✖


Jump to content

Генетически модифицированная рыба

Часть серии о
Генная инженерия
 
Генетически модифицированные организмы
История и регулирование
Процесс
Приложения
Споры

Генетически модифицированные рыбы ( ГМ-рыбы ) — это организмы из таксономической клады, включающей классы Agnatha (рыбы без челюстей), Chondrichthyes (хрящевые рыбы) и Osteichthyes (костистые рыбы), генетический материал которых ( ДНК ) был изменен с использованием методов генной инженерии . В большинстве случаев цель состоит в том, чтобы привить новый признак рыбе , который не встречается у данного вида в природе, т.е. трансгенез .

ГМ-рыбу используют в научных исследованиях и держат в качестве домашних животных. Они разрабатываются в качестве датчиков загрязнения окружающей среды и для использования в производстве продуктов питания в аквакультуре. В 2015 году лосось AquAdvantage был одобрен Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) для коммерческого производства, продажи и потребления. [1] что делает его первым генетически модифицированным животным , одобренным для употребления в пищу человеком. У некоторых выведенных ГМ-рыб имеются промоторы, способствующие перепроизводству гормона роста «всех рыб» . Это приводит к резкому ускорению роста у нескольких видов, включая лососевых , [2] карпы [3] и тилапия . [4] [5]

Критики возражали против ГМ-рыбы по нескольким причинам, включая экологические проблемы, проблемы благополучия животных, а также безопасность использования ГМ-рыбы в качестве пищи и необходимость ГМ-рыбы для удовлетворения мировых потребностей в продовольствии.

История и процесс

[ редактировать ]
Основная статья: Генная инженерия

Первые трансгенные рыбы были произведены в Китае в 1985 году. [6] По состоянию на 2013 год около 50 видов рыб подверглись генетической модификации. В результате было создано более 400 комбинаций рыб/признаков. Большинство модификаций было проведено на пищевых видах, таких как атлантический лосось ( Salmo salar ), тилапия (род) и карп ( Cyprinus carpio ). [7]

Как правило, генетическая модификация влечет за собой манипуляцию ДНК . Этот процесс известен как цисгенез , когда ген передается между организмами, которые можно было бы разводить традиционным способом, или трансгенез , когда ген одного вида добавляется к другому виду. Для переноса генов в геном нужного организма, как в данном случае для рыб, требуется вектор типа лентивируса или механическое/физическое введение измененных генов в ядро ​​хозяина с помощью микрошприца или генной пушки . [8]

Использование

[ редактировать ]

Исследовать

[ редактировать ]
Рыба данио генетически модифицирована и имеет длинные плавники

Трансгенные рыбы используются в исследованиях, охватывающих пять широких областей. [6]

  • Улучшение характеристик коммерчески доступной рыбы
  • Их использование в качестве биореакторов для разработки биомедицински важных белков.
  • Их использование в качестве индикаторов водных загрязнителей.
  • Разработка новых моделей животных, не являющихся млекопитающими.
  • Исследования функциональной геномики

Большая часть ГМ-рыбы используется в фундаментальных исследованиях в области генетики и развития. Два вида рыб, данио ( Danio rerio ) и медака (японская рисовая рыба, Oryzias latipes ), чаще всего модифицируются, поскольку имеют оптически прозрачные хорионы (раковины), быстро развиваются, одноклеточный эмбрион легко увидеть и микро- вводят трансгенную ДНК, и рыбки данио обладают способностью регенерировать ткани своих органов. [9] Они также используются при открытии лекарств . [10] ГМ-рыбки данио исследуются на предмет раскрытия болезней тканей органов человека и тайн неудач. Например, рыбки данио используются для понимания процесса восстановления и регенерации сердечной ткани в попытках изучить и найти методы лечения сердечно-сосудистых заболеваний . [11]

Трансгенная радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) была выведена для изучения развития мышц. Введенный трансген вызывает появление зеленой флуоресценции в быстро сокращающихся мышечных волокнах на ранних стадиях развития, которая сохраняется на протяжении всей жизни. Было высказано предположение, что рыбу можно использовать в качестве индикатора загрязнения воды или других факторов, влияющих на развитие. [12]

При интенсивном рыбоводстве рыба содержится при высокой плотности посадки. Это означает, что они страдают от частой передачи заразных заболеваний, и эту проблему решают исследования ГМ. Белый амур ( Ctenopharyngodon idella ) был модифицирован трансгеном, кодирующим человеческий лактоферрин , что удваивает его выживаемость по сравнению с контрольной рыбой после воздействия бактерий Aeromonas и вируса кровоизлияния белого амура . Цекропин использовался у канального сома для усиления их защиты от ряда патогенных бактерий в 2–4 раза. [13]

Отдых

[ редактировать ]

