Остейхтис
Остейхтис | |
---|---|
Пример Osteichthyes: двоякодышащая рыба Квинсленда и целакант Западной Индийского океана (два Sarcopterygii ), радужная акула и американский черный осетр (два Actinopterygii ). | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Подтип: | Позвоночные животные |
Инфрафилум: | челюстноротые |
Клэйд : | Эугнатостома |
Клэйд : | Телеостома |
Суперкласс: | Остейхтис Хаксли , 1880 г. |
Классы | |
|
Osteichthyes ( / ˌ ɒ s t iː ˈ ɪ k θ i . iː z / ), также известный как остихтианы или обычно называемый костной рыбой собой разнообразный надкласс позвоночных , представляет животных которых , эндоскелет в основном состоит из костной ткани . Их можно противопоставить Chondrichthyes ( хрящевым рыбам) и вымершим плакодермам и акантодам , эндоскелет которых в основном состоит из хряща . Подавляющее большинство современных рыб относятся к Osteichthyes — чрезвычайно разнообразной и многочисленной группе, состоящей из 45 отрядов , более 435 семейств и 28 000 видов . [2] Это самый крупный класс позвоночных, существующих сегодня, включающий большинство водных позвоночных, а также всех полуводных и наземных позвоночных.
Группа разделена на две основные клады : лучепёрые рыбы ( Actinopterygii , составляющие подавляющее большинство современных рыб) и лопастёрые рыбы ( Sarcopterygii , давшие начало всем наземным позвоночным, т. е. четвероногим ). Возраст самых старых известных окаменелостей костистых рыб составляет около 425 миллионов лет, они относятся к позднему силурийскому периоду . [1] которые также являются переходными окаменелостями , демонстрирующими рисунок зубов , который находится между зубными рядами акул и настоящих костистых рыб. [3] Несмотря на название, эти ранние базальные костные рыбы еще не развили окостенение , и их скелеты все еще были в основном хрящевыми, а главной отличительной особенностью, которая отличала их от других рыбных клад, было развитие мешков на передней кишке , которые в конечном итоге превратились в плавательные пузыри и легкие. , соответственно.
Osteichthyes можно сравнить с Euteleostomi . В палеонтологии эти термины являются синонимами. в ихтиологии Разница состоит в том, что Euteleostomi представляет кладистический вид, включающий наземных четвероногих, которые произошли от лопастных рыб. До недавнего времени большинство ихтиологов считали, что Osteichthyes являются парафилетическими и включают только рыб. [4] Однако с 2013 года были опубликованы широко цитируемые статьи по ихтиологии с филогенетическими деревьями, в которых Osteichthyes рассматриваются как клада, включающая четвероногих. [5] [6] [7] [4]
Характеристики
[ редактировать ]Костные рыбы характеризуются относительно устойчивым строением костей черепа , укоренённым, медиальным прикреплением нижнечелюстной мышцы в нижней челюсти. Голова и грудной пояс покрыты крупными кожными костями. Глазное яблоко поддерживается склеротическим кольцом из четырех мелких костей, но эта характеристика у многих современных видов утеряна или изменена. Лабиринт внутреннего уха содержит крупные отолиты . Черепная коробка, или нейрокраниум, часто делится на переднюю и заднюю части, разделенные щелью .
Ранние костистые рыбы имели простые респираторные дивертикулы (выступы по обе стороны пищевода ) , которые помогали им дышать воздухом в воде с низким содержанием кислорода в качестве дополнительного энтерального дыхания . У лучепёрых рыб они превратились в плавательные пузыри тела , изменяющиеся размеры которых помогают изменять удельную плотность и плавучесть . У elpistostegalians , коронной группы лопастных рыб , давшей начало наземным четвероногим , эти респираторные дивертикулы стали дополнительно специализироваться на обязательном дыхании воздухом и превратились в современные амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих легкие . [8] [9] [10] У ранних костистых рыб не было плавниковых шипов , как у большинства современных рыб, но вместо этого они имели мясистые веслообразные плавники, похожие на другие некостные группы рыб, хотя у лопастных рыб развились сочлененные аппендикулярные скелеты внутри парных плавников , что дало начало четвероногих к конечностям . У них также развилась пара крышек (жаберных крышек), которые могут активно протягивать воду через жабры , чтобы они могли дышать, не плавая.
