Лососевые
| Лососевые Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Чавыча ( Oncorhynchus tschawytscha ) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Суперзаказ: | Протакантоптеригии |
| Заказ: | Лососеобразные Бликер , 1859 г. |
| Семья: | Лососевые Г. Кювье , 1816 г. |
| Типовой вид | |
| Сальмо | |
| Роды | |
(см. текст) | |
Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , букв. «лососеподобные») — семейство , лучепёрых рыб составляющее единственное существующее в настоящее время семейство в отряде Salmoniformes ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / , букв. «лососевидный»), состоящий из 11 современных родов и более 200 видов, известных под общим названием « лососевые » или « лососевые ». В семейство входят лососи (как атлантические, так и тихоокеанские виды), форель (как океанская, так и бесконтинентальная), голец , хариус , пресноводный сиг , таймень и ленок , все холодноводные среднего уровня хищные рыбы , обитающие в субарктических и прохладных умеренных водах Заполярья. Северное полушарие . Атлантический лосось ( Salmo salar ), латинское название которого стало названием рода Salmo , также является эпонимом названий семейства и отряда.
рыб лососевые имеют относительно примитивный внешний вид Среди костистых : брюшные плавники расположены далеко назад, а жировой плавник - ближе к задней части спины. У них стройные тела с округлой чешуей и раздвоенными хвостовыми плавниками , а во рту один ряд острых зубов . [2] Хотя длина самого маленького вида лососевых для взрослых особей составляет всего 13 см (5,1 дюйма), большинство лососевых намного крупнее, а самые крупные достигают 2 м (6 футов 7 дюймов). [3]
Все лососевые являются мигрирующими рыбами , которые нерестятся в мелких гравийных руслах пресноводных водно - верховьев , проводят молодь в реках , ручьях , небольших озерах и болотных угодьях , но по достижении зрелости мигрируют вниз по течению и проводят большую часть своей взрослой жизни в гораздо более крупных водоемах. Многие виды лососевых являются эвригалинными и мигрируют в моря или солоноватые устья, как только достигают зрелого возраста, возвращаясь в верховья только для размножения. Такой морской жизненный цикл описывается как анадромный , а другие пресноводные лососевые, которые мигрируют исключительно между озерами и реками, считаются потамодромными . Лососевые — плотоядные хищники средней пищевой цепи , питающиеся более мелкой рыбой, ракообразными , водными насекомыми и личинками , головастиками и иногда икрой рыб (даже себе подобных), [2] и, в свою очередь, на них охотятся более крупные хищники. Таким образом, многие виды лососевых считаются ключевыми организмами, важными как для пресноводных , так и для наземных экосистем из-за переноса биомассы , обеспечиваемого их массовой миграцией из океанических во внутренние водоемы.
