Хронология эволюции рыб

Эволюция рыб происходила на временной шкале, охватывающей период от кембрия до кайнозоя , включая в это время, в частности, девон , который был назван «возрастом рыб» из-за многих изменений, произошедших в этот период.

Позднедевонское вымирание сыграло решающую роль в формировании эволюции рыб и позвоночных животных в целом. Рыбы появились в раннем палеозое ; к девону все современные группы ( Agnatha , Chondrichthyes и Osteichthyes уже присутствовали ). В водной среде девона также обитали плакодермы и акантоды , которые, однако, известны только по окаменелостям. Понеся большие потери во время позднедевонского вымирания, хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и Actinopterygii среди костистых рыб (Osteichthyes) диверсифицировались.

В разделах ниже описывается додевонское происхождение рыб, их девонское излучение , включая завоевание суши ранними четвероногими , и постдевонская эволюция рыб.

Предшественник протерозойский эон	Фанерозойский эон
	Палеозойская эра						Мезозойская эра			Кайнозойская эра
	кембрий	ордовик	силурийский	девонский период	каменноугольный период	Пермский	Триасовый период	юрский период	Меловой период	Палеоген	Неоген	4

Додевонский период: происхождение рыб

кембрий	Кембрий (541–485 млн лет назад ): начало кембрия ознаменовалось кембрийским взрывом , внезапным появлением почти всех типов беспозвоночных животных (моллюсков, медуз, червей и членистоногих, таких как ракообразные) в большом количестве. Первые позвоночные появились в виде примитивных рыб, которые впоследствии в силуре и девоне сильно разнообразились.
		Пикайя	Внешние видео Пикайя грациленс анимация Сланец Бёрджесс Хотя Пикайя на самом деле не является «первым позвоночным» или «первой рыбой», это по-прежнему важный организм, демонстрирующий ранние формы хордовых. Pikaia — род , появившийся около 530 млн лет назад во время кембрийского взрыва многоклеточной жизни. Традиционно его считают переходным ископаемым между беспозвоночными и позвоночными. и в 2012 году считался стволовой группы хордовыми . Это было примитивное существо без каких-либо признаков глаз, без четко выраженной головы и длиной менее 2 дюймов (5 сантиметров). Пикайя представляла собой сплюснутое набок животное в форме листа, которое плавало, описывая своим телом серию S-образных зигзагообразных изгибов, похожих на движение змей. Рыбы унаследовали те же плавательные движения, но у них обычно более жесткий позвоночник. У него была пара больших щупалец на голове и ряд коротких придатков, которые, возможно, были связаны с жаберными щелями по обе стороны головы. Уплощенное тело разделено на пары сегментированных мышечных блоков , которые выглядят как слабые вертикальные линии. Мышцы лежат по обе стороны от гибкой структуры, напоминающей стержень, идущий от кончика головы до кончика хвоста.
		Хайкуихтис	Haikouichthys (рыба из Хайкоу) — это род, который также появляется в летописи окаменелостей около 530 млн лет назад и отмечает переход от беспозвоночных к позвоночным. Haikouichthys — черепахи (животные с позвоночником и отчетливой головой). В отличие от Пикайи , у них были глаза. У них также был четко выраженный череп и другие характеристики, которые побудили палеонтологов назвать их настоящим черепом и даже широко охарактеризовать как одну из самых ранних рыб. Кладистический анализ показывает, что это животное, вероятно, является базальным хордовым или базальным краниатом ; но он не обладает достаточными характеристиками, чтобы быть бесспорно включенным даже в одну из основных групп .
		Миллокунмингия	Myllokunmingia — род, появившийся около 530 млн лет назад. Это хордовое животное, и утверждалось, что это позвоночное животное . Его длина 28 мм и высота 6 мм, и он является одним из старейших черепов.
		Конодонт	Конодонты (конические зубы) напоминали примитивных угрей. Они появились 495 млн лет назад и исчезли 200 млн лет назад. Первоначально они были известны только по зубообразным микрофоссилиям, называемым конодонтовыми элементами . Эти «зубы» по-разному интерпретировались как фильтрующие устройства или как «захватывающий и дробящий массив». Конодонты имели длину от сантиметра до 40 см промиссума . Их большие глаза располагались сбоку, что делает маловероятной роль хищника. Сохранившаяся мускулатура намекает на то, что некоторые конодонты ( по крайней мере , Промиссум ) были эффективными крейсерами, но неспособными развивать максимальную скорость. В 2012 году исследователи отнесли конодонтов к типу Хордовые на основании их плавников с плавниковыми лучами, шевронных мышц и хорды . Некоторые исследователи видят в них позвоночных, внешне похожих на современных миксин и миног . хотя филогенетический анализ предполагает, что они более производны , чем любая из этих групп.
		Остракодермы	Остракодермы (покрытые панцирем) — это одна из нескольких групп вымерших примитивных бесчелюстных рыб, покрытых панцирем из костных пластин. Они появились в кембрии , около 510 миллионов лет назад, и вымерли к концу девона , около 377 миллионов лет назад. Первоначально у остракодерм были плохо сформированные плавники, и внутри этой группы впервые развились парные плавники или конечности. Они были покрыты костным панцирем или чешуей и часто имели длину менее 30 см (12 дюймов).
ордов- айсиан	Ордовик (485–443 млн лет назад): рыбы, первые в мире настоящие позвоночные, продолжали развиваться, а особи с челюстями ( Gnathostomata ), возможно, впервые появились в конце этого периода. Жизнь на суше еще не разнообразилась.
		Арандаспис	Арандаспис — бесчелюстная рыба, жившая в раннем ордовике, около 480–470 млн лет назад. Он был около 15 см (6 дюймов) в длину, с обтекаемым телом, покрытым рядами шиповатых панцирных щитков . Передняя часть тела и голова были защищены твердыми пластинами с отверстиями для глаз, ноздрей и жабр . не было челюстей, Хотя у арандасписа во рту у него могли быть подвижные пластинки, служившие губами и всасывавшие частицы пищи. Низкое положение его рта позволяет предположить, что он добывал пищу на дне океана. Неизвестно, как выглядело его туловище и хвостовой плавник.
		Астраспис	Astraspis (звездный щит) — вымерший род примитивных бесчелюстных рыб, родственный другим ордовикским рыбам, таким как Sacabambaspis и Arandaspis . Окаменелости демонстрируют явные свидетельства сенсорной структуры (системы боковой линии). Расположение этих органов в правильных линиях позволяет рыбе определять направление и расстояние, с которого происходит возмущение воды. арандасписа Считается, что у был подвижный хвост, покрытый небольшими защитными пластинами, и область головы, покрытая более крупными пластинами. Образец, описанный Sansom et al. имели относительно большие боковые глаза и по восемь жаберных отверстий с каждой стороны.
		Птераспидоморфы	Pteraspidomorphi — вымерший класс ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости показывают обширную защиту головы. У многих были гипоцеркальные хвосты, которые создавали подъемную силу и облегчали передвижение по воде их бронированных тел, покрытых кожными костями. У них также были сосущие части рта, и некоторые виды, возможно, жили в пресной воде.
		Телодонты	Телодонты (сосковые зубы) — это класс мелких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря. Ведутся споры о том, представляют ли они собой монофилетическую группу или отдельные стволовые группы основных линий бесчелюстных и челюстных рыб . Телодонтов объединяет характерная «телодонтовая чешуя». Этот определяющий признак не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог быть развит независимо разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют собой полифилетическую группу. Если они монофилетичны, то нет убедительных доказательств того, каким было их предковое состояние. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость сделали их наиболее распространенными ископаемыми позвоночных своего времени. Рыбы жили как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и исчезнув во время франско-фаменского вымирания в позднем девоне . В основном это были донные обитатели, питающиеся отложениями, хотя некоторые виды могли вести пелагический образ жизни.
	Ордовик завершился ордовикско-силурийским вымиранием (450–440 млн лет назад). Произошли два события, в результате которых погибло 27% всех семейств, 57% всех родов и от 60% до 70% всех видов. Вместе они оцениваются многими учеными как второе по величине из пяти крупнейших вымираний в истории Земли с точки зрения процента родов . вымерших
силурийский	Силурийский период (443–419 млн лет назад): в этот период произошло множество вех эволюции, включая появление бронированных бесчелюстных рыб, челюстных рыб, колючих акул и лучепёрых рыб.
			Хотя девон традиционно называют эпохой рыб, недавние открытия показали, что силурийский период также был периодом значительной диверсификации. У челюстных рыб развиты подвижные челюсти , приспособленные к опорам передних двух или трех жаберных дуг.
		Анаспида	Анаспиды (без щитка) — вымерший класс примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийский и девонский периоды. Анаспиды были небольшими, в основном морскими бесчелюстными , у которых не было тяжелого костного щита и парных плавников, но были сильно увеличенные гипоцеркальные хвосты. Впервые они появились в раннем силуре и процветали до позднего девона . где большинство видов, за исключением миног , вымерло. Что необычно для бесчелюстных , анаспиды не имели костяного щита или брони. Вместо этого голова покрыта множеством более мелких, слабо минерализованных чешуек.
		Остеостраки	Osteostraci («костяные щиты») — класс бесчелюстных рыб с костным панцирем, живших от среднего силура до позднего девона . С анатомической точки зрения остеостраки, особенно девонские виды, были одними из самых продвинутых из всех известных бесчелюстных. Это связано с развитием парных плавников и их сложной черепной анатомией. Остестраки были больше похожи на миног, чем на челюстных позвоночных, поскольку имели две пары полукружных каналов во внутреннем ухе, в отличие от трех пар, обнаруженных во внутреннем ухе челюстных позвоночных. Большинство остеостраканов имели массивный головогрудной щит, но все виды среднего и позднего девона, по-видимому, имели уменьшенный, более тонкий и часто микромерный кожный скелет. Вероятно, они были относительно хорошими пловцами, обладая спинными плавниками , парными грудными плавниками и сильным хвостом.
		Колючие акулы	Колючие акулы , более формально называемые «акантодии» (имеющие шипы) , составляют класс акантодии. Впервые они появились в конце силура (около 420 млн лет назад) и были одними из первых рыб, у которых развились челюсти. Они имеют общие черты как с хрящевыми , так и с костными рыбами , но не являются настоящими акулами, хотя и ведут к ним. Они вымерли до конца перми ~250 млн лет назад. Однако чешуя и зубы, относящиеся к этой группе, а также более развитые челюстные рыбы, такие как хрящевые и костные рыбы, датируются ордовиком ~ 460 млн лет назад. Акантодии, как правило, представляли собой небольшие акулоподобные рыбы, варьирующиеся от беззубых фильтраторов до зубастых хищников. Когда-то их часто относили к отряду класса Placodermi , но современные авторы склонны рассматривать акантодов как парафилетическую совокупность, ведущую к современным хрящевым рыбам. Их отличают в двух отношениях: это были самые ранние из известных челюстных позвоночных, и у них были толстые шипы, поддерживающие все их плавники , фиксированные на месте и неподвижные (как у ) акулы спинной плавник , важное защитное приспособление. Их окаменелости чрезвычайно редки.
		Плакодермы	Плакодермы — (пластинчатая кожа) группа панцирночелюстных рыб класса Placodermi. Самые старые окаменелости появились в конце силура и вымерли в конце девона. Недавние исследования показывают, что плакодермы, возможно, являются парафилетической группой базальночелюстных рыб и ближайшими родственниками всех ныне живущих челюстных позвоночных. Некоторые плакодермы были маленькими, уплощенными обитателями дна, например антиархами . Однако многие из них, особенно артродиры, были активными средневодными хищниками. Дунклеостей , появившийся позже в девоне внизу, был самым крупным и известным из них. Верхняя челюсть была прочно сращена с черепом, но между черепом и костной пластинкой туловищной области имелось шарнирное соединение. Это позволяло запрокидывать верхнюю часть головы и, у артродиров , позволяло делать более крупные укусы.
		Мегамастакс	Мегамастакс , (большой рот) , — род лопастноперых рыб , обитавших в позднем силурийском периоде , около 423 миллионов лет назад , в Китае . До открытия Megamastax считалось, что челюстные позвоночные ( челюстостомы ) были ограничены в размерах и вариациях до девонского периода. Мегамастакс известен только по костям челюсти, и, по оценкам, его длина достигала около 1 метра (3 фута 3 дюйма).
		Гуйю онейрос	Гуйю онейрос — самая ранняя известная костистая рыба. Он сочетает в себе как лучепёрые, так и лопастноперые черты, хотя анализ совокупности признаков приближает его к лопастеперым рыбам.
		Андреолепис	Вымерший род Andreolepis включает самую раннюю из известных лучепёрых рыб Andreolepis hedei , появившуюся в позднем силуре около 420 млн лет назад.