Костные рыбы не имеют плакоидной чешуи, как хрящевые рыбы, а состоят из трех типов чешуи, не проникающих при этом в эпидермис. Три категории чешуек Osteichthyes: космоидные чешуи, ганоидные чешуи и костистые чешуи. Затем костистые чешуи также делятся на две подгруппы: циклоидные и ктеноидные чешуи. Все эти чешуи имеют костную основу, из которой они все происходят, с той лишь разницей, что костистые чешуи имеют только один слой кости. Ганоидные чешуи имеют пластинчатую кость и сосудистую кость, лежащую поверх пластинчатой кости, затем поверх обоих слоев кости лежит эмаль. Космоидные чешуи имеют те же два слоя кости, что и ганоидные чешуйки, за исключением того, что между эмалью и сосудистой костью есть дентин, а также пластинчатый (сосудистые и пластинчатые две подкатегории кости, обнаруженные в чешуе). Все эти чешуи находятся под эпидермисом и не повреждают эпидермис рыбы. В отличие от плакоидной чешуи, которая протыкает эпидермис рыбы.
Классификация
[ редактировать ]... все более широко признается, что четвероногие, включая нас самих, являются просто модифицированными костными рыбами, и поэтому нам удобно использовать таксон Osteichthyes в качестве клады, которая теперь включает всех четвероногих...
Традиционно Osteichthyes считали классом , выделяемым по наличию плавательного пузыря , всего трех пар жаберных дуг, скрытых за костной крышечкой , и преимущественно костного скелета. [11] В соответствии с этой системой классификации Osteichthyes считался парафилетическим по отношению к наземным позвоночным , поскольку общий предок всех остихтиев включает в себя четвероногих среди своих потомков. В то время как самый крупный подкласс Actinopterygii (рыбы с лучевыми плавниками) является монофилетическим, с включением более мелкого подкласса Sarcopterygii Osteichthyes считался парафилетическим.
Это привело к появлению нынешней кладистической классификации, которая делит Osteichthyes на два полных класса. Согласно этой схеме Osteichthyes является монофилетическим, так как включает четвероногих, что делает его синонимом клады Euteleostomi . Большинство костных рыб принадлежит лучепёрым рыбам (Actinopterygii).
Актиноптеригии | лучепёрая рыба | Actinopterygii , представители которых известны как лучепёрые рыбы , представляют собой класс или подкласс костистых рыб. Рыбы с лучевыми плавниками названы так потому, что они обладают лепидотрихиями или «плавниковыми лучами», их плавники представляют собой перепонки из кожи, поддерживаемые костными или роговыми шипами («лучами»), в отличие от мясистых лопастных плавников, характерных для класса Sarcopterygii , который также обладают лепидотрихиями. Эти лучи актиноптеригиальных плавников прикрепляются непосредственно к проксимальным или базальным элементам скелета, радиальным лучам, которые представляют собой связь между этими плавниками и внутренним скелетом (например, тазовым и грудным поясом). По численности актиноптеригии являются доминирующим классом позвоночных , составляя почти 99% из более чем 30 000 видов рыб (Дэвис, Брайан, 2010). Они повсеместно распространены в пресноводной и морской среде от глубокого моря до самых высоких горных рек. Размеры современных видов могут варьироваться от Paedocypris размером 8 мм (0,3 дюйма) до массивной океанической солнечной рыбы весом 2300 кг (5070 фунтов) и длиннотелого вида. весла , по крайней мере, до 11 м (36 футов). |
---|---|---|