Эволюция
[ редактировать ]
Формирование горы Клондайк
Современные лососевые включают три линии , таксономически рассматриваемые как подсемейства : Coregoninae ( пресноводные сиги ), Thymallinae ( хариусы ) и Salmoninae ( форель , лосось , голец , таймень и ленок ). Обычно принято считать, что все три линии выделяют набор производных признаков, указывающих на монофилетическую группу. [1]
Отряд Salmoniformes впервые появился на сантонском и кампанском этапах позднего мела . [4] [5] и наиболее тесно связан со щукой и гольянами из отряда Esociformes , до такой степени, что некоторые авторы группируют Esociformes в пределах Salmoniformes. [6] Хотя предполагается, что лосось и щука разошлись друг от друга в меловой период, до эоцена окончательные лососевые не появились . [7] Лососевые впервые появляются в летописи окаменелостей в раннем эоцене. [8] с Eosalmo Driftwoodensis , стеблевым лососем , который был впервые описан по окаменелостям, найденным в Дрифтвуд-Крик , центральная часть Британской Колумбии , [7] и был обнаружен в большинстве мест эоценового нагорья Оканаган . [9] [10] [11] Этот род имеет общие черты, присущие всем трем подсемействам. Таким образом, E. Driftwoodensis — архаичный лососевый вид, представляющий собой важный этап эволюции лососевых. [1] Ископаемые чешуйки сиговых известны из позднего эоцена или раннего олигоцена Калифорнии. [12]
Пробел в летописи окаменелостей лососевых после E. Driftwoodensis появляется примерно до 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднем миоцене , когда форелеподобные окаменелости появляются в Айдахо , в ложах озера Кларкия . [13] Некоторые из этих видов, по-видимому, относятся к Oncorhynchus — нынешнему роду тихоокеанских лососей и тихоокеанской форели. Присутствие этих видов в глубине суши установило, что Oncorhynchus не только присутствовал в водоемах Тихого океана до начала плиоцена ( ~ 5–6 млн лет назад), но также и то, что линии радужной и головорезной форели , а также тихоокеанского лосося разошлись до начала плиоцена. плиоцена. Следовательно, раскол между Oncorhynchus и Salmo (атлантический лосось и европейская форель) должен был произойти задолго до плиоцена. Предположения восходят к раннему миоцену (около 20 млн лет назад). [1] [14]
Генетика
[ редактировать ]
По самым последним данным, лососевые отделились от остальных костистых рыб не позднее 88 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде . Это расхождение было отмечено событием дупликации всего генома у предков лососевых, где диплоидный предок стал тетраплоидным . [15] [16] Это дублирование является четвертым в своем роде, произошедшим в эволюционной линии лососевых: два из них встречаются обычно у всех костистых позвоночных, а еще одно — у костистых рыб. [16]
Все современные лососевые демонстрируют признаки частичной тетраплоидии, поскольку исследования показывают, что геном подвергся отбору для восстановления диплоидного состояния. Работа, проведенная на радужной форели ( Onchorhynchus mykiss ), показала, что геном все еще частично тетраплоидный. Около половины дублированных генов, кодирующих белок, были удалены, но все очевидные последовательности микроРНК по-прежнему демонстрируют полную дупликацию, что потенциально может влиять на регуляцию генома радужной форели. Считается, что этот образец частичной тетраплоидии отражен у остальных современных лососевых. [17]
Первый ископаемый вид, представляющий настоящую лососевую рыбу ( E.driftwoodensis ), появляется только в среднем эоцене. [18] Это ископаемое уже демонстрирует черты, связанные с современными лососевыми, но, поскольку геном E. Driftwoodensis не может быть секвенирован, невозможно подтвердить, присутствовала ли полиплоидия у этого животного на данный момент. Это ископаемое также значительно моложе, чем предполагаемое отличие лососевых от остальных костистых рыб, и является самым ранним подтвержденным лососевым, известным в настоящее время. Это означает, что лососевые имеют призрачную родословную, насчитывающую около 33 миллионов лет.
Учитывая отсутствие более ранних переходных окаменелостей и невозможность извлечь геномные данные из образцов, отличных от современных видов, датировка события полногеномной дупликации у лососевых исторически представляла собой очень широкую классификацию времен, варьирующуюся от 25 до 100 миллионов лет в возраст. [17] Новые достижения в калиброванном анализе расслабленных молекулярных часов позволили более внимательно изучить геном лососевых и более точно датировать полное дупликацию генома этой группы, что позволяет установить самую позднюю возможную дату этого события в 88 миллионов лет. назад. [16]
Эта более точная датировка и изучение события дупликации целого генома лососевых позволили сделать больше предположений о радиации видов внутри группы. Исторически считалось, что причиной изменчивости внутри лососевых рыб является дупликация всего генома. Текущие данные, полученные с помощью анализа молекулярных часов, показали, что большая часть видообразования в этой группе происходила в периоды интенсивных изменений климата, связанных с последними ледниковыми периодами, при этом особенно высокие темпы видообразования наблюдались у лососевых, которые развили анадромный образ жизни. [16]
Классификация
[ редактировать ]Вместе с близкородственными отрядами Esociformes ( щуки и гольяны ), Osmeriformes ( настоящие корюшки ) и Argentiniformes ( морские корюшки и бочонки ), Salmoniformes составляют надотряд Protacanthopterygii .