Девон: возраст рыб

Девонский период разбит на ранний, средний и поздний этапы. К началу раннего девона (419 млн лет назад) челюстные рыбы разделились на четыре отдельные клады: плакодермы и колючие акулы , обе из которых сейчас вымерли, а также хрящевые и костные рыбы , обе из которых все еще существуют. Современные костные рыбы класса Osteichthyes появились в конце силура или начале девона, около 416 миллионов лет назад. И хрящевые, и костные рыбы могли произойти либо от плакодерм, либо от колючих акул. Подкласс костистых рыб, лучепёрые рыбы (Actinopterygii), стал доминирующей группой в постпалеозойском и современном мире, насчитывая около 30 000 ныне живущих видов. другой подкласс костистых рыб — лопастноперые рыбы Между тем доминирующей группой на суше стал .

Уровень моря в девоне в целом был высоким. В морской фауне преобладали мшанки , разнообразные и многочисленные брахиоподы , загадочные гедереллоиды , микроконхиды и кораллы . Лилиеподобные криноидеи были в изобилии, а трилобиты все еще были довольно распространены. Среди позвоночных видов разнообразие бесчелюстных панцирных рыб ( остракодерм ) сократилось, тогда как разнообразие челюстных рыб (гнатостомов) одновременно возросло как в морской, так и в пресной воде . Панцирные плакодермы были многочисленны на нижних стадиях девона, но вымерли в позднем девоне, возможно, из-за конкуренции за пищу с другими видами рыб. Ранние хрящевые ( Chondrichthyes ) и костные рыбы ( Osteichthyes ) также становятся разнообразными и играют большую роль в пределах девонских морей. Первый массовый род акул, Cladoselache , появился в океанах в девонский период. Большое разнообразие рыб в то время привело к тому, что девонский период в популярной культуре получил название «Эра рыб».