Саркоптеригии | лопастеперая рыба | Саркоптеригии (мясистые плавники) , представители которых известны как лопастные рыбы , представляют собой группу костистых рыб. Традиционно это класс или подкласс, который исключает четвероногих , группу типично наземных позвоночных, происходящих от лопастных рыб. Однако согласно современным кладистическим классификационным схемам Sarcopterygii представляет собой кладу , включающую четвероногих. К ныне живущим саркоптеригам относятся целаканты , двоякодышащие рыбы и четвероногие. Ранние лопастные рыбы имели мясистые, лопастные, парные плавники, соединенные с телом единственной костью. [12] Их плавники отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них опирается на мясистый, лопастной, чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие конечности четвероногих. Эти плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, амфибий . У них также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у актиноптеригиев (рыб с лучевыми плавниками). Мозговая коробка саркоптергигов примитивно имеет шарнирную линию, но у четвероногих и двоякодышащих рыб она утрачена. Многие ранние лопастные рыбы имеют симметричный хвост. У всех лопастных рыб зубы покрыты настоящей эмалью . |
Филогения
[ редактировать ]Филогения современных Osteichthyes, включая четвероногих, показана на кладограмме ниже. [5] [13] [14] [15] Полногеномная дупликация произошла у предков Osteichthyes. [16]
Остейхтис / |
| ||||||
Эутелеостома |
Биология
[ редактировать ]У всех костных рыб есть жабры . Для большинства это единственное или главное средство дыхания. Двоякодышащие рыбы и другие виды остихтианов способны дышать через легкие или васкуляризированный плавательный пузырь. Другие виды могут дышать через кожу, кишечник и/или желудок. [17]
Остеихти примитивно экзотермичны (хладнокровны), а это означает, что температура их тела зависит от температуры воды. Но некоторые более крупные морские остихтииды, такие как опаха , [18] [19] рыба-меч [20] [21] и тунец [22] независимо развили различные уровни эндотермии . любого типа Костные рыбы могут быть гетеротрофами многочисленные виды всеядных , плотоядных , травоядных , фильтраторов , детритофагов или гематофагов : зарегистрированы .
Некоторые костистые рыбы — гермафродиты , у ряда видов наблюдается партеногенез . Оплодотворение обычно наружное, но может быть и внутренним. Развитие обычно яйцекладущее (откладывание яиц), но может быть яйцеживородящим или живородящим . Хотя после рождения обычно нет родительской заботы, перед рождением родители могут разбрасывать, прятать, охранять или высиживать яйца, при этом морские коньки примечательны тем, что самцы подвергаются своеобразной «беременности»: высиживающие яйца самка откладывает в брюшную сумку. .
Примеры
[ редактировать ]Гигантская рыба-солнечная рыба — самая тяжелая костистая рыба в мире. В конце 2021 года португальские рыбаки нашли мертвую рыбу-солнечную рыбу у побережья острова Фаял на Азорских островах весом 2744 килограмма (6049 фунтов) и высотой 3,6 метра (12 футов). Длиной 3,5 метра (11 футов) была найдена самая большая гигантская рыба-луна, когда-либо пойманная. [23]
Самая длинная — сельдяной король , разновидность весла . Другие очень крупные костистые рыбы включают атлантического голубого марлина , вес некоторых экземпляров которого превышает 820 килограммов (1810 фунтов), черного марлина , некоторых видов осетровых , а также гигантского окуня и окуня-голиафа , вес которых может превышать 300 килограммов. (660 фунтов) по весу. Напротив, Paedocypris progenetica и толстая молодь могут иметь размер менее 8 миллиметров (0,31 дюйма). [24] [25] Белуга — самый крупный из существующих сегодня пресноводных костистых рыб, а арапайма гигас — одна из крупнейших пресноводных рыб. Самой крупной костной рыбой когда-либо была Leedsichthys , которая затмевала белугу, а также океанскую солнечную рыбу , гигантского окуня и всех других гигантских костистых рыб, живущих сегодня. [26]