Домашние животные

[ редактировать ]
Основная статья: Глофиш

GloFish — запатентованная [14] технология, которая позволяет ГМ-рыбе (тетра, барбус, данио) экспрессировать медуз и морских кораллов белки [6] [15] придающие рыбе ярко-красный, зеленый или оранжевый флуоресцентный цвет при просмотре в ультрафиолетовом свете. Хотя рыба изначально была создана и запатентована для научных исследований в Национальном университете Сингапура, техасская компания Yorktown Technologies получила права на продажу рыбы в качестве домашних животных. [15] Они стали первыми генетически модифицированными животными, ставшими общедоступными в качестве домашних питомцев после того, как их представили в коммерческих целях в 2003 году. [16] Их быстро запретили к продаже в Калифорнии; однако сейчас они снова лежат на полках в таком состоянии. [17] По состоянию на 2013 год Glofish продаются только в США. [18]

Другие трансгенные линии домашних рыб включают Медаку , которая остается прозрачной на протяжении всей жизни, а также трансгенных рыб-ангелов с розовым цветом тела ( Pterophyllum scalare ) и львиноголовых рыб, экспрессирующих красный флуоресцентный белок коралла Acropora ( Acroporo millepora ). [19]

Трансген белка-антифриза Ocean Pout III типа был успешно микроинъецирован и экспрессирован у золотых рыбок. Трансгенная золотая рыбка показала более высокую холодоустойчивость по сравнению с контрольной группой. [20]

Еда

[ редактировать ]

Одна из областей интенсивных исследований ГМ-рыбы была направлена ​​на увеличение производства продуктов питания за счет изменения экспрессии гормона роста (ГР). Относительное увеличение роста различается у разных видов. [21] (рис. 1) [22] Они варьируются от удвоенного веса до некоторых рыб, которые почти в 100 раз тяжелее, чем дикий тип в сопоставимом возрасте. [13] Эта область исследований привела к резкому ускорению роста нескольких видов, включая лосося , [23] форель [24] и тилапия . [25] Другие источники указывают на 11-кратное и 30-кратное увеличение прироста лосося и вьюна соответственно по сравнению с рыбами дикого типа. [6] [26] Развитие трансгенной рыбы достигло той стадии, когда несколько видов готовы к продаже в разных странах, например, ГМ-тилапия на Кубе, ГМ-карп в Китайской Народной Республике и ГМ-лосось в США и Канаде. [27] В 2014 году сообщалось, что заявки на одобрение использования трансгенной рыбы в пищу были поданы в Канаде, Китае, Кубе и США. [6]

Перепроизводство гормона роста гипофизом увеличивает скорость роста главным образом за счет увеличения потребления пищи рыбами, а также за счет увеличения эффективности конверсии корма на 10–15%. [28]

Другой подход к увеличению производства мяса в ГМ-рыбе – это « двойная мускулатура ». В результате фенотип аналогичен фенотипу бельгийского голубого радужной форели скота. Это достигается за счет использования трансгенов, экспрессирующих фоллистатин , ингибирующий миостатин , и развития двух мышечных слоев. [13]

АквАдвантаж лосось

[ редактировать ]
Основная статья: лосось AquAdvantage

В ноябре 2015 года FDA США одобрило лосось AquAdvantage , созданный AquaBounty, для коммерческого производства, продажи и потребления. [1] [29] Это первое генетически модифицированное животное, одобренное для употребления в пищу человеком. По сути, эта рыба представляет собой атлантического лосося, в который встроен единственный комплекс генов: ген, регулирующий гормон роста, от чавычи с промоторной последовательностью от океанской надутости . Это позволяет ГМ-лососю производить ГР круглый год, а не делать паузу в течение части года, как это происходит у атлантического лосося дикого типа. [30] Лососю дикого типа требуется от 24 до 30 месяцев, чтобы достичь рыночного размера (4–6 кг), тогда как ГМ-лососю требуется 18 месяцев, чтобы ГМ-рыба достигла этого размера. [31] [32] [33] [13] AquaBounty утверждает, что их ГМ-лосось можно выращивать ближе к конечному рынку с большей эффективностью (для достижения рыночного веса им требуется на 25 % меньше корма). [34] ), чем атлантический лосось, который в настоящее время выращивается на отдаленных прибрежных рыбных фермах, тем самым улучшая окружающую среду благодаря переработке отходов и снижению транспортных расходов. [35]

Чтобы предотвратить случайное размножение генетически модифицированной рыбы с диким лососем, вся рыба, выращиваемая в пищу, является триплоидной самкой и 99% репродуктивно стерильна. [33] [30] Рыбу выращивают на объекте в Панаме с физическими барьерами и географическим сдерживанием, например, температура рек и океана слишком высока, чтобы поддерживать выживание лосося и предотвращать его побег. [36] FDA установило, что AquAdvantage не окажет существенного воздействия на окружающую среду в Соединенных Штатах. [36] [37] Рыбоферма также готовится к созданию рыбной фермы в Индиане, куда FDA одобрило импорт икры лосося. [38] По состоянию на август 2017 года ГМО-лосось продается в Канаде. [39] Продажи в США начались в мае 2021 года. [40]

