✖


Jump to content

Гетеротроф

Цикл между автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы используют свет, углекислый газ (CO 2 ) и воду для образования кислорода и сложных органических соединений, главным образом, в процессе фотосинтеза (зеленая стрелка). Оба типа организмов используют такие соединения посредством клеточного дыхания для генерации АТФ и повторного образования CO 2 и воды (две красные стрелки).

Гетеротроф ​ ( / ˈ h ɛ t ər ə ˌ t r oʊ f , - ˌ t r ɒ f / ; [1] [2] от древнегреческого ἕτερος ( héteros ) «другой» и τροφή ( трофḗ ) «питание») — организм , который не может производить собственную пищу, вместо этого получая питание из других источников органического углерода , главным образом растительных или животных веществ. В пищевой цепи гетеротрофы являются первичными, вторичными и третичными консументами, но не продуцентами. [3] [4] К живым организмам, которые являются гетеротрофными, относятся все животные и грибы , некоторые бактерии и простейшие . [5] и многие растения-паразиты . Термин гетеротроф возник в микробиологии в 1946 как часть классификации микроорганизмов по типу питания . [6] Этот термин сейчас используется во многих областях, таких как экология , при описании пищевой цепи .

Гетеротрофы можно подразделить в зависимости от источника энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, то он хемогетеротроф (например, человек и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то он фотогетеротроф (например, зеленые несерные бактерии ).

Гетеротрофы представляют собой один из двух механизмов питания ( трофические уровни ), другой — автотрофы ( ауто = сам, троф = питание). Автотрофы используют энергию солнечного света ( фотоавтотрофы ) или окисления неорганических соединений ( литоавтотрофы ) для преобразования неорганического углекислого газа в органические соединения углерода и энергию для поддержания своей жизни. Сравнивая эти два понятия в общих чертах, гетеротрофы (например, животные) поедают либо автотрофы (например, растения), либо другие гетеротрофы, либо и то, и другое.

Детритофаги — гетеротрофы, которые получают питательные вещества , потребляя детрит (разлагающиеся части растений и животных, а также фекалии ). [7] Сапротрофы (также называемые лизотрофами) — это хемогетеротрофы , которые используют внеклеточное пищеварение для переработки разложившегося органического вещества. Чаще всего этому процессу способствует активный транспорт таких материалов посредством эндоцитоза внутри внутреннего мицелия и составляющих его гиф . [8]

Типы

[ редактировать ]

Гетеротрофы могут быть органотрофами и литотрофами . Органотрофы используют восстановленные углеродные соединения в качестве источников электронов, таких как углеводы , жиры и белки растений и животных. С другой стороны, литогетеротрофы используют неорганические соединения, такие как аммоний , нитрит или сера , для получения электронов. Другой способ классификации различных гетеротрофов — отнесение их к хемотрофам или фототрофам . Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, тогда как хемотрофы используют энергию, полученную путем окисления химических веществ из окружающей среды. [9]

Фотоорганогетеротрофы, такие как родоспирилловые и пурпурные несерные бактерии, синтезируют органические соединения с помощью солнечного света в сочетании с окислением органических веществ.Они используют органические соединения для строительства структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют цикла Кальвина . [10] Хемолитогетеротрофы, такие как Oceanithermus profundus . [11] получают энергию от окисления неорганических соединений, в том числе сероводорода , элементарной серы , тиосульфата и молекулярного водорода . Миксотрофы (или факультативные хемолитотрофы) могут использовать в качестве источника углерода либо углекислый газ, либо органический углерод, а это означает, что миксотрофы способны использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы. [12] [13] Хотя миксотрофы обладают способностью расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris имеет более высокую биомассу и продуктивность липидов при выращивании в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными. [14]

Гетеротрофы, потребляя восстановленные соединения углерода, способны использовать всю энергию, получаемую из пищи, для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которым приходится использовать часть своей энергии для фиксации углерода. [10] Как гетеротрофы, так и автотрофы обычно зависят от метаболической активности других организмов в плане получения питательных веществ, отличных от углерода, включая азот, фосфор и серу, и могут умереть от нехватки пищи, поставляющей эти питательные вещества. [15] Это относится не только к животным и грибам, но и к бактериям. [10]

Происхождение и диверсификация

[ редактировать ]

Гипотеза химического происхождения жизни предполагает, что жизнь зародилась в пребиотическом супе с гетеротрофами. [16] Краткое изложение этой теории таково: ранняя Земля имела сильно восстановительную атмосферу и источники энергии, такие как электрическая энергия в виде молний, ​​что приводило к реакциям, приводившим к образованию простых органических соединений , которые в дальнейшем реагировали с образованием более сложных соединений и в конечном итоге приводили к образованию более сложных соединений. в жизни. [17] [18] Альтернативные теории автотрофного происхождения жизни противоречат этой теории. [19]

Теория химического происхождения жизни, начинающейся с гетеротрофной жизни, была впервые предложена в 1924 году Александром Ивановичем Опариным и в итоге опубликовала «Происхождение жизни». [20] Впервые он был независимо предложен на английском языке в 1929 году Джоном Бердоном Сандерсоном Холдейном . [21] Хотя эти авторы до определенной степени сходились во мнении о наличии газов и развитии событий, Опарин отстаивал прогрессивную сложность органического вещества до образования клеток, в то время как Холдейн больше задумывался о концепции генов как единиц наследственности и возможности Свет играет роль в химическом синтезе ( автотрофия ). [22]  

Доказательства в поддержку этой теории появились в 1953 году, когда Стэнли Миллер провел эксперимент , в котором он добавил газы, которые, как считалось, присутствовали на ранней Земле : воду (H 2 O), метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ) – в колбу и стимулировал их электричеством, напоминающим молнию, присутствовавшую на ранней Земле. [23] Результатом эксперимента стало открытие, что ранние условия Земли способствовали выработке аминокислот, а недавний повторный анализ данных показал, что было произведено более 40 различных аминокислот, в том числе несколько, которые в настоящее время не используются жизнью. [16] Этот эксперимент положил начало области синтетической химии пребиотиков и теперь известен как эксперимент Миллера-Юри . [24]

На ранней Земле океаны и мелководья были богаты органическими молекулами, которые могли использоваться примитивными гетеротрофами. [25] Этот метод получения энергии был энергетически выгодным до тех пор, пока органический углерод не стал более дефицитным, чем неорганический углерод, создавая потенциальное эволюционное давление, приводящее к автотрофному развитию. [25] [26] После эволюции автотрофов гетеротрофы смогли использовать их в качестве источника пищи вместо того, чтобы полагаться на ограниченные питательные вещества, содержащиеся в их окружающей среде. [27] В конце концов, автотрофные и гетеротрофные клетки были поглощены этими ранними гетеротрофами и образовали симбиотические отношения. [27] автотрофных Предполагается , что эндосимбиоз клеток развился в хлоропласты , в то время как эндосимбиоз более мелких гетеротрофов развился в митохондрии , что позволило дифференцировать ткани и развиться в многоклеточность. Это достижение позволило дальнейшее разнообразие гетеротрофов. [27] Сегодня многие гетеротрофы и автотрофы также используют мутуалистические отношения, которые обеспечивают необходимые ресурсы обоим организмам. [28] Одним из примеров этого является мутуализм между кораллами и водорослями, где первый обеспечивает защиту и необходимые соединения для фотосинтеза, а второй обеспечивает кислород. [29]

Однако эта гипотеза противоречива, поскольку CO 2 был основным источником углерода на ранней Земле, что позволяет предположить, что ранняя клеточная жизнь была автотрофами, которые полагались на неорганические субстраты в качестве источника энергии и жили в щелочных гидротермальных источниках или кислых геотермальных прудах. [30] Считалось, что простые биомолекулы, доставленные из космоса, были либо слишком восстановлены, чтобы их можно было ферментировать, либо слишком гетерогенны, чтобы поддерживать рост микробов. [31] Гетеротрофные микробы, вероятно, возникли при низких H 2 парциальных давлениях . Основания, аминокислоты и рибоза считаются первыми субстратами ферментации. [32]

Гетеротрофы в настоящее время встречаются во всех сферах жизни: бактерии , археи и эукарии . [33] Доменные бактерии обладают разнообразной метаболической активностью, включая фотогетеротрофы, хемогетеротрофы, органотрофы и гетеролитотрофы. [33] В Домене Эукария королевства Грибы и Животные полностью гетеротрофны, хотя большинство грибов поглощают питательные вещества из окружающей среды. [34] [35] Большинство организмов в царстве Protista гетеротрофны, тогда как царство Plantae почти полностью автотрофно, за исключением микогетеротрофных растений. [34] Наконец, домен Archaea сильно различается по метаболическим функциям и содержит множество методов гетеротрофии. [33]

Блок-схема

[ редактировать ]
Блок-схема определения того, является ли вид автотрофом, гетеротрофом или подтипом

Экология

[ редактировать ]
Основная статья: Потребитель (пищевая цепочка)

Многие гетеротрофы являются хемоорганогетеротрофами , которые используют органический углерод (например, глюкозу) в качестве источника углерода и органические химические вещества (например, углеводы, липиды, белки) в качестве источников электронов. [36] Гетеротрофы выполняют функции потребителей в пищевой цепи : они получают эти питательные вещества из сапротрофных , паразитических или голозойных питательных веществ . [37] Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки), вырабатываемые автотрофами, на более простые соединения (например, углеводы на глюкозу , жиры на жирные кислоты и глицерин , а белки на аминокислоты ). Они высвобождают химическую энергию молекул питательных веществ путем окисления атомов углерода и водорода углеводов, липидов и белков до углекислого газа и воды соответственно.

Они могут катаболизировать органические соединения путем дыхания, ферментации или того и другого. Ферментирующие гетеротрофы являются либо факультативными, либо облигатными анаэробами , которые осуществляют ферментацию в среде с низким содержанием кислорода, в которой производство АТФ обычно сочетается с фосфорилированием на уровне субстрата и производством конечных продуктов (например, спирта, CO 2 , сульфида). [38] Эти продукты затем могут служить субстратами для других бактерий в анаэробном переваре и превращаться в CO 2 и CH 4 , что является важным этапом углеродного цикла для удаления органических продуктов ферментации из анаэробной среды. [38] Гетеротрофы могут подвергаться дыханию , при котором производство АТФ сочетается с окислительным фосфорилированием . [38] [39] Это приводит к выбросу отходов окисленного углерода, таких как CO 2 , и восстановленных отходов, таких как H 2 O, H 2 S или N 2 в атмосферу O. На дыхание и ферментацию гетеротрофных микробов приходится большая часть выброса СО 2 в атмосферу, что делает его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ и для растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы. [40] [39]

Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализацией — процессом преобразования органических соединений в неорганические формы. [40] Когда источник органических питательных веществ, потребляемый гетеротрофом, содержит важные элементы, такие как N, S, P, в дополнение к C, H и O, они часто сначала удаляются, чтобы продолжить окисление органических питательных веществ и производство АТФ посредством дыхания. [40] S и N в органическом источнике углерода превращаются в H 2 S и NH 4 + путем десульфурилирования и дезаминирования соответственно. [40] [39] Гетеротрофы также допускают дефосфорилирование как часть разложения . [39] Преобразование N и S из органической формы в неорганическую форму является важной частью цикла азота и серы . H 2 S, образующийся в результате десульфурилирования, далее окисляется литотрофами и фототрофами, тогда как NH 4 + образующийся в результате дезаминирования, далее окисляется литотрофами до доступных для растений форм. [40] [39] Способность гетеротрофов минерализовать необходимые элементы имеет решающее значение для выживания растений. [39]

Большинство опистоконтов и прокариот гетеротрофны; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофами. [5] Некоторые животные, например кораллы , вступают в симбиотические отношения с автотрофами и получают таким образом органический углерод. Более того, некоторые растения-паразиты также стали полностью или частично гетеротрофными, в то время как плотоядные растения поедают животных, чтобы увеличить запасы азота, оставаясь при этом автотрофными.

Животные относят к гетеротрофам по поеданию, грибы — к гетеротрофам по всасыванию.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «гетеротроф» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ «гетеротроф» . Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ «Определение гетеротрофа» . Биологический словарь. 28 апреля 2017 г. Проверено 2 декабря 2023 г.
  4. ^ Хогг, Стюарт (2013). Основная микробиология (2-е изд.). Уайли-Блэквелл . п. 86. ИСБН  978-1-119-97890-9 .
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Как клетки собирают энергию» (PDF) . Высшее образование МакГроу-Хилл . Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2012 г. Проверено 10 октября 2010 г.
  6. ^ Львов, А.; CB ван Ниль; Пи Джей Райан; Э. Л. Татум (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов (PDF) . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. Том. XI (5-е изд.). Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Биологическая лаборатория. стр. 302–303. Архивировано (PDF) из оригинала 7 ноября 2017 г.
  7. ^ Ветцель, Р.Г. (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Академическая пресса. п. 700.
  8. ^ "Назначение сапротрофов и их внутреннее питание, а также основные два вида грибов, которые чаще всего упоминаются, а также описывается визуально процесс сапротрофного питания через схему гиф, относящуюся к Rhizobium на влажный, несвежий цельнозерновой хлеб или гниющие фрукты». Принципы продвинутой биологии, стр. 296. [ нужна полная цитата ]
  9. ^ Миллс, Алабама (1997). Экологическая геохимия месторождений полезных ископаемых: Часть A: Процессы, методы и проблемы со здоровьем. Часть B: Тематические исследования и темы исследований (PDF) . Общество экономических геологов. стр. 125–132. ISBN  978-1-62949-013-7 . Проверено 9 октября 2017 г.
  10. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Маусет, Джеймс Д. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений (4-е изд.). Издательство Джонс и Бартлетт. п. 252 . ISBN  978-0-7637-5345-0 . гетеротрофы фиксируют углерод.
  11. ^ Мирошниченко, М.Л.; Л'Харидон, С.; Жантон, К.; Антипов А.Н.; Кострикина, Н.А.; Тиндалл, Би Джей; и др. (1 мая 2003 г.). «Oceanithermus profundus gen. nov., sp. nov., термофильная, микроаэрофильная, факультативно хемолитогетеротрофная бактерия из глубоководных гидротермальных источников» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 747–752. дои : 10.1099/ijs.0.02367-0 . ПМИД   12807196 .
  12. ^ Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ИСБН  978-0-12-088530-5 .
  13. ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия (3-е изд.). Спрингер. п. 988. ИСБН  978-0-387-25492-0 .
  14. ^ Лян, Янна (июль 2009 г.). «Биомасса и липидная продуктивность Chlorella vulgaris в автотрофных, гетеротрофных и миксотрофных условиях роста». Биотехнологические письма . 31 (7): 1043–1049. дои : 10.1007/s10529-009-9975-7 . ПМИД   19322523 . S2CID   1989922 .
  15. ^ Кэмпбелл и Рис (2002). Биология (7-е изд.). издательства Бенджамина-Каммингса ISBN  978-0805371710 .
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бада, Джеффри Л. (2013). «Новое понимание химии пребиотиков из экспериментов Стэнли Миллера с искровым разрядом» . Обзоры химического общества . 42 (5): 2186–2196. дои : 10.1039/c3cs35433d . ISSN   0306-0012 . ПМИД   23340907 .
  17. ^ Брейчер, Пол Дж. (2015). «Первобытный суп, который готовится сам» . Природная химия . 7 (4): 273–274. дои : 10.1038/nchem.2219 . ISSN   1755-4330 . ПМИД   25803461 .
  18. ^ Ласкано, Антонио (2015), «Первобытный суп» , в Гарго, Мюриэль; Ирвин, Уильям М.; Амилс, Рикардо; Кливс, Хендерсон Джеймс (ред.), Энциклопедия астробиологии , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 2010–2014, Бибкод : 2015enas.book.2010L , doi : 10.1007/978-3-662-44185-5_1275 , ISBN  978-3-662-44184-8 , получено 23 апреля 2022 г.
  19. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (2016). «О происхождении гетеротрофии» . Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003 . ПМИД   26578093 .
  20. ^ Сэнгер, Ф.; Томпсон, EOP (1 февраля 1953 г.). «Аминокислотная последовательность в глицильной цепи инсулина. 1. Идентификация низших пептидов из частичных гидролизатов» . Биохимический журнал . 53 (3): 353–366. дои : 10.1042/bj0530353 . ISSN   0306-3283 . ПМК   1198157 . ПМИД   13032078 .
  21. ^ Холдейн, JBS (1929) Происхождение жизни. Ежегодник «Рационалист», 3, 3–10.
  22. ^ Тирар, Стефан (2017). «Дж.Б.С. Холдейн и происхождение жизни» . Журнал генетики . 96 (5): 735–739. дои : 10.1007/s12041-017-0831-6 . ISSN   0022-1333 . ПМИД   29237880 . S2CID   28775520 .
  23. ^ Миллер, Стэнли Л. (15 мая 1953 г.). «Производство аминокислот в возможных условиях примитивной Земли» . Наука . 117 (3046): 528–529. Бибкод : 1953Sci...117..528M . дои : 10.1126/science.117.3046.528 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   13056598 .
  24. ^ Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (2003). «Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: пятьдесят лет пребиотической органической химии» . Происхождение жизни и эволюция биосферы . 33 (3): 235–242. Бибкод : 2003OLEB...33..235L . дои : 10.1023/А:1024807125069 . ПМИД   14515862 . S2CID   19515024 .
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Прейнер, Мартина; Аше, Силке; Беккер, Сидни; Беттс, Холли С.; Бонифаций, Адриан; Кампруби, Элои; Чандру, Кухан; Эрастова, Валентина; Гарг, Шрирам Г.; Хаваджа, Нозаир; Костырка, Глэдис (26 февраля 2020 г.). «Будущее исследований происхождения жизни: преодоление разногласий, существовавших десятилетиями» . Жизнь . 10 (3): 20. Бибкод : 2020Жизнь...10...20П . дои : 10.3390/life10030020 . ISSN   2075-1729 . ПМК   7151616 . ПМИД   32110893 .
  26. ^ Джордан, Карл Ф. (2022), «Термодинамический взгляд на эволюцию» , Эволюция с термодинамической точки зрения , Cham: Springer International Publishing, стр. 157–199, doi : 10.1007/978-3-030-85186-6_12 , ISBN  978-3-030-85185-9 , получено 23 апреля 2022 г.
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Захар, Иштван; Боза, Гергели (01 февраля 2020 г.). «Эндосимбиоз до эукариот: становление митохондрий у протоэукариот» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 77 (18): 3503–3523. дои : 10.1007/s00018-020-03462-6 . ISSN   1420-682X . ПМЦ   7452879 . ПМИД   32008087 .
  28. ^ Оки, Джордан Г.; Смит, Вэл Х.; Мартин-Сереседа, Мерседес (25 мая 2016 г.). «Основные эволюционные переходы жизни, масштабирование метаболизма, а также количество и размер митохондрий и хлоропластов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1831): 20160611. doi : 10.1098/rspb.2016.0611 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   4892803 . ПМИД   27194700 .
  29. ^ Ноултон, Нэнси; Ровер, Форест (2003). «Многовидовой микробный мутуализм на коралловых рифах: хозяин как среда обитания» . Американский натуралист . 162 (С4): С51–С62. дои : 10.1086/378684 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   14583857 . S2CID   24127308 .
  30. ^ Муховская, КБ; Варма, С.Дж.; Шевалло-Беру, Э.; Летюилье-Карл, Л.; Ли, Г.; Моран, Дж. (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. Бибкод : 2017NatEE...1.1716M . дои : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN   2397-334X . ПМЦ   5659384 . ПМИД   28970480 .
  31. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный предок между древней земной химией и зарождением генетики» . ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN   1553-7404 . ПМК   6095482 . ПМИД   30114187 . S2CID   52019935 .
  32. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (01 января 2016 г.). «О происхождении гетеротрофии» . Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003 . ISSN   0966-842X . ПМИД   26578093 .
  33. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Ким, Бён Хон; Гэдд, Джеффри Майкл (4 мая 2019 г.). Прокариотический метаболизм и физиология . Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/9781316761625 . ISBN  978-1-316-76162-5 . S2CID   165100369 .
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Тейлор, Д.Л.; Брунс, Т.Д.; Лик, младший; Рид, DJ (2002), Специфика и функция микоризы у мико-гетеротрофных растений , Экологические исследования, том. 157, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 375–413, doi : 10.1007/978-3-540-38364-2_15 , ISBN  978-3-540-00204-8 , получено 23 апреля 2022 г.
  35. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2011). «Животные и изобретение фанерозойской системы Земли» . Тенденции в экологии и эволюции . 26 (2): 81–87. дои : 10.1016/j.tree.2010.11.012 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   21190752 .
  36. ^ Миллс, А.Л. «Роль бактерий в геохимии окружающей среды» (PDF) . Проверено 19 ноября 2017 г. .
  37. ^ «Гетеротрофное питание и контроль плотности бактерий» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 24 мая 2011 г. Проверено 19 ноября 2017 г. .
  38. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Готшалк, Герхард (2012). Бактериальный метаболизм . Серия Springer по микробиологии (2-е изд.). Спрингер. дои : 10.1007/978-1-4612-1072-6 . ISBN  978-0387961538 . S2CID   32635137 .
  39. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Уэйд, Бингл (2016). MICB 201: Вводная экологическая микробиология . стр. 236–250.
  40. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Кирчман, Дэвид Л. (2014). Процессы в микробной экологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 79–98. ISBN  9780199586936 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterotroph&oldid=1235319231"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1f3c4f4902da192fb334bc61e39dad3f__1721326080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1f/3f/1f3c4f4902da192fb334bc61e39dad3f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Heterotroph - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)