Сравнение с хрящевыми рыбами
[ редактировать ]Сравнение хрящевых и костных рыб. [27] | ||
---|---|---|
Характеристика | Акулы (хрящевые) | Костные рыбы |
среда обитания | В основном морской | Морские и пресноводные |
Форма | Обычно дорсо-вентральном направлении. уплощены в | Обычно двусторонне уплощенная |
Экзоскелет | Отдельные кожные плакоидные чешуйки | Перекрывающиеся дермальные космоидные , ганоидные , циклоидные или ктеноидные чешуи. |
Эндоскелет | Хрящевой | В основном костлявый |
Хвостовой плавник | гетероцеркальный | Гетероцеркальный или дифицеркальный |
Брюшные плавники | Обычно сзади. | Преимущественно передний, иногда задний. |
Они войдут в орган | Самцы используют брюшные плавники как зажимы для передачи спермы самке. | Не используйте класперы, хотя некоторые виды используют свои анальные плавники в качестве гоноподия. для той же цели |
Рот | Большой серповидный вид на брюшной стороне головы. | Изменяемая форма и размер на кончике или терминальной части головки. |
Челюстная подвеска | Гиостилический | Гиостильный и аутостильный |
Жаберные отверстия | Обычно пять пар жаберных щелей , не защищенных жаберной крышкой. | Пять пар жаберных щелей, защищенных жаберной крышкой (боковой лоскут кожи). |
Тип жабр | Ларнеллибранч с длинной межжаберной перегородкой . | Нитевидная форма с редуцированной межжаберной перегородкой. |
Дыхальца | Первая жаберная щель обычно становится дыхальцами, открывающимися за глазами. | Нет дыхалец |
Афферентные жаберные сосуды | Пять пар от брюшной аорты до жабр. | Всего четыре пары |
Эфферентные жаберные сосуды | Девять пар | Четыре пары |
Артериальный конус | Присутствует в сердце | Отсутствующий |
Клоака | Настоящая клоака имеется только у хрящевых и лопастеперых рыб . | У большинства костных рыб клоака отсутствует, а анальное отверстие, мочевое и половое отверстия открываются раздельно. [28] |
Желудок | Обычно J-образный. | Переменная формы. В некоторых отсутствует. |
Кишечник | Короткий со спиральным клапаном в просвете | Длинный, без спирального клапана |
Ректальная железа | Подарок | Отсутствующий |
Печень | Обычно имеет две доли | Обычно имеет три доли |
Плавательный пузырь | Отсутствующий | Обычно присутствует |
Мозг | Имеет большие обонятельные доли и головной мозг с маленькими зрительными долями и мозжечком. | Имеет маленькие обонятельные доли и головной мозг и большие зрительные доли и мозжечок. |
Рестиформные тела | Присутствует в мозгу | Отсутствующий |
Эндолимфатический проток | Открывается на макушке | Не открывается наружу |
сетчатка | Не хватает конусов | У большинства рыб есть двойные конусы — пара конусных клеток, соединенных друг с другом. |
Размещение глаза | Приспособьтесь к зрению вблизи, переместив хрусталик ближе к сетчатке. | Приспосабливайтесь к зрению вдаль, перемещая хрусталик дальше от сетчатки. [29] |
Ампулы Лоренцини | Подарок | Отсутствующий |
Мужской половой проток | Соединяется с передней частью половой почки. | Нет связи с почками |
Яйцеводы | Не связано с яичниками | Связан с яичниками |
Мочевые и половые отверстия | Объединенные и мочеполовые отверстия ведут в общую клоаку. | Отдельный и открытый независимо от внешнего мира |
Яйца | Небольшое количество крупных яиц с большим количеством желтка | Большое количество маленьких яиц с небольшим количеством желтка |
Оплодотворение | Внутренний | Обычно внешний |
Разработка | Яйцеживородящие типы развиваются внутренне. Яйцекладущие виды развиваются наружно с использованием яйцевых оболочек. | В норме развиваются внешне без яйцевой оболочки. |
См. также
[ редактировать ]- Остракодерма — панцирная бесчелюстная рыба.