Обнаружение загрязнения водной среды (потенциально)

[ редактировать ]

Несколько исследовательских групп разрабатывают ГМ-рыбок данио для обнаружения загрязнения водной среды. [41] Лаборатория, разработавшая GloFish, изначально предназначалась для того, чтобы они меняли цвет в присутствии загрязняющих веществ и служили стражами окружающей среды. [42] [43] С той же целью команды из Университета Цинциннати и Университета Тулейна разрабатывают ГМ-рыбу. [44] [45] [46]

Несколько трансгенных методов использовались для введения целевой ДНК в рыбок данио для мониторинга окружающей среды , включая микроинъекцию , электропорацию , бомбардировку частицами , перенос генов с помощью липосом и перенос генов с помощью сперматозоидов . Микроинъекция — наиболее часто используемый метод получения трансгенных рыбок данио, поскольку он обеспечивает самый высокий уровень выживаемости. [47]

Регулирование

[ редактировать ]
Основная статья: Регулирование выпуска генетически модифицированных организмов

Регулирование генной инженерии касается подходов, применяемых правительствами для оценки и управления рисками, связанными с разработкой и выпуском генетически модифицированных сельскохозяйственных культур . Между странами существуют различия в регулировании ГМО, причем некоторые из наиболее заметных различий наблюдаются между США и Европой. Регулирование варьируется в каждой стране в зависимости от предполагаемого использования продуктов генной инженерии. Например, рыба, не предназначенная для употребления в пищу, обычно не проверяется органами, ответственными за безопасность пищевых продуктов.

В рекомендациях FDA США по оценке трансгенных животных трансгенные конструкции определяются как «лекарства», регулируемые в соответствии с положениями о лекарствах для животных Федерального закона о пищевых продуктах и ​​косметике. Эта классификация важна по нескольким причинам. более открытый процесс проверки безопасности пищевых продуктов. [48]

В штатах США Вашингтон и Мэн введены постоянные запреты на производство трансгенной рыбы. [48]

Споры

[ редактировать ]
Основная статья: Споры о генетически модифицированных продуктах питания

Критики возражали против использования генной инженерии как таковой по нескольким причинам, включая этические соображения, экологические проблемы (особенно в отношении потока генов ) и экономические проблемы, вызванные тем фактом, что методы ГМ и ГМ-организмы подпадают под действие закона об интеллектуальной собственности. ГМО также участвуют в спорах по поводу ГМ-продуктов в отношении того, безопасно ли использование ГМ-рыбы в качестве пищи, может ли она усугубить или вызвать аллергию на рыбу, следует ли ее маркировать и необходимы ли ГМ-рыба и сельскохозяйственные культуры для удовлетворения мировых потребностей в продовольствии. . Эти разногласия привели к судебным разбирательствам, международным торговым спорам и протестам, а также к ограничительному регулированию коммерческой продукции в большинстве стран.

Среди общественности существуют большие сомнения по поводу генетически модифицированных животных в целом. [49] Считается, что принятие ГМ-рыбы населением является самым низким среди всех ГМ-животных, используемых для производства продуктов питания и фармацевтических препаратов. [50]

Этические проблемы

[ редактировать ]

У трансгенных быстрорастущих рыб, генетически модифицированных для гормона роста, рыбы-основатели мозаики сильно различаются по скорости роста, что отражает сильно варьирующуюся пропорцию и распределение трансгенных клеток в их телах. У рыб с такими высокими темпами роста (и их потомства) иногда развивается морфологическая аномалия, похожая на акромегалию у людей, демонстрирующая увеличенную голову по сравнению с телом и выпуклую крышку . По мере старения рыбы ситуация становится все хуже. Это может помешать кормлению и в конечном итоге привести к смерти. Согласно исследованию, проведенному организацией Compassion in World Farming , аномалии, вероятно, являются прямым следствием сверхэкспрессии гормона роста и наблюдались у ГМ-кижуча, радужной форели, карпа, канального сома и вьюна, но в меньшей степени у Нильская тилапия. [51] [ ненадежный источник? ]

У ГМ-кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) наблюдаются морфологические изменения и измененная аллометрия , которые приводят к снижению плавательных способностей. Они также демонстрируют аномальное поведение, такое как повышенный уровень активности в отношении потребления пищи и плавания. [27] У некоторых других трансгенных рыб наблюдаются пониженные способности к плаванию, вероятно, из-за формы тела и структуры мышц. [28]

Генетически модифицированные триплоидные рыбы более восприимчивы к температурному стрессу, имеют более высокую частоту уродств.(например, аномалии глаз и нижней челюсти [52] ), и менее агрессивны, чем диплоиды. [53] [54] Другие проблемы благополучия ГМ-рыб включают повышенный стресс в условиях недостатка кислорода, вызванный повышенной потребностью в кислороде. [27] Показано, что гибель кижуча из-за низкого уровня кислорода ( гипоксии ) наиболее выражена у трансгенных животных. [55] Было высказано предположение, что повышенная чувствительность к гипоксии вызвана вставкой дополнительного набора хромосом, требующего большего ядра, что, таким образом, приводит к увеличению размера клетки в целом и уменьшению соотношения площади поверхности к объему клетки.