Первые лучепёрые и лопастёрые костные рыбы появились в девоне, а плакодермы стали доминировать почти во всех известных водных средах. Однако другой подкласс Osteichthyes, Sarcopterygii (в который входят лопастноперые рыбы, такие как целаканты и двоякодышащие рыбы , а также и четвероногие ), был самой разнообразной группой костистых рыб в девоне. Саркоптериги в основном характеризуются внутренними ноздрями, лопастными плавниками с прочным внутренним скелетом и космоидной чешуей .

В среднем девоне (393–383 млн лет назад) разнообразие панцирных бесчелюстных остракодерм сокращалось; челюстные рыбы процветали и их разнообразие увеличивалось как в океанах, так и в пресных водах. Мелкие, теплые, обедненные кислородом воды девонских внутренних озер, окруженные примитивными растениями, обеспечивали среду, необходимую для развития у некоторых ранних рыб таких важных характеристик, как хорошо развитые легкие и способность выползать из воды на сушу для выживания. короткие промежутки времени. Хрящевые рыбы класса Chondrichthyes , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 миллионов лет назад, в среднем девоне.

В позднем девоне на суше начали формироваться первые леса. Первые четвероногие появились в летописи окаменелостей в течение периода, начало и конец которого отмечены событиями вымирания. Это продолжалось до конца девона (359 млн лет назад). Предки всех четвероногих начали приспосабливаться к хождению по суше, их сильные грудные и брюшные плавники постепенно превратились в ноги (см. Тиктаалик ). В океанах примитивных акул стало больше, чем в силуре и позднем ордовике . Появились первые аммонитовые моллюски . Трилобиты , моллюскообразные брахиоподы и большие коралловые рифы все еще были обычным явлением.

Позднедевонское вымирание произошло в начале последней фазы девона, фаменского фаунистического этапа (граница фран-фамен), около 372,2 млн лет назад. Многие ископаемые бесчелюстные рыбы, за исключением псаммостеид гетеростраканов , в последний раз появлялись незадолго до этого события. Кризис вымирания в позднем девоне в первую очередь затронул морское сообщество и избирательно затронул мелководные тепловодные организмы, а не холодноводные организмы. Самой важной группой, пострадавшей от этого вымирания, были строители великих девонских рифовых систем.

Второй импульс вымирания, Хангенбергское событие, завершило девонский период и оказало драматическое влияние на фауну позвоночных. Во время этого события плакодермы в основном вымерли, как и большинство представителей других групп, включая лопастеперых рыб, акантодий и ранних четвероногих как в морской, так и в наземной среде обитания, оставив лишь горстку выживших. Это событие было связано с оледенением в умеренной и полярной зонах, а также с эвксинией и аноксией в морях.