- Доисторическая рыба
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Чжао, В.; Чжан, X.; Цзя, Г.; Шен, Ю.; Чжу, М. (2021). «Граница силура и девона в Восточном Юньнани (Южный Китай) и минимальное ограничение для разделения двоякодышащих рыб и четвероногих» . Наука Китай Науки о Земле . 64 (10): 1784–1797. Бибкод : 2021ScChD..64.1784Z . дои : 10.1007/s11430-020-9794-8 . S2CID 236438229 .
- ^ Костистые рыбы. Архивировано 6 июня 2013 г. в Wayback Machine SeaWorld . Проверено 2 февраля 2013 г.
- ^ «Челюсти и зубы древнейшей обнаруженной костной рыбы» . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года.
- ^ Jump up to: а б с Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). «Телеостома» . Рыбы мира (5-е изд.). Хобокен: Джон Уайли и сыновья. стр. 96, 101. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN 978-1-118-34233-6 .
- ^ Jump up to: а б Бетанкур-Р, Рикардо; и др. (2013). «Древо жизни и новая классификация костистых рыб» . ПЛОС Токи Древо Жизни . 5 (Издание 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . ПМЦ 3644299 . ПМИД 23653398 .
- ^ Бетанкур-Р., Уайли, Э.О., Арратиа, Г., Асеро, А., Байи, Н., Мия, М., Лекуантр, Г. и Орти, Г. (2017) «Филогенетическая классификация костистых рыб ". Эволюционная биология БМК , 17 (1): 162. два : 10.1186/s12862-017-0958-3 .
- ^ Хьюз, Л.К., Орти, Г., Хуанг, Ю., Сунь, Ю., Болдуин, К.С., Томпсон, А.В., Арсила, Д., Бетанкур-Р., Р., Ли, К., Беккер, Л. и Беллора, Н. (2018) «Комплексная филогения лучепёрых рыб (Actinopterygii) на основе транскриптомных и геномных данных». Труды Национальной академии наук , 115 (24): 6249–6254. дои : 10.1073/pnas.1719358115 .
- ^ Клак, Дженнифер А. (27 июня 2012 г.). Набирая силу, второе издание: Происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Университета Индианы. п. 23. ISBN 978-0-253-00537-3 . Проверено 12 мая 2015 г.
- ^ Лорен, Мишель (2 ноября 2010 г.). Как позвоночные покинули воду . Издательство Калифорнийского университета. п. 38. ISBN 978-0-520-94798-6 . Проверено 14 мая 2015 г.
- ^ Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных . Уайли. п. 281. ИСБН 978-1-118-40764-6 . Проверено 22 мая 2015 г.
- ^ Парсонс, Томас С.; Ромер, Альфред Шервуд (1986). Тело позвоночного (6-е изд.). Филадельфия: Паб Saunders College. ISBN 978-0-03-910754-3 .
- ^ Клак, JA (2002) Набирая силу . Университет Индианы
- ^ Бетанкур-Р; и др. (2013). «Полная классификация деревьев (дополнительный рисунок)» (PDF) . PLOS Currents Tree of Life (Издание 1). Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2013 г.
- ^ Бетанкур-Р; и др. (2013). «Приложение 2 – Пересмотренная классификация костистых рыб» (PDF) . PLOS Currents Tree of Life (Издание 1).
- ^ Рикардо Бетанкур-Р; Эдвард О. Уайли; Глория Арратия; Артуро Асеро; Николя Байи; Масаки Мия; Гийом Лекуантр; Гильермо Орти (2017). «Филогенетическая классификация костистых рыб» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 162. Бибкод : 2017BMCEE..17..162B . дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ПМК 5501477 . ПМИД 28683774 .