Экологические проблемы

[ редактировать ]
Аквакультурное предприятие

Трансгенные рыбы обычно выводятся из линий почти дикого происхождения. Они обладают превосходной способностью к скрещиванию с самими собой или дикими родственниками и, следовательно, обладают значительной возможностью утвердиться в природе, если им удастся избежать биотических или абиотических мер сдерживания. [21]

Был выражен широкий спектр опасений по поводу последствий побега генетически модифицированной рыбы. Для полиплоидов к ним относятся степень бесплодия, вмешательство в нерест, конкуренция за ресурсы без вклада в последующие поколения. Что касается трансгенных животных, проблемы включают характеристики генотипа, функцию гена, тип гена, потенциальную возможность возникновения плейотропных эффектов, потенциальную возможность взаимодействия с остальной частью генома, стабильность конструкции, способность ДНК конструкции транспонировать внутри или между геномами. [56]

Одно исследование, использующее соответствующие данные об истории жизни японской медаки ( Oryzias latipes ), предсказывает, что трансген, введенный в естественную популяцию небольшим количеством трансгенных рыб, будет распространяться в результате увеличения преимуществ спаривания, но снижение жизнеспособности потомства приведет к возможное локальное вымирание обеих популяций. [57] ГМ-кижуч демонстрирует более рискованное поведение и лучше использует ограниченное количество пищи, чем рыбы дикого типа.

Трансгенный кижуч обладает повышенной питательной способностью и ростом, что может привести к значительно большему размеру тела (более чем в 7 раз) по сравнению с нетрансгенным лососем. Когда трансгенный и нетрансгенный лосось в одном и том же вольере конкурируют за разные уровни пищи, трансгенные особи постоянно перерастают нетрансгенных особей. Когда изобилие пищи низкое, появляются доминирующие особи, неизменно трансгенные, которые демонстрируют сильное агонистическое и каннибалистическое поведение по отношению к когортам и доминируют в приобретении ограниченных пищевых ресурсов. Когда доступность пищи невелика, все группы, содержащие трансгенного лосося, испытывают исчезновение популяций или полное исчезновение, тогда как группы, содержащие только нетрансгенного лосося, имеют хорошие показатели выживаемости (72%). [58] Это привело к предположению, что эти ГМ-рыбы выживут лучше, чем дикие виды, в очень плохих условиях. [28] [59]

Сообщалось об успешной искусственной трансгенной гибридизации между двумя видами вьюна (род Misgurnus ), однако неизвестно, что эти виды гибридизуются естественным путем. [60]

GloFish не считались угрозой для окружающей среды, поскольку они были менее приспособлены, чем обычные рыбки данио, которые не могут прижиться в дикой природе в США. [6]

АквАдвантаж лосось

[ редактировать ]

FDA заявило, что лосось AquAdvantage можно безопасно содержать в наземных резервуарах с минимальным риском выхода в дикую природу; [35] однако Джо Перри, бывший председатель комиссии по ГМ Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов , заявил: «Сохраняются законные экологические опасения по поводу возможных последствий, если эти ГМ-лососи убегут в дикую природу и размножатся, несмотря на заверения FDA относительно сдерживания и размножения». стерильность, ни то, ни другое не может быть гарантировано». [35]

AquaBounty заявляет, что их ГМ-лосось не может скрещиваться с дикими рыбами, поскольку они триплоидны, что делает их стерильными . [32] Возможность плодовитых триплоидов является одним из основных недостатков использования триплоидии в качестве средства биологического сдерживания трансгенных рыб. [61] Однако подсчитано, что 1,1% яиц остаются диплоидными и, следовательно, способными к размножению, несмотря на процесс триплоидии. [62] Другие утверждают, что процент неудач в процессе стерильности составляет 5%. Поскольку в каждом из 3000 участков Атлантического океана обитает около миллиона рыб, одна ошибка может привести к выпуску от 1100 до 5000 генетически измененных рыб, способных к размножению. [63] [34] Крупномасштабные испытания с использованием нормального давления, высокого давления или высокого давления плюс выдержанные яйца для трансгенного кижуча показали частоту триплоидии только 99,8%, 97,6% и 97,0% соответственно. [64] AquaBounty также подчеркивает, что их ГМ-лосось не выживет в диких условиях из-за географического местоположения, где проводятся их исследования, а также расположения их ферм. [32]