Девон (419–359 млн лет назад). В начале девона впервые появились лопастные рыбы , предшественники четвероногих ( животных с четырьмя конечностями). В течение этого периода, который часто называют возрастом рыбы , развивались основные группы рыб . См. Категорию: Девонские рыбы .
Д и v тот н я а н	Рано девонский период	Ранний девон (419–393 млн лет назад):
			Псаролепис	Псаролепис (крапчатая чешуя) — род вымерших лопастных рыб , живших примерно от 397 до 418 млн лет назад. Окаменелости Psarolepis были найдены в основном в Южном Китае и описаны палеонтологом Сяобо Ю в 1998 году. Достоверно неизвестно, к какой группе относится Psarolepis , но палеонтологи сходятся во мнении, что он близок к общему предку лопастных и лучепёрых. рыбы .
			Голоптихий	Holoptychius — вымерший род из отряда поролепиформных . лопастёрых рыб, существовавший от 416 до 359 млн лет назад Это был хищник обтекаемой формы длиной около 50 сантиметров (20 дюймов) (хотя мог вырасти и до 2,5 м), питавшийся другой костной рыбой . Его округлая чешуя и форма тела указывают на то, что он мог быстро плавать по воде, чтобы поймать добычу. Подобно другим рипидистиям , у него были клыкообразные зубы на нёбе в дополнение к более мелким зубам на челюстях. Его асимметричный хвост имел хвостовой плавник на нижнем конце. Чтобы компенсировать толчок вниз, вызванный таким расположением плавников, высоко голоптихия располагались грудные плавники на теле.
			Птиктодонтида	Птиктодонтиды монотипический ( клювозубы вымерший отряд ) — небронированных плакодерм , содержащий только одно семейство. Они сохранились от начала до конца девона. Своими большими головами, большими глазами и длинным телом птиктодонтиды очень напоминали современных химер ( Holocephali ). Их броня сводилась к набору маленьких пластинок вокруг головы и шеи. Подобно вымершим и родственным акантоторацидам , а также ныне живущим и неродственным голоцефалам, большинство птиктодонтид, как полагают, жили вблизи морского дна и охотились на моллюсков .
			Петалихтиида	Petalichthyida — отряд мелких уплощенных плакодерм , существовавший с начала до позднего девона. Для них характерны растопыренные плавники и многочисленные бугорки, украшавшие все пластины и чешуйки их доспехов. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Поскольку у них была сжатая форма тела, предполагается, что они были донными обитателями, преследовавшими более мелкую рыбу или устраивавшими ей засады. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных ископаемых экземпляров не сохранил части рта.
			Лаккогнат	Laccognathus (челюсть без косточек) — род земноводных лопастёрых рыб, существовавший 398–360 млн лет назад. Для них характерны три крупные ямки (ямки) на внешней поверхности нижней челюсти, которые, возможно, выполняли сенсорные функции. Лаккогнат вырастал до 1–2 метров (3–7 футов) в длину. У них были очень короткие, уплощенные в дорсовентральном направлении головы, составлявшие менее одной пятой длины тела. Скелет имел такую ​​структуру, что большие участки кожи натягивались на твердые пластины кости. Эта кость состояла из особенно плотных волокон – настолько плотных, что обмен кислорода через кожу был маловероятен. Скорее, плотные окостенения служили для удержания воды внутри тела, когда Laccognathus путешествовал по суше между водоемами.
	Середина девонский период	Средний девон (393–383 млн лет назад): Хрящевые рыбы , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 млн лет назад.
			Хейролепис	Хейролепис (ручной плавник) — род лучепёрых рыб . Это была одна из самых базальных рыб девонского периода с лучеперыми рыбами и считается первой, которая обладала «стандартными» кожными костями черепа, наблюдаемыми у более поздних лучепёрых рыб. Это была хищная пресноводная рыба длиной около 55 сантиметров (22 дюйма), и, судя по размеру ее глаз, она охотилась зрением.
			Коккостей	Coccosteus (семенная кость) — вымерший род артродировых плакодерм . Большинство окаменелостей было обнаружено в пресноводных отложениях, хотя они, возможно, могли попасть в соленую воду. Они вырастали до 40 сантиметров (16 дюймов) в длину. Как и у всех других артродиров, у Коккостея было соединение между панцирем тела и черепом. У него также был внутренний сустав между шейными позвонками и задней частью черепа, позволяющий ему открывать рот еще шире. Наряду с более длинными челюстями это позволяло Coccosteus питаться довольно крупной добычей. Как и у всех других артродиров, у Coccosteus в челюстях были встроены костные зубные пластины, образующие клюв. Клюв оставался острым благодаря тому, что края зубных пластин стачивались друг о друга.
			Ботриолепис	Внешние видео Ботриолепис – Планета животных Bothriolepis (ямчатая чешуя) был наиболее успешным родом антиарховых плакодерм , если не самым успешным родом среди всех плакодерм, с более чем 100 видами, распространенными в слоях среднего и позднего девона на всех континентах.
			Питуриаспида	Pituriaspida (галлюциногенный щит) — класс, включающий два причудливых вида панцирных бесчелюстных рыб с огромными носоподобными рострумами . Они жили в эстуариях около 390 млн лет назад. Палеонтолог . Гэвин Янг назвал этот класс в честь галлюциногенного препарата питури , поскольку думал, что у него могут возникнуть галлюцинации при виде причудливых форм Лучше изученные виды имели вид метательного дротика с удлиненным головным щитом и копьевидным рострумом. Другие виды выглядели как медиатор с хвостом, с меньшим и более коротким рострумом и более треугольным головным щитком.
		Позднедевонское вымирание : 375–360 млн лет назад. Длительная серия вымираний уничтожила около 19% всех семейств, 50% всех родов. и 70% всех видов. Это событие вымирания длилось, возможно, целых 20 млн лет назад, и есть свидетельства серии импульсов вымирания в течение этого периода.
	Поздно девонский период	Поздний девон (383–359 млн лет назад):
			Кладоселаче	Cladoselache был первым многочисленным родом ранних хондрихтианов, родственным современным акулам (хотя, вероятно, ближе к голоцефалам, таким как химеры). ), появившийся около 370 млн лет назад. Он вырастал до 6 футов (1,8 м) в длину и имел анатомические особенности, похожие на современных макрельевых акул . У него было обтекаемое тело, почти полностью лишенное чешуи , с пятью-семью жаберными щелями и короткой округлой мордой с конечным ротовым отверстием в передней части черепа. У него был очень слабый челюстной сустав по сравнению с современными акулами, но он компенсировал это очень сильными мышцами, закрывающими челюсти. Его зубы имели множество выступов и гладкие края, что делало их пригодными для хватания, но не для разрывания или жевания. Поэтому Cladoselache , вероятно, хватал добычу за хвост и проглатывал ее целиком. У него были мощные кили, выходящие на боковую часть хвостового стебля, и полулунный хвостовой плавник, причем верхняя лопасть примерно такого же размера, как нижняя. Эта комбинация способствовала его скорости и ловкости, что было полезно при попытке перегнать его вероятного хищника, тяжелобронированную рыбу-плакодерму длиной 8,8 метра (29 футов) Dunkleosteus .
			двукрылые	Dipterus (два крыла) — вымерший род двоякодышащих рыб, датируемый 376–361 млн лет назад. Он был около 35 сантиметров (14 дюймов) в длину, питался в основном беспозвоночными и имел легкие, а не воздушный пузырь. Как и у его предка Dipnorhynchus, у него на нёбе вместо настоящих зубов были зубоподобные пластинки. Однако в отличие от своих современных сородичей, у которых спинной , хвостовой и анальный плавники срослись в один, его плавники все же были разделены. В остальном двукрылые очень напоминали современных двоякодышащих рыб.
			Дункелостеус	Внешние видео Дунклеостей – Планета животных Dunkleosteus — род артродировых , плакодерм существовавший от 380 до 360 млн лет назад. Оценка его длины варьируется от 4,1 до 10 метров (от 13 до 33 футов). Это был сверхплотоядный хищник . За исключением современного Титанихтиса (внизу), ни одна другая плакодерма не могла соперничать с ним по размеру. Вместо зубов у Дунклеостея были две пары острых костных пластинок, образующих клювообразную структуру. Если не считать мегалодона , у него был самый сильный укус среди всех рыб. Создавая силу укуса, он находится в той же лиге, что и тираннозавр рекс и современный крокодил .
			Титанихтис	Титанихтис — род гигантских аберрантных морских плакодерм , обитавших на мелководье. Многие виды приближались к Дунклеостею по размеру и телосложению . Однако, в отличие от своего родственника, различные виды Titanichys имели маленькие, неэффективно выглядящие ротовые пластинки без острой режущей кромки. Предполагается, что Титанихтис был фильтратором , который использовал свой вместительный рот, чтобы заглатывать или вдыхать стаи мелких рыб, похожих на анчоусов , или, возможно, криль похожего на зоопланктона, , и что ротовые пластинки удерживали добычу, позволяя воде уходить в виде оно закрыло рот.
			Матерписцис	Внешние видео Рыба-мать – Природа Materpiscis (рыба-мать) — род птиктодонтидных возрастом плакодерм, около 380 млн лет назад. Известный только по одному экземпляру, он уникален тем, что внутри него присутствует еще нерожденный эмбрион , а также замечательно сохраняется минерализованная плацентарная питательная структура ( пуповина ). Это делает Materpiscis первым известным позвоночным, которое демонстрирует живорождение или рождает живых детенышей. Экземпляр был назван Materpiscis attenboroughi в честь Дэвида Аттенборо .
			Гинерия	Hyneria — род хищных лопастных рыб длиной около 2,5 м (8,2 фута), живших 360 миллионов лет назад.
			Ризодонты	Ризодонты — отряд лопастёрых рыб, доживший до конца каменноугольного периода, 377–310 млн лет назад. Они достигали огромных размеров. Самый крупный из известных видов, Rhizodus hibberti, вырастал до 7 метров в длину, что делало его самой крупной из известных пресноводных рыб.

От рыбы к четвероногим

Дополнительная информация: Четвероногие § Эволюция и Список переходных окаменелостей § От рыбы к четвероногим.

Кладограмма эволюции четвероногих, показывающая некоторые из самых известных переходных окаменелостей. Он начинается с Eusthenopteron внизу, бесспорно, все еще рыбы, через Panderichthys , Tiktaalik , Acanthostega и Ichthyostega к Pederpes наверху, бесспорно четвероногому.

showОт плавников до конечностей
Illustration showing how much the hindlimb attachments in lobe-finned fishes need to change in transitioning from lobe-finned fishes (A) to early tetrapods (B) if the fish was to become a terrestrial animal. Comparison between the fins of lobe-finned fishes and the legs of early tetrapods: 1. Tiktaalik 2. Panderichthys 3. Eusthenopteron 4. Acanthostega 5. Ichthyostega (hindleg)

Первые четвероногие — четвероногие, дышащие воздухом, наземные животные, от которых произошли наземные позвоночные, в том числе и человек. Они произошли от лопастных рыб клады Sarcopterygii , появившихся в прибрежных водах в среднем девоне и давших начало первым амфибиям .

Группа лопастных рыб, которые были предками четвероногих, объединена в группу Rhipidistia . и первые четвероногие произошли от этих рыб за относительно короткий промежуток времени 385–360 млн лет назад. Сами ранние группы четвероногих группируются как Labyrinthodontia . У них сохранились водные, похожие на мальков головастики — система, которая все еще наблюдается у современных амфибий . С 1950-х по начало 1980-х годов считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы они могли перейти из пересыхающего водоема в более глубокий. Однако в 1987 году почти полные окаменелости Acanthostega, датированные примерно 363 млн лет назад, показали, что это переходное животное позднего девона имело ноги, легкие и жабры, но никогда не могло выжить на суше: его конечности, запястья и голеностопные суставы были слишком слабы, чтобы выдержать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы легкие не сжимались под его весом; его рыбоподобный хвостовой плавник был бы поврежден, если бы его тащили по земле. Текущая гипотеза состоит в том, что Acanthostega , длина которой составляла около 1 метра (3,3 фута), была полностью водным хищником, охотившимся на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволял ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как его тело оставалось под водой, в том числе: его челюсти имеют изменения, которые позволили бы ему глотать воздух; кости задней части черепа сцеплены вместе, образуя прочные точки крепления для мышц, поднимающих голову; голова не соединена с плечевой пояс и имеет отчетливую шею.