Единственное сохранившееся семейство Salmoniformes, Salmonidae, разделено на три подсемейства и около 10 родов, насчитывающих около 220 видов . Понятия о количестве признанных видов различаются среди исследователей и властей; цифры, представленные ниже, представляют собой более высокие оценки разнообразия: [3]
| Филогения лососевых [19] [20] | |||||||||||||||||||||||||||
|
Заказать лососеобразных
- Семейство: Лососевые.
- Подсемейство: Coregoninae.
- Coregonus - сиги (78 видов)
- Prosopium – сиги-кругляки (6 видов)
- Стенодус - белорибица и нельма (1 или 2 вида)
- † Beckius (1 вид, олигоцен) [12]
- † Parastenodus (1 вид, эоцен) [12]
- Подсемейство: Thymallinae.
- Тималлус - хариусы (14 видов)
- Подсемейство: Salmoninae.
- † Эосальмо (1 вид, эоцен )
- Племя : Салмонини
- Сальмо – атлантический лосось и форель (47 видов).
- Salvelinus - голец и форель (например, ручьевая форель , озерная форель ) (51 вид)
- Salvethymus - Длинноплавниковый голец (1 вид).
- Племя: Онкоринчини
- Brachymystax - ленокс (4 вида)
- Хучо - таймень (4 вида)
- Oncorhynchus - тихоокеанский лосось и форель (12 видов).
- Параучо - Сахалинский таймень (1 вид)
- Подсемейство: Coregoninae.
Гибридное скрещивание
[ редактировать ]В следующей таблице показаны результаты гибридного скрещивания лососевых рыб. [21]
| Скрещивание | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| мужской | |||||||||||||
| Сальвелинус | Онкоринх | Сальмо | |||||||||||
| лейкоманис (белопятнистый голец) | фонтиналис (ручьевая форель) | мой поцелуй (Радужная форель) | масса масса (лосось) | Масо Исикаваэ (Файнт лосося) | горбуща (горбуша) | почка (нерка) | нарушение (кета) | кисутш (кижуч) | тшавица (чинук) | Трутта (Курьевая форель) | зарплата (Атлантический лосось) | ||
| женский | |||||||||||||
| ( Сальвелинус ) | лейкоманис (белопятнистый голец) | - | ТО | Х | ТО | ТО | Х | Х | ТО | ||||
| фонтиналис (ручьевая форель) | ТО | - | Х | ТО | ТО | Х | Х | ТО | Х | Х | |||
| ( Онкоринх ) | мой поцелуй (Радужная форель) | ТО | ТО | - | ТО | ТО | ТО | Х | Х | Х | Х | Х | |
| масса масса (лосось) | ТО | Х | Х | - | ТО | Х | Х | ТО | ТО | Х | |||
| Масо Исикаваэ (Файнт лосося) | ТО | ТО | Х | ТО | - | Х | ТО | ||||||
| горбуща (горбуша) | Х | - | ТО | ТО | ТО | ||||||||
| почка (нерка) | Х | Х | Х | Х | Х | ТО | - | ТО | ТО | ТО | Х | ||
| нарушение (кета) | Х | Х | Х | Х | ТО | ТО | - | ТО | Х | Х | |||
| кисутш (кижуч) | Х | Х | ТО | ТО | Х | - | ТО | Х | Х | ||||
| тшавица (чинук) | ТО | ТО | ТО | Х | ТО | - | |||||||
| Сальмо | Трутта (Курьевая форель) | ТО | ТО | Х | ТО | ТО | Х | Х | - | ТО | |||
| зарплата (Атлантический лосось) | ТО | Х | Х | Х | ТО | - | |||||||
примечание :- : Идентичный тип, O : (выживаемость), X : (фаталити)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Макфэйл, доктор юридических наук; Страудер, диджей (1997). «Тихоокеанский лосось и его экосистемы: состояние и будущие варианты». Происхождение и видообразование Oncorhynchus . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Чепмен и Холл .