Трансген GH может передаваться посредством гибридизации ГМ лосося AquAdvantage и близкородственной дикой кумжи ( Salmo trutta ). Трансгенные гибриды жизнеспособны и растут быстрее, чем трансгенный лосось и другие гибриды дикого типа, в условиях, имитирующих инкубаторий. В речных мезокосмах, имитирующих естественные условия, трансгенные гибриды проявляют конкурентное доминирование и подавляют рост трансгенных и нетрансгенных лососей на 82% и 54% соответственно. [65] Естественный уровень гибридизации между этими двумя видами может достигать 41%. [65] Исследователи, изучающие эту возможность, пришли к выводу: «В конечном итоге мы предполагаем, что гибридизация трансгенных рыб с близкородственными видами представляет собой потенциальный экологический риск для диких популяций и возможный путь интрогрессии трансгена, какой бы малой она ни была, в новый вид в природе». [60]

В статье Джона Энтайна , директора Проекта генетической грамотности , в журнале Slate Magazine в декабре 2012 года критиковалась администрация Обамы за предотвращение публикации экологической оценки (ЭО) лосося AquAdvantage, которая была завершена в апреле 2012 года и в которой был сделан вывод, что « лосось безопасен для употребления в пищу и не представляет серьезной опасности для окружающей среды». [66] В статье Slate говорится, что публикация отчета была остановлена ​​«после встреч с Белым домом, где обсуждались политические последствия одобрения ГМ-лосося, и этот шаг может привести в ярость часть его сторонников». [66] Через несколько дней после публикации статьи и менее чем через два месяца после выборов FDA опубликовало проект EA и открыло период комментариев. [67]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Сотрудники (ноябрь 2015 г.) FDA установило, что лосось AquAdvantage так же безопасен для употребления в пищу, как и лосось, не модифицированный GE. Информация FDA о здоровье потребителей / Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США / ноябрь 2015 г. / Проверено 20 ноября 2015 г.
  2. ^ Цзюнь Ду, Шао; Чжиюань Гонг, Гарт Л. Флетчер, Маргарет А. Ширс, Мадонна Дж. Кинг, Дэвид Р. Айдлер и Чой Л. Хью (1992). «Усиление роста трансгенного атлантического лосося за счет использования химерной генной конструкции гормона роста «всех рыб». Био/Технологии . 10 (2): 176–181. дои : 10.1038/nbt0292-176 . ПМИД   1368229 . S2CID   27048646 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Девлин, Роберт; Карло А. Бьяджи, Тимоти Ю. Йесаки, Дуэйн Э. Смаилус и Джон К. Байетт (15 февраля 2001 г.). «Выращивание одомашненных трансгенных рыб». Природа . 409 (6822): 781–782. Бибкод : 2001Natur.409..781D . дои : 10.1038/35057314 . ПМИД   11236982 . S2CID   5293883 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Рахман, Массачусетс; А. Роньяи, Б.З. Энгидо, К.Джонси, ГЛ. Хван, А. Смит, Э. Родерик, Д. Пенман, Л. Варади, Н. Маклин (19 апреля 2005 г.). «Испытания роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыбы» . Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. дои : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x . Архивировано из оригинала 5 января 2013 года . Проверено 28 мая 2009 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Хакетт П.Б., Альварес MC (2000). «Молекулярная генетика трансгенных рыб». Недавнее рекламное объявление. Март Биотехнологии . 4 : 77–145.
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж Данхэм, РА; Винн, Р.Н. (2014). «Глава 11 – Производство трансгенной рыбы». В Пинкерте, Калифорния (ред.). Технология трансгенных животных: Лабораторный справочник . Эльзевир. ISBN  9780323137836 .
  7. ^ Меноцци Д., Мора К. и Мериго А. (2013). «Генетически модифицированный лосось на ужин? Сценарии маркетинга трансгенного лосося» . АгБиоФорум . 15 (3). Архивировано из оригинала 3 декабря 2020 года . Проверено 29 ноября 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Чиро. Генетическая модификация. Архивировано 20 октября 2014 г. в Wayback Machine.
  9. ^ Хакетт, П.Б., Эккер, С.Е. и Эсснер, Дж.Дж. (2004)Применение мобильных элементов у рыб для трансгенеза и функциональной геномики. Развитие рыб и генетика (ред. З. Гонг и В. Корж) World Scientific, Inc., глава 16, 532–580.
  10. ^ Bowman TV, Зон Л.И. (февраль 2010 г.). «Плавание в будущее открытия лекарств: химический скрининг in vivo у рыбок данио» . АКС хим. Биол . 5 (2): 159–61. дои : 10.1021/cb100029t . ПМЦ   4712380 . ПМИД   20166761 .
