump up to: ^а ^б ^с Чериан, Сэм; Фигероа, Карлос Р.; Наир, Хелен (3 июля 2014 г.). « « Движители и тряски » в регуляции созревания фруктов: перекрестное сечение климактерических и неклимактерических плодов» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (17): 4705–4722. дои : 10.1093/jxb/eru280 . ПМИД 24994760 . Архивировано из оригинала 28 августа 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.

[6] «Болезни растений: патогены и циклы» . КропВотч . 19 декабря 2016 г. Архивировано из оригинала 21 мая 2021 г. Проверено 9 мая 2022 г.

[7] Чен, Йи; Гримплет, Жером; Дэвид, Карин; Кастелларин, Симоне Диего; Терол, Хавьер; Вонг, Даррен Си Джей; Ло, Живэй; Шаффер, Роберт; Селтон, Жан-Марк; Тэлон, Мануэль; Гамбетта, Грегори Алан; Червин, Кристиан (ноябрь 2018 г.). «Рецепторы этилена и родственные им белки в климактерических и неклимактерических плодах» . Наука о растениях . 276 : 63–72. Бибкод : 2018PlnSc.276...63C . doi : 10.1016/j.plantsci.2018.07.012 . ISSN 1873-2259 . ПМИД 30348329 . S2CID 53039693 .

[8] Сюй, Хуан; Чжан, Шуцюнь (2015), Вэнь, Чи-Куанг (редактор), «Биосинтез и регуляция этилена в растениях» , Этилен в растениях , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-94-017 -9484-8_1 , ISBN 978-94-017-9484-8 , заархивировано из оригинала 28 августа 2022 г. , получено 28 августа 2022 г.

[9] Барри, Корнелиус С.; Джованнони, Джеймс Дж. (6 июня 2007 г.). «Этилен и созревание фруктов» . Журнал регулирования роста растений . 26 (2): 143. doi : 10.1007/s00344-007-9002-y . ISSN 0721-7595 . S2CID 29519988 . Архивировано из оригинала 28 августа 2022 г. Проверено 28 августа 2022 г.

[:4-10] Бусатто, Никола; Тадиелло, Алиса; Трайнотти, Ливио; Коста, Фабрицио (2 января 2017 г.). «Климактерическое созревание плодов яблок регулируется транскрипционными цепями, стимулируемыми перекрестными помехами между этиленом и ауксином» . Сигнализация и поведение растений . 12 (1): e1268312. Бибкод : 2017PlSiB..12E8312B . дои : 10.1080/15592324.2016.1268312 . ISSN 1559-2324 . ПМК 5289524 . ПМИД 27935411 .

[11] «Не все фрукты и овощи одинаковы, когда дело касается правильных условий хранения» . Сохранение продуктов питания . 23 января 2019 г. Проверено 12 июля 2024 г.

[:0-12] Jump up to: ^а ^б «Правильно храните свежие садовые продукты» . Устойчивость малых ферм . Проверено 12 июля 2024 г.

[:1-13] Jump up to: ^а ^б Руководство по хранению органических фруктов и овощей, 2012 г., подготовленное кооперативным отделением Корнеллского университета, публикация № 10 IPM штата Нью-Йорк, https://ecommons.cornell.edu/server/api/core/bitstreams/d6db78d5-6156-47d8-bd21-a558fa5d80a8 /содержание

[:2-14] Jump up to: ^а ^б Китиноя, Лиза; Кадер, Адель (ноябрь 2015 г.). Практика послеуборочной обработки в небольших масштабах: Руководство для садоводческих культур . Серия послеуборочного садоводства № 8E (5-е изд.). Калифорнийский университет, Центр исследований и информации послеуборочных технологий Дэвиса. п. 222.

[:3-15] Jump up to: ^а ^б Перотти, Мария Флоренсия; Поузи, Дэвид; Мартин-Писарро, Кармен (14 июля 2023 г.). «Неклимактерическое развитие и регуляция созревания плодов: «шоу фитогормонов» » . Журнал экспериментальной ботаники . 74 (20): 6237–6253. дои : 10.1093/jxb/erad271 . hdl : 10261/352258 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 10627154 . ПМИД 37449770 .

[16] Пол, Виджай; Панди, Ракеш; Шривастава, Гириш К. (11 февраля 2012 г.). «Стирание различий между классическими моделями созревания плодов в климактерическом и неклимактерическом периоде и повсеместное распространение этилена — обзор» . Журнал пищевой науки и технологий . 49 (1): 1–21. дои : 10.1007/s13197-011-0293-4 . ISSN 0022-1155 . ПМЦ 3550874 . ПМИД 23572821 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]