До 1980-х годов ранние переходные лопастноперые рыбы, такие как показанный здесь Eusthenopteron , изображались выходящим на сушу. Палеонтологи теперь широко согласны с тем, что этого не произошло, и они вели исключительно водный образ жизни.

Внешние видео
Четвероногие Эволюция Планета Животных 1 2 3 4 5
Эволюция рыб с пальцами Переходные окаменелости – YouTube

Распространение наземных растений в девонский период может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пасущихся беспозвоночных и мелкую рыбу, которые охотились на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; Дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку при разложении растительности использовалась бы часть кислорода.

Существует три основные гипотезы относительно того, как у четвероногих появились короткие плавники (прото-конечности). Традиционным объяснением является «гипотеза сокращения водоемов» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером . Он считал, что конечности и легкие, возможно, развились из-за необходимости находить новые водоемы по мере высыхания старых водоемов.

Вторая гипотеза — это «гипотеза межприливов», выдвинутая в 2010 году группой польских палеонтологов под руководством Гжегожа Недзведского. Они утверждали, что саркоптериги, возможно, впервые вышли на сушу из приливных зон, а не из внутренних водоемов. возрастом 395 миллионов лет Их гипотеза основана на открытии следов в Зачелме , Польша, старейших из когда-либо обнаруженных ископаемых следов четвероногих.

Третья гипотеза, «гипотеза лесной местности», была предложена американским палеонтологом Грегори Дж. Реталлаком в 2011 году. Он утверждает, что конечности могли развиться в мелких водоемах в лесной местности как средство навигации в среде, наполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно находят в местах обитания, которые раньше представляли собой влажные и лесистые поймы рек .

Исследования Дженнифер А. Клак и ее коллег показали, что самые ранние четвероногие, животные, похожие на Acanthostega , были полностью водными и совершенно не приспособленными к жизни на суше. Это контрастирует с более ранним мнением, что рыбы сначала вторглись на сушу — либо в поисках добычи (как современные прыгуны ), либо в поисках воды, когда пруд, в котором они жили, высох — а позже развили ноги, легкие и т. д.

две идеи о гомологии За последние 130 лет существовали рук, кистей и пальцев. Во-первых, пальцы уникальны для четвероногих. и, во-вторых, предшественники присутствовали в плавниках ранних саркоптеригических рыб. До недавнего времени считалось, что «генетические и ископаемые данные подтверждают гипотезу о том, что пальцы являются эволюционным новшеством». ^{п. 640.} Однако новое исследование, в результате которого была создана трехмерная реконструкция Panderichthys , прибрежной рыбы из девонского периода 385 миллионов лет назад, показывает, что у этих животных уже было много гомологичных костей, присутствующих в передних конечностях позвоночных животных. Например, у них были радиальные кости, похожие на рудиментарные пальцы, но расположенные в основании плавников, напоминающем руку. Таким образом, в эволюции четвероногих произошел такой сдвиг, что крайняя часть плавников была утрачена и в конечном итоге заменена ранними пальцами. Это изменение согласуется с дополнительными доказательствами, полученными в результате изучения актиноптеригий , акул и двоякодышащих рыб , о том, что пальцы четвероногих возникли из ранее существовавших дистальных радиальных пальцев, присутствующих у более примитивных рыб. Споры до сих пор существуют, поскольку тиктаалик , позвоночное животное, которое часто считают недостающим звеном между рыбами и наземными животными, имел короткие, похожие на ноги конечности, в которых отсутствовали пальцевидные радиальные кости, обнаруженные у Panderichthys. Исследователи статьи отметили, что «трудно сказать, означает ли это распределение признаков, что Тиктаалик аутапоморфен , что Пандерихтис и четвероногие конвергентны, или что Пандерихтис ближе к четвероногим, чем Тиктаалик. В любом случае, это демонстрирует, что рыбы… Переход тетраподов сопровождался значительным несоответствием признаков в функционально важных структурах». ^{п. 638.}

С конца девона до среднего карбона в летописи окаменелостей наблюдается разрыв в 30 миллионов лет. Этот разрыв, называемый разрывом Ромера , отмечен отсутствием окаменелостей предков четвероногих и окаменелостей других позвоночных, которые выглядят хорошо приспособленными к жизни на суше.

Переход от лопастных рыб к четвероногим
~385 млн лет назад	Эустеноптерон	Внешние видео Эустеноптерон – Планета животных Род вымерших лопастных рыб , получивший культовый статус благодаря своему близкому родству с четвероногими . Ранние изображения этого животного показывают, что оно вышло на сушу, однако теперь палеонтологи сходятся во мнении, что это было исключительно водное животное. Род Eusthenopteron известен по нескольким видам, обитавшим в позднем девоне, около 385 млн лет назад. Он был объектом интенсивных исследований с 1940-х по 1990-е годы палеоихтиологом Эриком Ярвиком .
	Гогонас	Гогонас (морда от Гого) — лопастноперая рыба, известная по трехмерно сохранившимся окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, найденным в формации Гого . Это была небольшая рыбка, достигающая 30–40 см (12–16 дюймов) в длину. Его скелет имеет несколько особенностей, напоминающих четвероногих. Они включали строение его среднего уха , а его плавники показывают предшественники костей предплечья, лучевой и локтевой кости . Исследователи полагают, что он использовал плавники, похожие на предплечья, чтобы выпрыгнуть из рифа и поймать добычу. Гогонас был впервые описан в 1985 году Джоном А. Лонгом . На протяжении почти 100 лет Эустеноптерон был образцом для подражания, демонстрирующим этапы эволюции лопастных рыб в четвероногих. Гогонас теперь заменяет Eusthenopteron , являясь более хорошо сохранившимся представителем, без какой-либо двусмысленности в интерпретации его анатомии.
~385 млн лет назад	Пандерихтис	Адаптирован к илистому мелководью и способен к передвижению по мелководью или наземному телу, сгибая тело. Имел способность поддерживать себя. У них были большие головы, похожие на четвероногих, и они считаются самыми загнутыми к макушке четвероногими рыбами с парными плавниками.
~375 млн лет назад	Тиктаалик	Рыба с плавниками, похожими на конечности, которые могли выносить ее на сушу. Это пример нескольких линий древних саркоптеригийных рыб, которые адаптировались к бедной кислородом мелководной среде обитания своего времени, что привело к эволюции четвероногих. Палеонтологи предполагают, что это типичный переход между позвоночными, не являющимися четвероногими (рыбами), такими как Panderichthys , известный по окаменелостям возрастом около 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина , охарактеризовать тиктаалика как « рыбоногого ».
365 млн лет назад	Акантостега	Рыбоподобный ранний лабиринтодонт , заселивший болота и изменивший взгляды на раннюю эволюцию четвероногих. На каждой руке у него было по восемь пальцев (количество пальцев на ногах неясно), связанных перепонками, у него не было запястий, и в целом он был плохо приспособлен к выходу на сушу. Последующие открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными.
374–359 млн лет назад	Ихтиостега	Внешние видео Ихтиостега – Планета животных Пирс и др. Архитектура позвоночника 1 2 3 4 5 – YouTube До тех пор, пока в конце 20-го века не были найдены другие ранние четвероногие и близкородственные рыбы, Ихтиостега оставалась единственной переходной окаменелостью между рыбой и четвероногими, сочетая в себе рыбоподобный хвост и жабры с черепом и конечностями амфибии. У него были легкие и конечности с семью пальцами, которые помогали ему перемещаться по мелководью в болотах.
359–345 млн лет назад	Педерпес	Педерпес — самое раннее из известных наземных четвероногих. Сюда он включен для завершения перехода лопастных рыб в четвероногих, хотя педерпес уже не является рыбой.