  11. ^ Майор Р., Посс К. (2007). «Регенерация сердца рыбок данио как модель восстановления сердечной ткани» . Drug Discov Today Dis Models . 4 (4): 219–225. дои : 10.1016/j.ddmod.2007.09.002 . ПМЦ   2597874 . ПМИД   19081827 .
  12. ^ Габиллар, Ж.К., Раллиер, К., Сабин, Н. и Рескан, П.Ю. (2010). «Производство флуоресцентной трансгенной форели для изучения дифференцировки миогенных клеток in vitro» . БМК Биотехнология . 10 (1): 39. дои : 10.1186/1472-6750-10-39 . ПМЦ   2887378 . ПМИД   20478014 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Jump up to: а б с д Форабоско Ф., Лёмус М., Ридмер Л. и Сундстрем Л.Ф. (2013). «Генетически модифицированные сельскохозяйственные животные и рыба в сельском хозяйстве: обзор». Животноводство . 153 (1): 1–9. doi : 10.1016/j.livsci.2013.01.002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Опубликованная заявка PCT WO2000049150 «Химерные генные конструкции для создания флуоресцентных трансгенных декоративных рыб». Национальный университет Сингапура [1]
  15. ^ Jump up to: а б Максхэм, А. (2015). «Генная революция» (PDF) . Юридический факультет Университета Джорджа Мейсона. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 года . Проверено 14 декабря 2015 г.
  16. ^ Халлерман, Э. (2004). «Глофиш, первое коммерциализированное ГМ-животное: прибыль среди противоречий» . Проверено 3 сентября 2012 г.
  17. ^ Щучат С. (2003). «Почему GloFish не светится в Калифорнии» . Хроники Сан-Франциско.
  18. ^ Антес, Э. (2013). Кот Франкенштейна: в объятиях новых храбрых зверей от Biotech . Публикации Oneworld.
  19. ^ Чен, Т.Т., Лин, СМ, Чен, М.Дж., Ло, Дж.Х., Чиу, П.П., Гонг, HY, ... и Яриш, К. (2015). «Трансгенная технология в морских организмах». Hb25_Справочник Springer по морской биотехнологии . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 387–412. дои : 10.1007/978-3-642-53971-8_13 . ISBN  978-3-642-53970-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Расмуссен, RS; Моррисси, Монтана (2007). «Биотехнология в аквакультуре: трансгенность и полиплоидия». Комплексные обзоры в области пищевой науки и безопасности пищевых продуктов . 6 (1): 2–16. дои : 10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x .
  21. ^ Jump up to: а б Девлин Р.Х., Сундстрем Л.Ф. и Леггатт Р.А. (2015). «Оценка экологических и эволюционных последствий ускоренного роста генно-инженерных рыб» . Бионаука . 65 (7): 685–700. дои : 10.1093/biosci/biv068 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ↑ См. рисунки в [2]. Архивировано 8 марта 2021 г. в Wayback Machine .
  23. ^ Цзюнь Ду Шао; и др. (1992). «Усиление роста трансгенного атлантического лосося за счет использования химерной генной конструкции гормона роста «всех рыб». Природная биотехнология . 10 (2): 176–181. дои : 10.1038/nbt0292-176 . ПМИД   1368229 . S2CID   27048646 .
  24. ^ Девлин, Р.Х., Бьяджи, Калифорния, Йесаки, Т.Я., Смаилус, Д.Э. и Байатт, Дж.К. (2001). «Выращивание одомашненных трансгенных рыб». Природа . 409 (6822): 781–782. Бибкод : 2001Natur.409..781D . дои : 10.1038/35057314 . ПМИД   11236982 . S2CID   5293883 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Рахман М.А.; и др. (2001). «Испытания роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыбы». Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. дои : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x .
  26. ^ «АкваАдвантаж® Рыба» . АкваБаунти Технологии . Архивировано из оригинала 28 марта 2014 года . Проверено 26 октября 2016 г.
  27. ^ Jump up to: а б с Кайзер, М. (2005). «Оценка этики и благополучия животных в биотехнологии животных для сельскохозяйственного производства» (PDF) . Revue Scientifique et Technique de l'OIE . 24 (1): 75–87. дои : 10.20506/rst.24.1.1552 . ПМИД   16110878 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 30 ноября 2015 г.
  28. ^ Jump up to: а б с Сундстрем, Л.Ф., Леггатт, Р.А. и Девлин, Р.Х. (2015). «Глава 13, Трансгенный лосось с усиленным ростом». В Владик Т. и Петерссон Э. (ред.). Эволюционная биология атлантического лосося . ЦРК Пресс. стр. 261–272. дои : 10.1201/b18721-18 . ISBN  978-1-4665-9848-5 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Комиссар, Управление. «Сообщения для прессы – FDA предпринимает ряд действий с использованием генно-инженерных растений и животных для производства продуктов питания» . www.fda.gov . Проверено 3 декабря 2015 г.
  30. ^ Jump up to: а б «FDA: Генетически модифицированная рыба не нанесет вреда природе» . США сегодня. 2012 . Проверено 28 ноября 2015 г.
  31. ^ Фиргер, Дж. (2014). «Вокруг генетически модифицированной рыбы ходят споры» . Новости CBS . Проверено 28 ноября 2015 г.