- ^ Jump up to: а б Макдауэлл, Роберт М. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса . стр. 114–116. ISBN 978-0-12-547665-2 .
- ^ Jump up to: а б Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2008). «Лососевые» в FishBase . Версия за декабрь 2008 г.
- ^ Сабо, Мартон; Ши, Аттила (сентябрь 2017 г.). «Континентальная ихтиофауна позднемелового (сантонского) местонахождения Ихаркут (горы Баконь, Венгрия)» . Центральноевропейская геология . 60 (2): 230–287. Бибкод : 2017CEJGl..60..230S . дои : 10.1556/24.60.2017.009 . hdl : 10831/67493 . ISSN 1788-2281 .
- ^ Бринкман, Дональд Б.; Ньюбри, Майкл Г.; Нойман, Эндрю Г.; Итон, Джеффри Г. (2013). «Пресноводный Остейхтис от сеномана до позднего кампана Национального памятника Гранд-Лестница – Эскаланте, Юта» . В Титусе, Алан Л.; Лоуэн, Марк А. (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 195–236. ISBN 9780253008961 .
- ^ Рядом, Томас Дж.; Такер, Кристин Э (18 апреля 2024 г.). «Филогенетическая классификация живых и ископаемых лучепёрых рыб (Actinopterygii)» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 65 . дои : 10.3374/014.065.0101 .
- ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, Мэтью А.; Лопес, Х. Андрес; Садо, Тецуя; Мия, Масаки (2013). «Щука и лосось как сестринские таксоны: детальное разрешение внутриклада и оценка времени дивергенции Esociformes + Salmoniformes на основе полных последовательностей митохондриального генома» . Джин . 530 (1): 57–65. дои : 10.1016/j.gene.2013.07.068 . ISSN 0378-1119 . ПМИД 23954876 .
- ^ Эберле, Джаэлин Дж.; Рыбчинская, Наталья; Гринвуд, Дэвид Р. (7 июня 2014 г.). «Млекопитающие раннего эоцена из русла Дрифтвуд-Крик, провинциальный парк Дрифтвуд-Каньон, север Британской Колумбии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 739–746. Бибкод : 2014JVPal..34..739E . дои : 10.1080/02724634.2014.838175 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Уилсон, М.В. (1977). «Пресноводные рыбы среднего эоцена Британской Колумбии». Вклад в области наук о жизни, Королевский музей Онтарио . 113 : 1–66.
- ^ Уилсон, MVH; Ли, Го-Цин (1999). «Остеология и систематическое положение эоценовых лососевых † Eosalmo Driftwoodensis Wilson из западной части Северной Америки» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 99 (125): 279–311. дои : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb00594.x . Проверено 1 января 2010 г.
- ^ Уилсон, MVH 2009. Отчет об оценке окаменелостей Макаби. 60 стр. Онлайн PDF . По состоянию на 17 мая 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с Дэвид, Лорре Р. (1946). «Некоторые типичные рыбьи чешуи верхнего эогена из Калифорнии» . Вклад в палеонтологию . IV .
- ^ Смайли, Чарльз Дж. «Позднекайнозойская история Тихоокеанского северо-запада» (PDF) . Ассоциация содействия развитию науки: Тихоокеанский отдел. Архивировано из оригинала ( PDF ) 4 августа 2004 года . Проверено 8 августа 2006 г.
- ^ Монтгомери, Дэвид Р. (2000). «Коэволюция тихоокеанского лосося и топографии Тихоокеанского региона» (PDF) . Департамент геологических наук Вашингтонского университета . Архивировано из оригинала (PDF) 1 сентября 2006 г. Проверено 8 августа 2006 г.