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводную среду обитания, что позволило водно-болотных угодий первым экосистемам развиться со все более сложными пищевыми цепями , которые открыли новые возможности. Пресноводные места обитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическими веществами и заросшую растениями с густой растительностью у кромки воды. В то время также существовали болотистые места обитания, такие как неглубокие водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и большие солоноватые дельты рек, и есть много оснований предполагать, что именно в такой среде развивались четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, а поскольку окаменелости примитивных четвероногих обычно встречаются разбросанными по всему миру, они, должно быть, распространились вдоль береговых линий — они не могли жить только в пресной воде.

• Ископаемые проливают свет на эволюцию конечностей плавников Scientific American , 2–2 апреля 2004 г.

Постдевонский период

• В каменноугольный период разнообразие рыб, по-видимому, сократилось и достигло низкого уровня в пермский период.
• Мезозойская эра началась около 252 миллионов лет назад в результате пермско-триасового события , крупнейшего массового вымирания в истории Земли, и закончилась около 66 миллионов лет назад мел-палеогеновым вымиранием , еще одним массовым вымиранием, которое привело к гибели неживотных. птичьи динозавры , а также другие виды растений и животных. Его часто называют эпохой рептилий , поскольку рептилии были доминирующими позвоночными животными того времени. Мезозой стал свидетелем постепенного раскола суперконтинента Пангея на отдельные массивы суши. В климате чередовались периоды потепления и похолодания; в целом на Земле было жарче, чем сегодня. Костные рыбы практически не пострадали от пермско-триасового вымирания.
• В мезозое произошло разнообразие неоптеригийских рыб, клады, состоящей из голостовых и костистых рыб. Большинство из них были небольшого размера. разнообразие форм тела у триасовых, юрских и раннемеловых рыб -неоптеригов . Зафиксировано выявив, что накопление новых форм тела у костистых рыб происходило преимущественно постепенно в течение этого 150-миллионного периода (250–100 млн лет назад). Голостские рыбы, по-видимому, накапливают разнообразие форм тела (так называемое несоответствие) между ранним триасом и тоаром , после чего количество различий, наблюдаемых в формах их тела, оставалось стабильным до конца раннего мела .