  32. ^ Jump up to: а б с Экологическая оценка лосося AquAdvantage
  33. ^ Jump up to: а б Стинхейсен, Дж.; Полансек, Т. (19 ноября 2015 г.). «США разрешают использовать генетически модифицированный лосось для потребления человеком» . Рейтер . Проверено 20 ноября 2015 г.
  34. ^ Jump up to: а б Милман, О. (19 ноября 2015 г.). «FDA сначала одобряет генетически модифицированный лосось в агентстве» . Хранитель . Проверено 29 декабря 2015 г.
  35. ^ Jump up to: а б с Коннор, С. (19 ноября 2015 г.). «Генетически модифицированный лосось станет первым продуктом, одобренным для употребления в пищу человеком, но его не обязательно будет маркировать как ГМ» . Независимый . Проверено 29 декабря 2015 г.
  36. ^ Jump up to: а б Медицина, Центр ветеринарии. «Животные с преднамеренными геномными изменениями – информационный бюллетень AquAdvantage о лососе» . www.fda.gov . Проверено 6 февраля 2019 г.
  37. ^ Коннор С. (2012). «Готова к употреблению: первая ГМ-рыба на обеденном столе» . Независимый . Проверено 28 ноября 2015 г.
  38. ^ «Регулирующие органы США расчистили путь для генетически модифицированного лосося» . NBC Чикаго . Проверено 10 марта 2019 г.
  39. ^ Вальс, Природа, Эмили. «Первый генетически модифицированный лосось, проданный в Канаде» . Научный американец . Проверено 8 августа 2017 г.
  40. ^ Смит, Кейси (21 мая 2021 г.). «Генетически модифицированная голова лосося на тарелках в США» . АП Новости . Проверено 11 декабря 2021 г.
  41. ^ Ли О., Грин Дж. М. и Тайлер Ч. Р. (2015). «Трансгенные рыбные системы и их применение в экотоксикологии». Критические обзоры по токсикологии . 45 (2): 124–141. дои : 10.3109/10408444.2014.965805 . ПМИД   25394772 . S2CID   301316 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Веб-страница предприятия Национального университета Сингапура. Архивировано 9 мая 2014 г. на Wayback Machine.
  43. ^ «Рыба-зебра как индикатор загрязнения» . Архивировано из оригинала 9 ноября 2001 года . Проверено 6 января 2014 г.
  44. ^ Карван М.Дж.; и др. (2000). «Трансгенные рыбки данио как стражи загрязнения воды». Энн, Нью-Йоркская академия наук . 919 (1): 133–47. Бибкод : 2000NYASA.919..133C . дои : 10.1111/j.1749-6632.2000.tb06875.x . ПМИД   11083105 . S2CID   28927350 .
  45. ^ Неберт Д.В.; и др. (2002). «Использование репортерных генов и мотивов ДНК позвоночных у трансгенных рыбок данио в качестве индикаторов для оценки загрязнения воды» . Перспективы гигиены окружающей среды . 110 (1): А15. дои : 10.1289/ehp.110-a15 . ПМК   1240712 . ПМИД   11813700 .
  46. ^ Мэттингли Си Джей; и др. (август 2001 г.). «Зеленый флуоресцентный белок (GFP) как маркер функции арилуглеводородного рецептора (AhR) у развивающихся рыбок данио (Danio rerio)» . Перспектива здоровья окружающей среды . 109 (8): 845–9. дои : 10.1289/ehp.01109845 . ПМК   1240414 . ПМИД   11564622 .
  47. ^ Дай, Ю.Дж., Цзя, Ю.Ф., Чен, Н., Бянь, В.П., Ли, QK, Ма, Ю.Б., ... и Пей, Д.С. (2014). «Рибо данио как модельная система для изучения токсикологии». Экологическая токсикология и химия . 33 (1): 11–17. дои : 10.1002/etc.2406 . ПМИД   24307630 . S2CID   42587885 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Jump up to: а б Бейли, К. (2015). «Трансгенный лосось: наука, политика и ошибочная политика». Общество и природные ресурсы . 28 (11): 1249–1260. дои : 10.1080/08941920.2015.1089610 . S2CID   155304340 .
  49. ^ Веник, ДМ; Фрейзер, А.Ф. (2015). Поведение и благополучие домашних животных (5-е изд.). КАБИ. п. 330.
  50. ^ Мора К., Меноцци Д., Клетер Г., Арамян Л.Х., Валеева Н.И. и Редди Г.П. (2012). «Факторы, влияющие на внедрение генетически модифицированных животных в пищевые и фармацевтические цепочки» . Биологическая и прикладная экономика . 1 (3): 313–329. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 30 ноября 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Киркден, Р.; Метла, ДМ (2012). «Благосостояние генетически модифицированных и клонированных животных, используемых в пищу» (PDF) . Проверено 30 ноября 2015 г.
  52. ^ Бенфей, Ти Джей (2001). «Использование стерильного триплоидного атлантического лосося (Salmo salar L.) для аквакультуры в Нью-Брансуике, Канада» . Журнал морских наук ICES . 58 (2): 525–529. дои : 10.1006/jmsc.2000.1019 .