- ^ Дехал, Парамвир; Бур, Джеффри Л. (6 сентября 2005 г.). «Два раунда дупликации целого генома у предков позвоночных» . ПЛОС Биология . 3 (10): е314. дои : 10.1371/journal.pbio.0030314 . ISSN 1545-7885 . ПМК 1197285 . ПМИД 16128622 .
- ^ Хелфман и Фейси, 1997 .
- ^ Вегнер, Николас К., Снодграсс, Оуэн Э., Дьюар, Хайди, Джон, Хайд Р. Наука . «Энотермия всего тела у мезопелагической рыбы опы, Lampris Guttatus» . стр. 786–789. Проверено 14 мая 2015 г.
- ^ «Теплая кровь делает Опу ловким хищником» . Отдел рыбных ресурсов Юго-западного научного центра рыболовства Национального управления океанических и атмосферных исследований . 12 мая 2015. Проверено 15 мая 2015. «Новое исследование NOAA Fisheries показало, что опах, или рыба-луна, является первой полностью теплокровной рыбой, которая циркулирует нагретой кровью по всему телу…»
- ^ Фричес, К.А., Брилл, Р.В. и Варрант, Э.Дж., 2005. Теплые глаза обеспечивают превосходное зрение у рыб-меч. Архивировано 9 июля 2006 г. в Wayback Machine Current Biology 15: 55–58.
- ^ Хопкин, М. (2005). Рыба-меч нагревает глаза для лучшего зрения. Природа, 10 января 2005 г.
- ^ Сепульведа, Калифорния; Диксон, Калифорния; Бернал, Д.; Грэм, Дж. Б. (1 июля 2008 г.). «Повышенная температура красных миотомальных мышц у большинства базальных видов тунца, Allothunnus Fallai » (PDF) . Журнал биологии рыб . 73 (1): 241–249. Бибкод : 2008JFBio..73..241S . дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.01931.x . Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2013 года . Проверено 2 ноября 2012 г.
- ^ Стэн, Джошуа (17 октября 2022 г.). «Обнаруженные останки рыбы-луна на Азорских островах установили мировой рекорд как самая большая костистая рыба» . Наука Таймс . Журнал биологии рыб . Проверено 23 октября 2022 г.
- ^ Бюссон, Фредерик; Фрёзе, Райнер (15 ноября 2011 г.). «Паэдоциприс прогенетика» . ФишБаза . Проверено 13 января 2012 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2017). « Schindleria brevipinguis » в FishBase . Версия за сентябрь 2017 года.
- ^ Листон Дж., Ньюбри М., Чалландс Т. и Адамс К., 2013 (2013). «Рост, возраст и размер юрской пахикормиды Leedsichthyspromaticus (Osteichthyes: Actinopterygii)» (PDF) . В Арратиа Г., Шульце Х. и Уилсон М. (ред.). Мезозойские рыбы 5 – Глобальное разнообразие и эволюция . Мюнхен, Германия: Верлаг доктор Фридрих Пфайль. стр. 145–175. ISBN 9783899371598 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ На основе: Kotpal RL (2010) Современный учебник по зоологии позвоночных. Архивировано 22 апреля 2016 г. на Wayback Machine. Страницы 193. Rastogi Publications. ISBN 9788171338917 .
- ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5 .
- ^ Шваб, ИК; Харт, Н. (2006). «Больше, чем черно-белое» . Британский журнал офтальмологии . 90 (4): 406. doi : 10.1136/bjo.2005.085571 . ПМК 1857009 . ПМИД 16572506 .
Источники
[ редактировать ]- Хельфман, Г.С.; Фейси, Делавэр (1997). Разнообразие рыб . Блэквеллские науки. ISBN 978-0-86542-256-8 .