- ^ Аллендорф, Фред В.; Торгаард, Гэри Х. (1984). «Тетраплоидия и эволюция лососевых рыб». Эволюционная генетика рыб . стр. 1–53. дои : 10.1007/978-1-4684-4652-4_1 . ISBN 978-1-4684-4654-8 .
- ^ Jump up to: а б с д МакКуин, диджей; Джонстон, Айова (2014). «Тщательная оценка времени дупликации всего генома лососевых показывает значительное отсутствие связи с видовой диверсификацией» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1778): 20132881. doi : 10.1098/rspb.2013.2881 . ПМК 3906940 . ПМИД 24452024 .
- ^ Jump up to: а б Бертло, Камилла; Брюне, Фредерик; Чалопин, Домитиль; Хуанчич, Амели; Бернар, Мария; Ноэль, Бенджамин; Бенто, Паскаль; Да Силва, Коринн; Лабади, Карин; Альберти, Адриана; Ори, Жан-Марк; Луи, Александра; Деэ, Патрис; Барду, Филипп; Монфор, Жером; Клопп, Кристоф; Кабау, Седрик; Гаспин, Кристина; Торгаард, Гэри Х.; Буссаха, Мекки; Квилле, Эдвиж; Гийомар, Рене; Галиана, Дельфина; Бобе, Жюльен; Вольф, Жан-Николя; Жене, Карин; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Кроллиус, Хьюг Руст; Гиген, Янн (2014). «Геном радужной форели дает новое представление об эволюции после дупликации всего генома у позвоночных» . Природные коммуникации . 5 : 3657. Бибкод : 2014NatCo...5.3657B . дои : 10.1038/ncomms4657 . ПМК 4071752 . ПМИД 24755649 .
- ^ Животовский, Л.А. (2015). «Генетическая история лососевых рыб рода Oncorhynchus». Российский генетический журнал . 51 (5): 491–505. дои : 10.1134/s1022795415050105 . ПМИД 26137638 . S2CID 13487086 .
- ^ Крет-Лафреньер, Алексис; Вейр, Лаура К.; Бернатчес, Луи (2012). « Составление филогенетического портрета семейства лососевых: более полная картина на основе увеличения выборки таксонов » . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е46662. Бибкод : 2012PLoSO...746662C . дои : 10.1371/journal.pone.0046662 . ПМЦ 3465342 . ПМИД 23071608 .
- ^ Шедько С.В.; Мирошниченко И.Л.; Немкова Г.А. (2013). « Филогения лососевых рыб (salmoniformes: Salmonidae) и ее молекулярное датирование: анализ данных мтДНК ». Российский генетический журнал . 49 (6): 623–637. дои : 10.1134/S1022795413060112 . ПМИД 24450195 . S2CID 17706105 .
- ^ Ито, Дайсуке; Фудзивара, Атуши; Абэ, Сьюити (2006). «Гибридная нежизнеспособность и хромосомные аномалии лососевых рыб» . Журнал генетики животных . 34 : 65–70. дои : 10.5924/abgri2000.34.65 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]
- Бенке, Роберт Дж. Траут и лосось из Северной Америки, иллюстрировано Джозефом Р. Томеллери. 1-е издательство Chanticleer Press, изд. Нью-Йорк: Свободная пресса, 2002. ISBN 0-7432-2220-2
- Душкина Л.А. (январь 1994 г.). «Разведение лососевых рыб в России» . Исследования аквакультуры . 25 (1): 121–126. дои : 10.1111/j.1365-2109.1994.tb00672.x .
- Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2004). «Лососевые» в FishBase . Версия за октябрь 2004 г.
- «Лососевые» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 12 декабря 2004 г.
- Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2004). «Лосевообразные» в FishBase . Версия за октябрь 2004 г.
- Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 г.