  53. ^ Фрейзер Т.В., Фьелдал П.Г., Хансен Т. и Майер И. (2012). «Соображения благополучия триплоидных рыб». Обзоры в журнале Fisheries Science . 20 (4): 192–211. дои : 10.1080/10641262.2012.704598 . S2CID   85412275 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Пиферрер Ф., Бомонт А., Фальгьер Ж.К., Флайшханс М., Хафрей П. и Коломбо Л. (2009). «Полиплоидная рыба и моллюски: производство, биология и применение в аквакультуре для улучшения продуктивности и генетического сдерживания» (PDF) . Аквакультура . 293 (3): 125–156. doi : 10.1016/j.aquacultural.2009.04.036 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Сундт-Хансен Л., Сундстрем Л.Ф., Эйнум С., Хиндар К., Флеминг И.А. и Девлин Р.Х. (2007). «Генетически усиленный рост вызывает повышенную смертность в гипоксической среде» . Письма по биологии . 3 (2): 165–168. дои : 10.1098/rsbl.2006.0598 . ПМК   2375932 . ПМИД   17272234 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Девлин, Р.Х.; Дональдсон, Э.М. (1992). «Глава 13 – Сдерживание генетически измененной рыбы». В CL Хью; Г. Л. Флетчер (ред.). Трансгенная рыба . Всемирная научная. стр. 229–266.
  57. ^ Мьюир, В.М.; Ховард, Р.Д. (1999). «Возможные экологические риски высвобождения трансгенных организмов, когда трансгены влияют на успех спаривания: половой отбор и гипотеза троянского гена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13853–13856. Бибкод : 1999PNAS...9613853M . дои : 10.1073/pnas.96.24.13853 . ПМК   24154 . ПМИД   10570162 .
  58. ^ Девлин Р.Х., Д'Андраде М., М. и Бьяджи, Калифорния (2004). «Популяционные эффекты трансгенного кижуча, вырабатывающего гормон роста, зависят от наличия пищи и генотипа, а также от взаимодействия с окружающей средой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (25): 9303–9308. Бибкод : 2004PNAS..101.9303D . дои : 10.1073/pnas.0400023101 . ПМК   438972 . ПМИД   15192145 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Бенессия, А.; Барбьеро, Г. (2015). «Воздействие генетически модифицированного лосося: от оценки риска к оценке качества». Видения устойчивого развития . 3 : 35–61. дои : 10.13135/2384-8677/1432 .
  60. ^ Jump up to: а б Оке, К.Б., Уэстли, Пенсильвания, Моро, Д.Т. и Флеминг, Айова (2013). «Гибридизация генетически модифицированного атлантического лосося и дикой кумжи открывает новые экологические взаимодействия» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1763): 20131047. doi : 10.1098/rspb.2013.1047 . ПМЦ   3774243 . ПМИД   23720549 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Майр, Г.К., Нам, Ю.К. и Солар, II (2007). «Глава 8 – Управление рисками: снижение риска за счет изоляции трансгенной рыбы». Оценка экологического риска генетически модифицированных организмов. Том 3. Методологии создания трансгенных рыб . КАБИ. п. 227. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Боднар, А. (2010). «Оценка рисков и снижение рисков, связанных с лососем AquAdvantage» (PDF) . Информационные системы для новостей биотехнологии : 1–7. Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2021 года . Проверено 27 декабря 2015 г.
  63. ^ Фьельдал, Пер Гуннар; Буи, Саманта; Хансен, Том Дж.; Оппедал, Фроде; Бакке, Гуннар; Хелленбрехт, Леа; Кнутар, Софи; Мадхун, Абдулла Сами (4 февраля 2021 г.). «Дикий атлантический лосось попадает в морские садки аквакультуры: тематическое исследование» . Наука и практика охраны природы . 3 (5). Wiley.com: e369. дои : 10.1111/csp2.369 . HDL : 11250/2977558 . S2CID   234043416 . Проверено 16 марта 2023 г.
  64. ^ Девлин Р.Х., Сахрани Д., Бьяджи К.А. и Эом К.В. (2010). «Возникновение неполного сохранения отцовских хромосом у GH-трансгенного кижуча, оцениваемого на предмет репродуктивного сдерживания с помощью триплоидии, индуцированной шоковым давлением». Аквакультура . 304 (1): 66–78. doi : 10.1016/j.aquacultural.2010.03.023 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ Jump up to: а б Кэррингтон, Д. (29 мая 2013 г.). «ГМ-гибридные рыбы представляют угрозу для природных популяций, предупреждают ученые» . Хранитель . Проверено 29 декабря 2015 г.
  66. ^ Jump up to: а б Джон Энтайн для журнала Slate. Среда, 19 декабря 2012 г. Мешает ли Белый дом научному обзору?
  67. ^ Брэди Деннис для Washington Post. 21 декабря 2012 г. По заявлению FDA, генетически измененный лосось безопасен . Проверено 22 декабря 2012 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetically_modified_fish&oldid=1225537284"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b736fb43293f8ff244042d477ccfbcfe__1716592620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b7/fe/b736fb43293f8ff244042d477ccfbcfe.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetically modified fish - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)