Углерод- цветоносный	Каменноугольный период (359–299 млн лет назад). акулы претерпели серьезную эволюционную радиацию В течение каменноугольного периода . Считается, что это эволюционное излучение произошло потому, что упадок плакодерм в конце девонского периода привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми и позволили новым организмам развиваться и заполнять эти ниши.
	Прибрежные моря в каменноугольном периоде: первые 15 миллионов лет каменноугольного периода содержат очень мало наземных окаменелостей. Этот пробел в летописи окаменелостей называется пробелом Ромера в честь американского палеентолога Альфреда Ромера . Хотя уже давно обсуждается, является ли этот разрыв результатом окаменения или связан с реальным событием, недавние исследования показывают, что в период разрыва уровень кислорода в атмосфере упал, что указывает на своего рода экологический коллапс. Этот разрыв привел к вымиранию девонских рыбоподобных ихтиостегальных лабиринтодонтов и появлению более продвинутых темноспондильных и рептилийоморфных амфибий, которые так типичны для фауны наземных позвоночных каменноугольного периода. В каменноугольных морях обитало множество рыб, главным образом пластиножаберных (акулы и их родственники). В их число входили некоторые, такие как Psammodus , с дробящими зубами, похожими на тротуар, приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. У других акул были острые зубы, например у симмориид ; некоторые, петалодонты , имели своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство акул были морскими, но ксенакантиды вторглись в пресные воды угольных болот. Среди костных рыб Palaeonisciformes, обитающие в прибрежных водах, по-видимому, также мигрировали в реки. Саркоптеригические рыбы также были заметны, а одна группа, Rhizodonts , достигла очень больших размеров. Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, плавниковым шипам и кожным косточкам, при этом более мелкие пресноводные рыбы сохранились целиком. Пресноводные рыбы были в изобилии и включают роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Amphicentrum и Gyracanthus .
		Стетакант	В результате эволюционной радиации каменноугольные хрящевые рыбы приняли самые разнообразные причудливые формы, в том числе хрящевые рыбы ( голоцефаловые , родственник современных крысообразных ) семейства Stethacanthidae , обладавшие плоским щетковидным спинным плавником с пятном зубчиков на его вершине. стетаканта Необычный плавник , возможно, использовался в брачных ритуалах. Если не считать плавников, Stethacanthidae напоминали Falcatus (внизу).
		Коса	Falcatus — род небольших кладодонтозубых хрящевых рыб, живших 335–318 млн лет назад. Они были около 25–30 см (10–12 дюймов) в длину. Для них характерны выступающие шипы плавников, загнутые вперед над головой.
		Беланчи	Беланцея — представитель каменноугольно - пермского отряда Petalodontiformes . Petalodontiforms характеризуются своеобразными зубами. Группа вымерла в поздней перми ( учиапин ). Одним из последних выживших был Джанасса , который внешне был похож на современных скатов , хотя и не был с ними тесно связан.
		Ород	Ородус — еще одна хрящевая рыба каменноугольного периода, рода семейства Orodontidae, жившая в ранней перми с 303 по 295 млн лет назад. Он вырос до 2 м (6,5 футов) в длину.
		Хондренчелис	Chondrenchelys — вымерший род хрящевых рыб каменноугольного периода . У него было удлиненное тело, похожее на угря. Chondrenchelys — голоцефалан и дальний родственник современных крысообразных .
		Продвижение	Оборот зуба Edestus — род вымершего эвгенеодонтид отряда , группы хрящевых рыб , родственной современным химеридам (рыбам-крысам). Другие каменноугольные роды — Bobbodus , Campodus и Ornithoprion . Эвгенеодонтиды были распространены в каменноугольный период . У представителей этого отряда обычно были мутовки зубов, в основном образованные нижней челюстью. У Эдестуса и верхняя, и нижняя челюсти образовывали зубной оборот. Некоторые виды Edestus могут достигать длины тела 6,7 м (22 фута).
Пермский	Пермь (298–252 млн лет назад):
		Геликоприон	Оборот зуба Helicoprion, пожалуй, самый знаковый род вымерших Eugeneodontida . Этот отряд хрящевых рыб родственен современным химеридам (рыбам-крысам). Эвгенеодонтиды исчезли в пермский период , и лишь несколько родов дожили до самого раннего триаса ( Caseodus , Fadenia ). Обычно представители этой группы имели мутовки зубов. Виды геликоприона могут достигать размера от 5 до 8 м (от 16,5 до 26 футов).
		Триоды	Triodus — род ксенакантидных хрящевых рыб . Отряд Xenacanthida существовал в период каменноугольного до триаса от и хорошо известен по множеству полных скелетов ранней перми . Обычно у них был выступающий спинной плавник, который у некоторых видов прикреплялся к задней части черепа, а у других - располагался сзади . Ксенакантиды были свирепыми пресноводными хищниками.
		Акантоды	Acanthodes — вымерший род ( колючих акул Acanthodii). У него были жабры , но не было зубов . и предположительно был фильтратором . Акантоды имели всего две кости черепа и были покрыты кубической чешуей. Каждая пара грудных и брюшных плавников имела по одному шипу, как и одиночные анальный и спинной плавники , в результате чего у нее в общей сложности шесть шипов, что вдвое меньше, чем у многих других колючих акул. Акантоды имеют общие черты как костных рыб (osteichthyes), так и хрящевых рыб (chondrichthyes), и было высказано предположение, что они могли быть стеблевыми хондрихтиями и стеблевыми челюстноротыми. Колючие акулы вымерли в Перми.
		Мегалихтииды	Мегалихтииды — вымершее семейство лопастных рыб . Это тетраподоморфы , группа лопастноперых рыб, тесно связанных с наземными позвоночными . Мегалихтииды дожили до перми вымерли , но в этот период . Палатинихтис из ранней перми Германии был одним из последних выживших представителей этой клады .
		Акролепис	Акролепис — род палеонисоидных лучепёрых рыб, существовавший в период от каменноугольного до триасового периода . У него были удлиненные челюсти, а глаза располагались в передней части черепа. Акролепис имел гетероцеркальный хвостовой плавник и веретеновидное тело. Тело было покрыто толстой ганоидной чешуей. Такая морфология типична для многих позднепалеозойских лучеплавников .
	Пермский период закончился самым обширным событием вымирания, зарегистрированным в палеонтологии : пермско-триасовым вымиранием . от 90% до 95% морских видов Вымерло , а также 70% всех наземных организмов. Это также единственное известное массовое вымирание насекомых. Восстановление после пермско-триасового вымирания было длительным; на восстановление наземных экосистем потребовалось 30 миллионов лет, а морские экосистемы заняли еще больше времени. Однако костистые рыбы в основном не пострадали от этого вымирания.
Триасовый период	Триас (252–201 млн лет назад): ихтиофауна раннего триаса была удивительно однородной, что отражает тот факт, что выжившие семейства рассеялись по всему миру после пермско-триасового вымирания . Значительная радиация лучепёрых рыб произошла в триасе, положив начало многим современным рыбам. См. Категорию: Триасовые рыбы .
		Форейя	Тицинепомис Среднетриасовая в Foreyia , наряду с Ticinepomis , является одним из самых ранних известных представителей семейства Latimeriidae , которое также входят современные целаканты Latimeria . Форейя имела нетипичную форму тела для латимерии, группы, известной своей консервативной морфологией . Rebellatrix — еще один триасовый целакант с аберрантной морфологией. Для этого рода характерен раздвоенный хвостовой плавник , что позволяет предположить, что Ребеллатрикс была быстрой пловчихой. Целаканты имели одно из самых высоких постдевонских видов разнообразия в раннем триасе .
		Саурихтис	Беременная самка Saurichthyiformes — вымершая клада лучепёрых рыб, которая возникла незадолго до пермско-триасового вымирания и быстро диверсифицировалась после этого события. Триасовый род Saurichthys включает более 50 видов , некоторые из которых достигают 1,5 метров (4,9 футов) в длину. Некоторые среднего триаса виды демонстрируют признаки живорождения в виде эмбрионов, сохранившихся у самок, и гоноподий у самцов. Это самый ранний случай живородящей лучепёрой рыбы . Saurichthys также был первым лучеплавником, продемонстрировавшим приспособленность к охоте из засад.
		После перевода	колободуса Челюсти Перлейдус — лучепёрая рыба из среднего триаса . Около 15 сантиметров (6 дюймов) в длину, это была морская хищная рыба с челюстями, которые висели вертикально под черепной коробкой, позволяя им широко открываться. Триасовые Perleidiformes были очень разнообразны по форме и демонстрировали четкую пищевую специализацию в зубах. У колободуса , например, были крепкие зубы, похожие на пуговицы. Некоторые перлейдиформы, такие как Thoracopterus , были первыми лучеплавниками, которые скользили по воде, во многом подобно современным летающим рыбам , с которыми они имеют лишь отдаленное родство.
		Робустихтис	Робустихтис — ионоскопиформная лучепёрая рыба среднего триаса. Они принадлежат к кладе Halecomorphi , которая когда-то была разнообразной в мезозойскую эру , но которая сегодня представлена ​​только одним видом — боуфином . Галекоморфы — это холостеи , клада, которая впервые появилась в летописи окаменелостей в триасовом периоде.
		Семионот	Толстая чешуя Semionotiformes — вымерший отряд голостовых времена лучепёрых рыб, существовавший ещё во мезозойской эры . Они характеризовались толстой чешуей и специализированными челюстями. Они являются родственниками современных гаров , принадлежащих к кладе Гинглимоди . Эта клада впервые появляется в летописи окаменелостей в триасе. Когда-то они были разнообразны, но сегодня они представлены лишь несколькими видами.
		Фолидофор	Pholidophorus был вымершим родом костистых рыб длиной около 40 сантиметров (16 дюймов), датируемым примерно 240–140 млн лет назад. Хотя она и не была тесно связана с современной селедкой , она была чем-то похожа на сельдь по внешнему виду и нише. У него был один спинной плавник , симметричный хвост и анальный плавник, расположенный ближе к задней части тела. У него были большие глаза, и он, вероятно, был быстро плавающим хищником, охотившимся на планктонных ракообразных и более мелкую рыбу. Очень ранний костистый / телеостеоморф , Pholidophorus имел множество примитивных характеристик, таких как ганоидная чешуя и позвоночник , который частично состоял из хряща , а не из кости . Костистые кости впервые появились в летописи окаменелостей в триасовом периоде. Одними из первых членов являются прогалекиты ( ладинцы ).
	Триасовый период завершился триасово-юрским вымиранием . Вымерло около 23% всех семейств, 48% всех родов (20% морских семейств и 55% морских родов) и от 70% до 75% всех видов. Однако лучепёрые рыбы в значительной степени не пострадали от этого вымирания. Нединозавровые архозавры продолжали доминировать в водной среде, в то время как неархозавровые диапсиды продолжали доминировать в морской среде.
юрский период	Юрский период (201–145 млн лет назад). В юрский период основными позвоночными животными, обитавшими в морях, были рыбы и морские рептилии . К последним относятся ихтиозавры, находившиеся на пике своего разнообразия, плезиозавры , плиозавры и морские крокодилы семейств Teleosauridae и Metriorhynchidae . многочисленных черепах . В озерах и реках можно встретить См. Категорию: Юрские рыбы .
		Пахикормиформные	Гипсокормус Pachycormiformes — вымерший отряд лучепёрых рыб, существовавший от ранней юры до вымирания K-Pg (ниже). Для них характерны зазубренные грудные плавники, уменьшенные брюшные плавники и костистый рострум. Их отношения с другими рыбами неясны.
		Лидсихтис	Наряду со своими близкими пахикормидными родственниками Bonnerichthys и Rhinconichthys , Leedsichthys является частью линии крупных фильтраторов, плававших в мезозойских морях на протяжении более 100 миллионов лет, со средней юры до конца мелового периода . Пахикормиды могут представлять собой раннюю ветвь Teleostei , группы, к которой принадлежит большинство современных костных рыб; в этом случае Leedsichthys - самая крупная из известных костистых рыб. В 2003 году был обнаружен ископаемый образец длиной 22 метра (72 фута).
		Ихтиодектиформы	Эта ископаемая ихтиодектиформная рыба из нижней юры является одной из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых рыб в мире. Отряд Ichthyodectiformes (буквально «кусающие рыбу») — семейство морских актиноптеригийных рыб. Впервые они появились 156 млн лет назад в поздней юре и исчезли во время K-Pg вымирания 66 млн лет назад. Наиболее разнообразны они были на протяжении всего мелового периода. Большинство ихтиодектид имели длину от 1 до 5 метров (от 3,5 до 16,5 футов). Все известные таксоны были хищниками , питавшимися более мелкой рыбой; в некоторых случаях более крупные Ichthyodectidae охотились на более мелких представителей семейства. У некоторых видов были удивительно большие зубы, тогда как у других, таких как Gillicus arcuatus , были маленькие и они всасывали добычу. Самый крупный ксифактин имел длину 20 футов и появился в позднем меловом периоде (внизу).
Кудрявый- содержательный	Меловой период (145–66 млн лет назад): см . Категорию: Рыбы мелового периода .
		осетр	Настоящие осетровые появляются в летописи окаменелостей в верхнем мелу. С тех пор осетровые претерпели удивительно мало морфологических изменений, что указывает на то, что их эволюция была исключительно медленной и что принесло им неофициальный статус живых ископаемых . Частично это объясняется длительным интервалом поколений, устойчивостью к широкому диапазону температур и солености , отсутствием хищников из-за размера и обилием объектов добычи в донной среде.
		Кретоксирина	Cretoxyrhina mantelli — крупная акула , жившая примерно от 100 до 82 миллионов лет назад, в середине мелового периода. Она широко известна как акула Гинсу.Эту акулу впервые идентифицировал известный швейцарский натуралист Луи Агассис в 1843 году как Cretoxyhrina mantelli . Однако наиболее полный экземпляр этой акулы был обнаружен в 1890 году охотником за окаменелостями Чарльзом Х. Штернбергом, который опубликовал свои открытия в 1907 году. Образец состоял из почти полного позвоночного столба и более 250 связанных с ним зубов. Такая исключительная сохранность ископаемых акул встречается редко, поскольку скелет акулы состоит из хряща , не склонного к окаменению. Чарльз назвал экземпляр Oxyrhina mantelli . Этот экземпляр представлял собой акулу длиной 20 футов (6,1 м).
		Энходус	Enchodus — вымерший род костистых рыб. Он процветал в верхнемеловом периоде и был от маленького до среднего размера. Одним из наиболее примечательных признаков этого рода являются большие «клыки» в передней части верхней и нижней челюстей, а также на небных костях, что привело к его ошибочному прозвищу среди охотников за ископаемыми и палеоихтиологов «саблезубая сельдь». Эти клыки, а также длинное гладкое тело и большие глаза позволяют предположить, что Энходус был хищным видом.
		Ксифактин	Внешние видео Ксифактинус – YouTube Xiphactinus — вымерший род крупных хищных морских костистых рыб позднего мела. Они выросли более чем на 4,5 метра (15 футов) в длину.
		Птиход	Ptychodus — род вымерших акул (ранее считавшихся гибодонтиформными , но позже отрицавшихся). ), жившие с позднего мела до палеогена. Ptychodus mortoni (на фото) имел длину около 32 футов (9,8 метра) и был обнаружен в Канзасе , США.
	Конец мелового периода ознаменовался мел-палеогеновым вымиранием (K-Pg вымиранием) . На границе К-Т имеется значительное количество окаменелостей челюстных рыб , что является убедительным свидетельством закономерностей вымирания этих классов морских позвоночных. Среди хрящевых рыб примерно 80% семейств акул , скатов и скатов пережили вымирание. и более 90% семейств костистых рыб (костистых рыб) выжили. Есть свидетельства массовой гибели костистых рыб на окаменелом участке непосредственно над пограничным слоем K-T на острове Сеймур недалеко от Антарктиды, что, по-видимому, было вызвано событием вымирания K-Pg. Однако морская и пресноводная среда обитания рыб смягчила экологические последствия вымирания. и данные показывают, что сразу после вымирания произошло значительное увеличение размера и численности костистых рыб, по-видимому, из-за уничтожения их конкурентов -аммонитов (подобных изменений в популяциях акул за границей не произошло).
Кайнозой Эра	Кайнозойская эра (от 66 млн лет до настоящего времени): в нынешнюю эпоху произошло большое разнообразие костистых рыб. Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) составляют рыбы (черепашки, не являющиеся четвероногими), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 метров над уровнем моря). футов) до камбал (отряд Pleuronectiformes) в Бездне Челленджера, самой глубокой океанской впадине на глубине около 11 000 метров (36 000 футов). Рыбы множества разновидностей являются основными хищниками в большинстве водоемов мира, как пресноводных, так и морских.
		Амфистиум	Амфистиум — это ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, которая была идентифицирована как ранний родственник камбалы и как переходная ископаемая. У типичной современной камбалы голова асимметрична: оба глаза расположены на одной стороне головы. У Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного неполный, один глаз расположен вблизи макушки головы.
		Отодус мегалодон	Внешние видео Гигантская акула-мегалодон – National Geographic (полный документальный фильм) битвы мегалодонов Канал истории Кошмарное открытие мегалодона Мегалодон — вымерший вид акул, живший примерно от 28 до 1,5 млн лет назад. Она была очень похожа на коренастую версию большой белой акулы , но была намного крупнее, ее предполагаемая длина достигала 20,3 метра (67 футов). Встречается во всех океанах это был один из самых крупных и могущественных хищников в истории позвоночных. и, вероятно, оказало глубокое влияние на морскую жизнь .

Источники

• Альберг, Пер Эрик (2001). Основные события ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие . Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-0-415-23370-5 . Архивировано из оригинала 16 июня 2016 г.
• Бентон, Майкл Дж (2005). Палеонтология позвоночных .
• Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка: паломничество к заре жизни . Бостон: Компания Houghton Mifflin. ISBN  978-0-618-00583-3 .
• Донохью, ПК; Фори, Польша; Олдридж, Р.Дж. (2000). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 191–251. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . ПМИД   10881388 . S2CID   22803015 .
• Холл, Брайан Кейт; Ханкен, Джеймс (1993). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-31568-3 . Архивировано из оригинала 20 мая 2016 г. Проверено 27 января 2016 г.
• Жанвье, Филипп (2003). Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-852646-9 .
• Лонг, Джон А. (1996). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  0-8018-5438-5 .
• Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 26. ISBN  978-1-84028-152-1 .
• Палмер, Д. (2000). Атлас доисторического мира . Филадельфия: Marshall Publishing Ltd.
• Сарджант, Уильям Энтони С.; Холстед, Л.Б. (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . Гордон и Брич. ISBN  978-2-88124-996-9 . Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 г. Проверено 7 июня 2020 г.
• Тернер, С. (1999). «Комплексы телодонтов от раннего силура до раннего девона и их возможное экологическое значение». В А. Ж. Буко; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект «Экостратиграфия», Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета .