Jump to content

Кретоксирина

Кретоксирина
Зуб Cretoxyrhina mantelli из Нью-Джерси, США; Музей естествознания (Вена)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Хондриктиес
Подкласс: Elasmobranchii
Подразделение: Селахиморфа
Заказ: Ламнообразные
Семья: Кретоксириниды
Глюкман, 1958 г.
Род: Кретоксирина
Глюкман, 1958 г.
Типовой вид
Мантии кретоксирины
Агассис , 1835 г.
Другие виды
  • C. denticulata Glückman, 1957.
  • C. vraconensis Железко, 2000 г.
  • C. agassiensis Underwood & Cumbaa, 2010 г.
Синонимы [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
Список синонимов

Cretoxyrhina ( / k r ɪ ˌ t ɒ k s i ˈ r h n ə / ; означает «острый нос мелового периода») — вымерший род крупных макрельевых акул , живший примерно от 107 до 73 миллионов лет назад в период от позднего альба до поздний кампан позднего мела . Типовой вид , C. mantelli , чаще называют акулой Гинсу , впервые популяризированной в связи с ножом Гинсу , поскольку ее теоретический механизм подачи часто сравнивают с «нарезкой и нарезкой кубиками», когда используют нож. Cretoxyrhina традиционно классифицируется как вероятный единственный член семейства Cretoxyrhinidae , но были предложены и другие таксономические размещения, например, в пределах Alopiidae и Lamnidae .

длиной до 8 м (26 футов) и весом более 4944 кг (10 900 фунтов) Кретоксирина была одной из крупнейших акул своего времени. Обладая внешним видом и телосложением, похожим на современную большую белую акулу , она была высшим хищником в своей экосистеме и охотилась на большое разнообразие морских животных, включая мозазавров , плезиозавров , акул и других крупных рыб, птерозавров и иногда динозавров . Его зубы длиной до 8 см (3,1 дюйма) были похожи на бритвы и имели толстую эмаль, предназначенную для нанесения ударов и разрезания добычи. Кретоксирина также была одной из самых быстроплавающих акул: гидродинамические расчеты предполагали, что максимальная скорость плавания может достигать 70 км/ч (43 мили в час). [ а ] Было высказано предположение, что Cretoxyrhina охотилась, бросаясь на свою добычу на высокой скорости, чтобы нанести мощные удары, подобно современной большой белой акуле, и при этом полагалась на сильное зрение.

несколько окаменелостей исключительно хорошо сохранившихся скелетов Cretoxyrhina С конца 19 века в Канзасе было обнаружено . Исследования успешно рассчитали историю его жизни, используя позвонки некоторых скелетов. Кретоксирина быстро росла в раннем возрасте и достигла половой зрелости примерно в четыре-пять лет. Подсчитано, что продолжительность его жизни составит почти сорок лет. Анатомический анализ скелетов Cretoxyrhina показал, что акула обладала лицевыми и оптическими чертами, наиболее сходными с таковыми у акул-молотил и акул-крокодилов , а также имела гидродинамическое строение, предполагающее использование региональной эндотермии .

Будучи высшим хищником, Cretoxyrhina играла решающую роль в морских экосистемах, в которых она обитала. Это был космополитический род, и его окаменелости были обнаружены по всему миру, хотя чаще всего в районе Западного внутреннего морского пути Северной Америки. Он предпочитал в основном субтропическую или умеренную пелагическую среду, но был известен в водах с температурой до 5 ° C (41 ° F). Cretoxyrhina Пик размера пришелся на коньякский период , но впоследствии он постоянно сокращался, вплоть до исчезновения в кампанском периоде. Одним из факторов этого упадка, возможно, было усиление конкуренции со стороны хищников, возникших примерно в то же время, в первую очередь гигантского мозазавра Тилозавра . Другие возможные факторы включают постепенное исчезновение Западного внутреннего морского пути .

Таксономия

[ редактировать ]

История исследований

[ редактировать ]
Иллюстрация многочисленных зубов английских ископаемых акул
Синтипы (рис. 1-9) и других видов C. mantelli в третьем томе окаменелостей Recherches sur les Poissons.

Cretoxyrhina была впервые описана английским C. палеонтологом Гидеоном Мантеллом по восьми зубам mantelli, которые он собрал в Саутерхемской серой яме недалеко от Льюиса , Восточный Суссекс . [ 11 ] В своей книге 1822 года «Окаменелости Саут-Даунса» он идентифицировал их как зубы двух видов местных современных акул. Мантелл определил, что меньшие зубы принадлежат обыкновенной гладкошерстной гончей , а более крупные зубы — гладкой молотоголовой , выразив некоторое сомнение в отношении последнего. [ 12 ] В 1843 году швейцарский натуралист Луи Агассис опубликовал третий том своей книги «Исследования окаменелостей пуассона» , где он повторно исследовал восемь зубов Мантелла. Используя их и еще один зуб из коллекции Страсбургского музея (точное местонахождение которого не указано, но он также был доставлен из Англии), он пришел к выводу, что окаменелости на самом деле принадлежали одному виду вымерших акул, которые имели сильное сходство зубов с тремя видами, которые тогда были классифицированы. в теперь недействительном роде Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon и O. desorii . [ 13 ] [ б ] Агассис отнес этот вид к роду Oxyrhina, но отметил, что гораздо более толстый корень ее зубов имеет достаточно большое значение, чтобы выделить акулу в отдельный вид, и с научной точки зрения отнес акулу к таксону Oxyrhina mantellii. [ с ] и назван в честь Мантелла. [ 13 ]

В конце 19 века палеонтологи описали многочисленные виды, которые сейчас называются Cretoxyrhina mantelli . существовало почти 30 различных синонимов O. mantelli . По мнению некоторых, в то время [ 17 ] Большинство этих видов произошли от зубов, которые представляли собой вариации C. mantelli , но отличались от точных характеристик синтипов . [ 7 ] Например, в 1870 году французский палеонтолог Анри Соваж обнаружил зубы из Франции, которые очень напоминали синтипы O. mantelli из Англии. Зубы также включали боковые бугорки (маленькие эмалированные бугорки , которые появляются у основания основной коронки зуба), которых нет в синтипах, что побудило его описать зубы под видовым названием Otodus oxyrinoides на основе боковых бугорков. [ 18 ] В 1873 году американский палеонтолог Джозеф Лейди идентифицировал зубы из Канзаса и Миссисипи и описал их под видовым названием Oxyrhina экстента . Эти зубы были шире и крепче, чем у синтипов O. mantelli из Англии. [ 18 ] [ 19 ]

Все изменилось с открытием исключительно хорошо сохранившихся скелетов акул в формации Ниобрара в Западном Канзасе. Чарльз Х. Штернберг обнаружил первый скелет в 1890 году, который он описал в статье 1907 года: [ 17 ]

В этом образце примечательно то, что позвоночный столб, хотя и состоял из хрящевого материала, был почти целым и что большое количество зубов (250 человек) находилось на месте. Когда Чес. Р. Истман из Гарварда описал этот экземпляр; он оказался настолько полным, что было уничтожено почти тридцать синонимов, используемых для названия животного и происходящих от многих зубов, найденных в прежние времена.

- Чарльз Х. Штернберг, Некоторые животные, обнаруженные в ископаемых пластах Канзаса, 1907 г.
Охотник за окаменелостями Джордж Ф. Штернберг готовит ископаемый череп динозавра хасмозавра.
Джордж Ф. Штернберг обнаружил множество исключительно хорошо сохранившихся скелетов Cretoxyrhina, включая KUVP 247 и FHSM VP-2187.

Чарльз Р. Истман опубликовал свой анализ скелета в 1894 году. В статье он реконструировал зубной ряд на основе разрозненного набора зубов скелета. Используя реконструкцию, Истман идентифицировал многие вымершие виды акул и обнаружил, что их окаменелости на самом деле представляют собой разные типы зубов O. mantelli , которые он все перенес в этот вид. [ 18 ] [ 7 ] Этот скелет, который Штернберг продал Мюнхенскому университету Людвига-Максимилиана , был уничтожен в 1944 году бомбардировками союзников во время Второй мировой войны . [ 18 ] [ 17 ] В 1891 году сын Штернберга Джордж Ф. Штернберг обнаружил второй скелет O. mantelli, который сейчас хранится в Музее естественной истории Канзасского университета под номером KUVP 247. Сообщается, что этот скелет имеет длину 6,1 метра (20 футов) и состоит из частичной части скелета. позвоночный столб со скелетными остатками Xiphactinus в виде содержимого желудка и части челюстей, на которых видно около 150 зубов. Этот скелет считался одним из величайших научных открытий того года из-за неожиданной сохранности хрящей. [ 17 ] Джордж Ф. Штернберг позже на протяжении всей своей карьеры обнаружил еще больше скелетов О. Мантелли . Его наиболее заметными находками были FHSM VP-323 и FHSM VP-2187, найденные в 1950 году. [ 20 ] и 1965 г. [ 21 ] соответственно. Первый представляет собой частичный скелет, состоящий из хорошо сохранившегося набора челюстей, пары пяти жабр и некоторого количества позвонков, тогда как второй представляет собой почти полный скелет с почти полным позвоночным столбом и исключительно сохранившимся черепом, содержащим большую часть черепной части. элементы, челюсти, зубы, набор чешуи, фрагменты грудных поясов и плавников в естественном положении. Оба скелета в настоящее время хранятся в Музее естественной истории Штернберга . [ 22 ] В 1968 году коллекционер по имени Тим Басгалл обнаружил еще один примечательный скелет, который, как и FHSM VP-2187, также состоял из почти полного позвоночного столба и частично сохранившегося черепа. Это ископаемое хранится в Музее естественной истории Канзасского университета под номером KUVP 69102. [ 23 ]

Интерпретирующие рисунки двух окаменелостей акулы C. mantelli
Исключительно сохранившиеся скелеты C. mantelli KUVP-247 и FHSM VP-2187 из формации Ниобрара.

В 1958 году советский палеонтолог Леонид Гликман обнаружил, что структура зубов O. mantelli , реконструированная Истманом, делает его достаточно отчетливым, чтобы можно было выделить новый род — Cretoxyrhina . [ 18 ] [ 24 ] Он также идентифицировал второй вид Cretoxyrhina на основе некоторых из более ранних зубов Cretoxyrhina , который он назвал Cretoxyrhina denticulata . [ 25 ] [ 26 ] Первоначально Гликман обозначил C. mantelli как типовой вид, но он внезапно заменил это положение другим таксоном, идентифицированным как Isurus denticulatus, без объяснения причин, и этот шаг теперь отклонен как недействительная таксономическая поправка. в статье 1964 года [ 8 ] Тем не менее, это побудило российского палеонтолога Виктора Железко ошибочно признать недействительным род Cretoxyrhina в статье 2000 года, синонимизировав Isurus denticulatus (и, следовательно, род Cretoxyrhina в целом) с другим таксоном, идентифицированным как Pseudoisurus tomosus . [ д ] Железко также описал новый вид, родственный C. mantelli, на основе материала зубов из Казахстана , который он идентифицировал как Pseudoisurus vraconensis в соответствии со своей таксономической переоценкой. [ 8 ] [ 27 ] Исследование 2013 года, проведенное Музея Западной Австралии куратором и палеонтологом Микаэлем Сиверсоном, исправило таксономическую ошибку, восстановив род Cretoxyrhina и переместив букву P. vraconensis в него. [ 8 ] В 2010 году британские и канадские палеонтологи Чарли Андервуд и Стивен Камбаа описали Telodontaspis agassiensis по зубам, найденным в озере Агассис в Манитобе, которые ранее были идентифицированы как зубы молодых Cretoxyrhina . [ 28 ] Этот вид был вновь включен в род Cretoxyrhina в ходе исследования 2013 года, проведенного американским палеонтологом Майклом Ньюбри с использованием дополнительного ископаемого материала того же вида, найденного в Западной Австралии . [ и ] [ 10 ]

В период с 1997 по 2008 год палеонтолог Кеншу Шимада опубликовал серию статей, в которых он проанализировал скелеты C. mantelli , в том числе найденные Штернбергами, с использованием модернизированных методов для обширного исследования возможной биологии Cretoxyrhina . Некоторые из его работ включают разработку более точных стоматологических, [ 29 ] морфологические, физиологические, [ 30 ] и палеоэкологические реконструкции, [ 31 ] онтогенетические исследования, [ 32 ] на основе морфологических переменных и филогенетические исследования [ 33 ] на Кретоксирине . Исследования Шимады кретоксирины помогли пролить новый свет на понимание акул и, с помощью его новых методов, других вымерших животных. [ 10 ]

Этимология

[ редактировать ]

Cretoxyrhina — это портманто слова creto (сокращение от мелового периода ), предшествующего роду Oxyrhina , которое происходит от древнегреческого ὀξύς (oxús, «острый») и ῥίς (rhís, «нос»). Вместе они означают «меловой остронос», хотя Cretoxyrhina была довольно тупая морда. считается, что у [ 30 ] Типовое название вида mantelli переводится как «из Мантелла», которое Луи Агассис назвал в честь английского палеонтолога Гидеона Мантелла за то, что он предоставил ему синтипы этого вида. [ 13 ] Название вида denticulata происходит от латинского слова denticulus (маленький зуб) и суффикса āta (обладание), что вместе означает «имеющий маленькие зубы». Это отсылка к появлению боковых бугорков на большинстве зубов C. denticulata . [ 25 ] Вид vraconensis произошел от слова vracon и латинского ensis (от), что означает «из врачона», что является отсылкой к врачонскому подэтапу альбского яруса, на котором этот вид был обнаружен. [ 27 ] Название вида agassizensis происходит от названия Agassiz и латинского ensis (от), что означает «из Agassiz», названного в честь озера Агассис, где этот вид был обнаружен. [ 28 ] По совпадению, само озеро названо в честь Луи Агассиса. [ 34 ] Общее название «акула Гинсу», первоначально придуманное в 1999 году палеонтологами Майком Эверхартом и Кеншу Шимадой, является отсылкой к ножу Гинсу , поскольку теоретические механизмы питания C. mantelli часто сравнивали с «нарезкой и нарезкой кубиками», когда человек использует нож. . [ 35 ]

Филогения и эволюция

[ редактировать ]
Фотография большой белой акулы.
Кретоксирина похожа на современную большую белую акулу размером, формой и экологией.

Cretoxyrhina имела сходство с современной большой белой акулой по размеру, форме и экологии, но эти две акулы не являются близкими родственниками, а их сходство является результатом конвергентной эволюции . [ 32 ] Cretoxyrhina традиционно относят к Cretoxyrhinidae , семейству ламноидных акул, которое традиционно включало в себя другие роды, образующие парафилетическое или полифилетическое семейство. [ 36 ] Сиверсон (1999) отметил, что Cretoxyrhinidae использовался как « таксон мусорной корзины » для акул мелового и палеогенового периода , и заявил, что Cretoxyrhinidae был единственным действительным членом семейства. [ 37 ]

Ламнообразные
Возможная филогенетическая связь между Cretoxyrhina и современными макрельевыми акулами на основе Шимады (2007). [ 38 ]

Cretoxyrhina содержит четыре действительных вида: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis и C. mantelli . Эти виды представляют собой хроновиды . [ 11 ] Самые ранние окаменелости Cretoxyrhina датируются примерно 107 миллионами лет и принадлежат C. vraconensis . [ 3 ] Род развивался за счет того, что C. vraconensis эволюционировал в C. denticulata в раннем сеномане превратился в C. agassiensis , который в середине сеномана превратился в C. mantelli , который, в свою очередь, в позднесеномане . Примечательно, что C. agassiensis существовал до среднего турона и на короткое время был современником C. mantelli . [ 11 ] Это прогрессирование характеризовалось уменьшением боковых бугорков и увеличением размера и прочности зубов. [ 2 ] [ 39 ] В позднем альбе–среднем туроне наблюдается преимущественно редукция латеральных бугорков; C. vraconensis обладал латеральными бугорками на всех зубах, за исключением нескольких в переднем положении , которые постепенно стали ограничиваться только задними латеро-задними зубами у взрослых к концу интервала у C. mantelli . [ 2 ] Поздний сеноман-коньяк характеризовался быстрым увеличением размеров зубов (и тела), значительным уменьшением соотношения «коронка/высота-коронка/ширина», [ 1 ] [ 2 ] и переход от отрывной формы зуба к режущей. [ 40 ] Размер зубов особей C. mantelli внутри Западного внутреннего морского пути достиг своего пика около 86 млн лет назад во время последнего коньяка , а затем начинает медленно уменьшаться. [ 1 ] В Европе этот пик приходится на более ранний период позднего турона. [ 11 ] Самая молодая окаменелость C. mantelli была найдена в формации Медвежья Лапа в Альберте , ее возраст составляет 73,2 миллиона лет. [ 5 ] Единственный зуб, идентифицированный как Cretoxyrhina sp. был обнаружен в близлежащей формации Каньон Подкова и датирован 70,44 миллионами лет, что позволяет предположить, что Кретоксирина , возможно, дожила до маастрихта. Однако в формации Каньон Подкова имеются только солоноватой воды, отложения несмотря на то, что Cretoxyrhina является морской акулой, что вполне вероятно, что ископаемое было переработано из более древнего слоя. [ 6 ]

Филогенетические исследования на основе морфологических данных, проведенные Шимадой в 2005 году, показали, что Cretoxyrhina может быть родственным роду современных акул-молотил ; В исследовании также говорится, что результаты преждевременны и могут быть неточными, и рекомендуется сохранить Cretoxyrhina в семействе Cretoxyrhinidae, в основном ссылаясь на отсутствие существенных данных по нему во время анализа. [ 33 ]

Другая возможная модель эволюции Cretoxyrhina , предложенная в 2014 году палеонтологом Каюсом Дидрихом, предполагает, что C. mantelli был родственником акул мако рода Isurus и был частью расширенной линии Isurus , начиная с аптского этапа раннего мела. Согласно этой модели, линия Isurus была инициирована Isurus Appendiculatus ( Cretolamna Appendiculata ), который эволюционировал в Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli). [ 11 ] ) в среднем сеномане, затем «Isurus mantelli» ( Cretoxyrhina mantelli ) в начале коньяка, затем Isurus scoutedenti в палеоцене , затем Isurus praecursor , где продолжается остальная часть линии Isurus . [ ж ] В исследовании утверждалось, что отсутствие соответствующих окаменелостей в течение маастрихта (72–66 млн лет назад) не было результатом преждевременного исчезновения C. mantelli , а просто пробелом в летописи окаменелостей. [ 40 ] Шимада и его коллега-палеонтолог Филип Стернес опубликовали в 2018 году плакат, в котором выразили сомнение в достоверности этого предложения, отметив, что интерпретация исследования в значительной степени основана на данных, которые были выбраны произвольно и не содержали ссылок ни на Шимаду (1997), ни на другие данные. [ г ] или Shimada (2005), которые являются ключевыми статьями, касающимися систематического положения C. mantelli . [ 9 ]

Биология

[ редактировать ]

Морфология

[ редактировать ]

Зубной ряд

[ редактировать ]
Иллюстрация зубов внутри челюсти C. mantelli.
Реконструкция зубного ряда C. mantelli

Отличительные характеристики зубов Cretoxyrhina включают почти симметричную или наклонно-треугольную форму, бритвенные режущие края без зазубрин, видимые шейки зубов (бурлетт) и толстое эмалевое покрытие. Зубной ряд Cretoxyrhina обладает основными зубными характеристиками макрельевой акулы : ряды зубов расположены близко друг к другу, без какого-либо перекрытия. Передние зубы прямые и почти симметричные, а латеро-задние зубы наклонные. Сторона зуба, обращенная ко рту, выпуклая, с массивным выступом и питательными бороздками на корне, тогда как лабиальная сторона, обращенная наружу, плоская или слегка вздутая. [ 29 ] У молодых особей на всех зубах имелись боковые бугорки. [ 28 ] и C. vraconensis последовательно сохраняли их во взрослом возрасте. [ 8 ] Латеральные бугорки сохранялись только до всех латеро-задних зубов во взрослом возрасте у C. denticulata и C. agassizensis и только до задних латеро-задних зубов у C. mantelli . [ 28 ] Боковые бугорки C. vraconensis. [ 8 ] и C. denticulata округлые, а у C. agassizensis заостренные до кончика. [ 11 ] Передние зубы C. vraconensis имеют высоту 2,1–3,5 сантиметра (0,8–1,4 дюйма). [ 8 ] а размер самого большого известного зуба C. denticulata составляет 3 сантиметра (1,2 дюйма). [ 28 ] Зубы C. mantelli крупнее, их средняя наклонная высота составляет 3–4 сантиметра (1–2 дюйма). Самый большой зуб, обнаруженный у этого вида, мог иметь размер до 8 сантиметров (3 дюйма). [ 10 ]

Передний зуб Cretoxyrhina mantelli из формации Менуха на юге Израиля.
Кретоксирина сп. зубы из Арнагера , Дания, в Геологическом музее Копенгагена.

Зубной ряд C. mantelli является одним из самых известных среди всех вымерших акул благодаря ископаемым скелетам, таким как FHSM VP-2187, который состоит из почти полного сочлененного зубного ряда. Другие скелеты C. mantelli , такие как KUVP-247 и KUVP-69102, также включают части челюстей с некоторыми зубами в их естественном положении, некоторые из которых отсутствовали в более полных скелетах, таких как FHSM VP-2187. Используя эти образцы, зубная формула была реконструирована Шимадой (1997) и пересмотрена Шимадой (2002): S4.A2.I4.LP11(+?) s1?.a2.i1.lp15(+?) . Это означает, что спереди назад у C. mantelli было: четыре симфиза (небольшие зубы, расположенные в симфизе челюсти), два передних, четыре промежуточных и одиннадцать или более латеро-задних зубов для верхней челюсти и, возможно, один симфиз, два передних, один промежуточный и пятнадцать или более латеро-задних для нижней челюсти. Структура зубного ряда демонстрирует структуру зубов, подходящую для пищевого поведения, аналогичную современным акулам-мако, с большими копьеобразными передними зубами, которые позволяют наносить удары и закреплять добычу, и изогнутыми латеро-задними концами, позволяющими разрезать ее на кусочки размером с укус. [ 29 ] [ 41 ] механизм, который палеонтологи часто неофициально описывают как «нарезка и нарезка кубиками». [ 35 ] В 2011 году палеонтологи Джим Бурдон и Майк Эверхарт реконструировали зубной ряд нескольких особей C. mantelli на основе связанных с ними наборов зубов. Они обнаружили, что две из этих реконструкций демонстрируют некоторые заметные различия в размере первого промежуточного зуба (I1) и боковых профилях, и пришли к выводу, что эти различия, возможно, могут отражать половой диморфизм или индивидуальные вариации. [ 42 ]

Крупные планы черепа ФХСМ ВП-2187 (слева) и челюстей КУВП 247 (справа).

Анализ черепа и чешуи показывает, что C. mantelli имел коническую голову с плоским и широким черепом на спине. Рострум не сильно выступает вперед от лобного края черепной коробки, что позволяет предположить, что морда была тупой. [ 30 ] Подобно современным акулам-крокодилам и акулам-молотилкам, C. mantelli имела пропорционально большие глаза, орбита которых занимала примерно одну треть всей длины черепа, что давало ей острое зрение. Хорошее зрение было важно для хищника при охоте на крупную добычу, Cretoxyrhina которой питалась . Напротив, более зависимый от запаха современный анакорацид Squalicorax обонятельными с менее развитой орбитой, но более сильными процессами больше подходил для оппортунистического падальщика . [ 30 ] [ 43 ]

Челюсти C. mantelli были кинетически мощными. У них немного более свободный изгиб передней части и более крепкое телосложение, чем у современных акул мако, но в остальном они схожи по общей форме. Гиомандибула удлинена и, как полагали, поворачивается вбок, что позволяет выдвигать челюсти и глубоко кусать. [ 30 ]

Скелетная анатомия

[ редактировать ]
Реконструкция жизни Cretoxyrhina mantelli

Большинство видов Cretoxyrhina представлены лишь ископаемыми зубами и позвонками. Как и у всех акул, скелет Cretoxyrhina состоял из хряща , который менее способен к окаменению, чем кость . Однако окаменелости C. mantelli из формации Ниобрара оказались исключительно сохранившимися; [ 44 ] это произошло из-за того, что мел формации имел высокое содержание кальция , что позволило кальцификации стать более распространенной. [ 45 ] При кальцинировании мягкие ткани затвердевают, что делает их более склонными к окаменению. [ 44 ]

Были найдены многочисленные скелеты, состоящие из почти целых позвоночных столбов. Самый большой позвонок имел диаметр до 87 миллиметров (3 дюйма). Два экземпляра с наиболее сохранившимися позвоночными столбами (ФХСМ ВП-2187 и КУВП 69102) имеют соответственно 218 и 201 центр, причем почти все позвонки в позвоночнике сохранились; У обоих отсутствуют только части кончика хвоста. По оценкам длины хвоста, общее количество позвонков составляет около 230 центров, что является уникальным, поскольку у всех известных современных макрельных акул количество позвонков либо меньше 197, либо больше 282, и ни одного промежуточного числа. Центры позвонков в области туловища были большими и круглыми, образуя в целом веретенообразное тело с коренастым туловищем. [ 30 ]

Анализ частично полного окаменелости хвостового плавника показывает, что Cretoxyrhina имела полулунный (серповидный) хвост, наиболее похожий на современные ламниды, китовые акулы и гигантские акулы . По оценкам, переход к хвостовым позвонкам происходит между 140-м и 160-м позвонками из общего числа 230, в результате чего общее количество хвостовых позвонков составляет 70–90, что составляет примерно 30–39% позвоночного столба. Переход от прекаудального отдела (набор позвонков перед хвостовыми позвонками) к хвостовым позвонкам также отмечен изгибом позвоночника примерно на 45°, что является максимально возможным углом, известным у современных акул и чаще всего встречается у быстро плавающих акул, таких как как ламниды. [ 46 ] Эти свойства хвоста, наряду с другими особенностями, такими как гладкая чешуя, параллельная оси тела, плезодический грудной плавник (грудной плавник, в котором хрящ простирается по всей длине, что придает ему более надежную структуру, которая помогает уменьшить сопротивление) и веретено. коренастого телосложения, показывают, что C. mantelli была способна к быстрому плаванию. [ 30 ] [ 46 ]

Физиология

[ редактировать ]

Терморегуляция

[ редактировать ]
Поперечное сечение морской акулы
Будучи региональным эндотермом, Cretoxyrhina , возможно, обладала красными мышцами ближе к оси тела, как эта белая акула .

Cretoxyrhina представляет собой одну из самых ранних форм и возможных источников эндотермии у макрельевых акул. [ 47 ] Обладая региональной эндотермией (также известной как мезотермия ), он, возможно, имел телосложение, подобное современным регионально эндотермическим акулам, таким как представители семейств акул-молотил и ламнид. [ 47 ] где красные мышцы расположены ближе к оси тела по сравнению с экзотермическими система специализированных кровеносных сосудов , называемая rete mirabile акулами (чьи красные мышцы ближе к окружности тела), и присутствует (лат. «чудесные сети»), позволяющая метаболическому теплу перекачиваться. сохраняться и передаваться жизненно важным органам. Такое морфологическое строение позволяет акуле быть частично теплокровной . [ 48 ] и, таким образом, эффективно функционировать в более холодных условиях, где Cretoxyrhina была обнаружена . Окаменелости были обнаружены в районах, где палеоклиматические оценки показывают, что температура поверхности составляет всего 5 ° C (41 ° F). [ 47 ] Региональная эндотермия у Cretoxyrhina , возможно, возникла в ответ на растущее давление со стороны прогрессирующего глобального похолодания и конкуренции со стороны мозазавров и других морских рептилий , у которых также развилась эндотермия. [ 47 ]

Гидродинамика и передвижение

[ редактировать ]
Иллюстрация силуэтов человека и трех акул C. mantelli в масштабе.
Масштабная диаграмма известных C. mantelli особей
  Самый крупный экземпляр
  Самый крупный североамериканский экземпляр
  Самый полный экземпляр

Cretoxyrhina обладала очень плотными перекрывающимися плакоидными чешуйками, параллельными оси тела, и имела параллельные колени, разделенные U-образными бороздками, средняя ширина каждой бороздки составляла около 45 микрометров. Такое образование чешуи позволяет эффективно снижать сопротивление и увеличивать скорость на высоких скоростях - морфотип, наблюдаемый только у самых быстрых известных акул. [ 30 ] [ 47 ] У Cretoxyrhina также был самый крайний случай хвостового плавника «Типа 4» с самым высоким известным углом Кобба (искривление хвостовых позвонков) и углом хвостового хряща (49 ° и 133 ° соответственно), когда-либо зарегистрированными у макрельевых акул. [ 49 ] [ 47 ] Структура хвостового плавника «Тип 4» представляет собой конструкцию с максимальной симметрией лопастей хвостового плавника, которая наиболее эффективна при быстром плавании; среди акул он встречается только у ламнид. [ 49 ]

В исследовании 2017 года аспиранта Умберто Феррона проанализированы взаимосвязи между морфологическими переменными, включая скелет и хвостовой плавник C. mantelli , и смоделированы средняя крейсерская скорость 12 км/ч (7,5 миль в час) и скорость пакетного плавания около 70 км/ч. h (43 мили в час), что делает Cretoxyrhina , возможно, одной из самых быстрых известных акул. [ 47 ] Для сравнения, современная большая белая акула способна развивать скорость до 56 км/ч (35 миль в час). [ 50 ] а короткоплавниковая мако , самая быстрая из ныне живущих акул, была смоделирована со скоростью 70 км/ч (43 мили в час). [ а ] [ 53 ]

История жизни

[ редактировать ]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Хотя никаких ископаемых свидетельств этому обнаружено не было, предполагается, что Cretoxyrhina была яйцеживородящей , как и все современные макрельевые акулы. У яйцеживородящих акул детеныши вылупляются и растут внутри матери, конкурируя с однопометниками посредством каннибализма, такого как оофагия (поедание яиц). Поскольку Cretoxyrhina обитала в олиготрофных и пелагических водах, где были распространены такие хищники, как крупные мозазавры, такие как Tylosaurus , и макрохищные рыбы, такие как Xiphactinus , вполне вероятно, что это также была акула r-отбора , где рождается много детенышей, чтобы компенсировать высокий уровень детской смертности. Точно так же пелагические акулы, такие как большая белая акула, акулы-молотилки, акулы-мако, морская акула и крокодиловая акула, производят от двух до девяти детенышей в помете. [ 32 ]

Рост и долголетие

[ редактировать ]
Фотографии окаменелостей различных видов Cretoxyrhina.
А. ФХСМ ВП-323 Б1-В9. Части позвоночного столба из FHSM VP-2187 C. Центр позвоночника из C. mantelli D1-D2. Центр позвонка C. agassiensis E. Ассоциированные центры C. cf. агассисенсис

Как и у всех макрельевых акул, у Cretoxyrhina каждый год вырастает годичное кольцо на позвонках, и она стареет за счет измерения каждого кольца; из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков Cretoxyrhina состарилось лишь несколько особей . В Shimada (1997) было разработано линейное уравнение для расчета общей длины тела Cretoxyrhina с использованием диаметра центра (тела позвонка) позвонка, которое показано ниже, где TL представляет общую длину тела, а CD представляет диаметр центра ( диаметр каждой полосы). [ 32 ]

TL = 0,281 + 5,746 CD

Используя это линейное уравнение, Шимада (2008) впервые провел измерения на наиболее хорошо сохранившемся экземпляре C. mantelli , FHSM VP-2187. Измерения показали длину 1,28 метра (4 фута) и вес около 16,3 килограмма (36 фунтов) при рождении, а также быстрый рост в первые два года жизни, удвоив длину за 3,3 года. С тех пор рост размеров стал устойчивым и постепенным, увеличиваясь в среднем на 21,1 сантиметра (8 дюймов) в год до его смерти примерно в 15 лет, когда он вырос до 5 метров (16 футов). Используя модель роста фон Берталанфи на FHSM VP-2187, максимальная продолжительность жизни C. mantelli составила 38,2 года. К этому возрасту его длина выросла бы более чем на 7 метров (23 фута). Основываясь на аллометрическом измерении большой белой акулы, Шимада обнаружил, что такая особь весила бы целых 3400 килограммов (3,3 длинных тонны; 3,7 коротких тонны). [ 32 ]

Повторное измерение, проведенное Newbrey et al. (2013) обнаружили, что C. mantelli и C. agassizensis достигают половой зрелости примерно в возрасте четырех-пяти лет, и предложили возможный пересмотр размеров годовых колец у FHSM VP-2187. Продолжительность жизни FHSM VP-2187 и максимальную продолжительность жизни C. mantelli также было предложено пересмотреть до 18 и 21 года соответственно с использованием новых измерений. Исследование 2019 года, проведенное итальянским ученым Якопо Амальфитано, кратко измерило позвонки двух окаменелостей C. mantelli и показало, что пожилой человек умер примерно в 26 лет. [ 11 ] Измерения были также проведены на других скелетах C. mantelli и позвонке C. agassizensis , что дало результаты аналогичных темпов быстрого роста на ранних стадиях жизни. [ 10 ] Такой быстрый рост в течение нескольких лет мог бы помочь Cretoxyrhina лучше выжить, быстро выйдя из младенческого состояния и его уязвимостей, поскольку у взрослой особи было бы мало естественных хищников. [ 32 ] Исследование 2013 года также выявило синтипический зуб C. mantelli из Англии и подсчитало, что максимальная длина особи составляет 8 метров (26 футов), что делает этот зуб самым крупным известным экземпляром на данный момент. [ 10 ] [ ч ] При применении аллометрического масштабирования, использованного в Shimada (2008), C. mantelli такой длины дало бы расчетную массу тела около 4944 кг (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн). [ 32 ] [ 55 ]

На графике ниже представлен годовой рост длины FHSM VP-2187 по данным Шимады (2008): [ я ] [ 32 ]

По оценкам, другие виды были значительно меньше. C. denticulata и C. vraconensis во взрослом возрасте достигали общей длины тела до 4 метров (13 футов). [ 40 ] [ 8 ] Согласно аллометрическому масштабированию, особи такой длины весили бы около 744 килограммов (1640 фунтов). [ 55 ] C. agassizensis был еще меньше: общая длина тела оценивалась до 1,29 метра (4,2 фута), судя по образцу зуба (P2989.152) высотой 12 миллиметров (0,47 дюйма). [ 56 ] [ 28 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Отношения добычи

[ редактировать ]
Ископаемые позвонки акулы с рыбьими костями
КУВП 247 сзади с ксифактином, сохранившимся как содержимое желудка.

Мощные кинетические челюсти, высокая скорость и большие размеры Cretoxyrhina позволяют предположить, что это очень агрессивный хищник. [ 30 ] [ 31 ] Связь Cretoxyrhina высший с разнообразным количеством окаменелостей, демонстрирующих признаки пожирания, подтверждает, что это был активный хищник , который питался большей частью разнообразия морской мегафауны в позднем меловом периоде . [ 31 ] [ 57 ] Высший трофический уровень, который он занимал, был положением, которое разделяли только крупные мозазавры, такие как тилозавр, на последних стадиях позднего мела. Он сыграл решающую роль во многих морских экосистемах. [ 57 ]

Кретоксирина . и два скваликоракса кружатся вокруг мертвого клаозавра

Cretoxyrhina в основном охотилась на других активных хищников, включая ихтиодектид (вид крупных рыб, к которому относится Xiphactinus ), [ 31 ] плезиозавры, [ 31 ] [ 58 ] черепахи, [ 59 ] мозазавры, [ 31 ] [ 60 ] [ 35 ] и другие акулы. [ 31 ] Большинство окаменелостей Cretoxyrhina , питающихся другими животными, состоят из больших и глубоких следов укусов и проколов на костях, иногда со вставленными в них зубами. [ 35 ] Изолированные кости мозазавров и других морских рептилий, которые были частично растворены в результате пищеварения или обнаружены в копролитах , также являются примерами питания Cretoxyrhina . [ 35 ] [ 60 ] Известно несколько скелетов Cretoxyrhina , содержащих содержимое желудка, в том числе большой скелет C. mantelli (KUVP 247), который содержит скелетные останки крупного ихтиодектида Xiphactinus и мозазавра в области желудка. [ 31 ] Cretoxyrhina , возможно, время от времени питалась птерозаврами , о чем свидетельствует набор шейных позвонков птеранодона из формации Ниобрара с зубом C. mantelli, расположенным глубоко между ними. Хотя нельзя быть уверенным, было ли само ископаемое результатом хищничества или падальщиков, вполне вероятно, что птеранодон и подобные птерозавры были естественными целями для таких хищников, как Cretoxyrhina , поскольку они обычно заходили в воду, чтобы питаться, и, таким образом, находились в пределах досягаемости. [ 61 ] [ 62 ]

Хотя Cretoxyrhina в основном была активным охотником, она также умела питаться и, возможно, время от времени собирала мусор. Многие окаменелости со следами питания Cretoxyrhina не имеют никаких признаков заживления, что является показателем преднамеренного хищнического нападения на живое животное, что позволяет предположить, что по крайней мере некоторые из следов питания были оставлены в результате сбора мусора. [ 31 ] Остатки частичных скелетов динозавров, таких как Клаозавр и Ниобраразавр, демонстрируют признаки питания и пищеварения C. mantelli . Вероятно, это были трупы, унесенные в океан из-за палеогеографического местоположения окаменелостей в открытом океане. [ 63 ] [ 64 ]

Стратегии охоты

[ редактировать ]
Ископаемое птерозавра по имени Птеранодон с крупным планом шейного позвонка, внутри которого виден зуб акулы.
Цифровая картина, изображающая акулу C. mantelli, пытающуюся поймать птерозавра птеранодона.
Образец птеранодона с зубом C. mantelli, встроенным в шейный позвонок (слева) и гипотетическим восстановлением атаки (справа)

Стратегии охоты Cretoxyrhina недостаточно документированы, поскольку многие окаменелости со следами питания Cretoxyrhina не позволяют отличить хищничество от добычи мусора. Если бы они действительно были результатом первого, это означало бы, что Cretoxyrhina , скорее всего, использовала охотничьи стратегии, включающие в себя основной мощный и смертельный удар, аналогичный кормлению барана, наблюдаемому у современных акул-реквиемов и ламнидов. Исследование, проведенное в 2004 году экспертами по акулам Витторио Габриотти и Алессандро Де Маддалена, показало, что современные большие белые акулы, достигающие длины более 4 метров (13 футов), обычно таранят свою добычу с огромной скоростью и силой, нанося одиночные смертельные удары, иногда настолько мощные, что жертва будет выброшено из воды силой удара. Поскольку Cretoxyrhina обладала крепким коренастым телосложением, способным к быстрому плаванию, мощными кинетическими челюстями, как у большой белой акулы, и достигала длины, аналогичной ей или превышающей ее, такой стиль охоты был бы вполне вероятен. [ 58 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Ареал и распространение

[ редактировать ]
Связанная окаменелость акулы Cretodus и морской черепахи Protosphargis из мелового периода Италии.
В субтропических регионах позднего мела, где обитала Cretoxyrhina , преобладали акулы и черепахи, такие как Cretodus и Protosphargis в этой окаменелости.

Cretoxyrhina имела космополитическое распространение , а окаменелости были обнаружены по всему миру. Известные места включают Северную Америку, Европу, [ 65 ] Израиль, [ 66 ] и Казахстан. [ 8 ] Cretoxyrhina преимущественно встречалась в умеренных и субтропических зонах. [ 2 ] Он был обнаружен на широтах вплоть до 55 ° северной широты , где по палеоклиматическим оценкам средняя температура поверхности моря составляет 5–10 ° C (41–50 ° F). Окаменелости Cretoxyrhina наиболее известны в районе Западного Внутреннего морского пути . [ 66 ] который сейчас является центральной частью Соединенных Штатов и Канады. [ 67 ] В 2013 году Микаэль Сиверсон и его коллеги отметили, что в туронском периоде или раннем коньяке , особи Cretoxyrhina обитавшие в море, обычно были крупнее, чем обитатели Западного Внутреннего морского пути, а некоторые из морских окаменелостей C. mantelli, подобных одному из синтипов, давали общую длину до до 8 метров (26 футов), возможно, 9 метров (30 футов). [ 8 ]

среда обитания

[ редактировать ]

Cretoxyrhina обитала в основном в пелагических океанах от умеренного до субтропического пояса. Зуб Cretoxyrhina, обнаруженный в формации Каньон Подкова в Альберте (формация, где единственные обнаруженные залежи воды состоят из солоноватой воды и не имеют океанов), позволяет предположить, что иногда он мог заплывать в частично пресноводные устья и подобные водоемы. . Однако более вероятным объяснением такого явления может быть переработка нижележащего слоя. [ 68 ] Климат морских экосистем во временном диапазоне Кретоксирины в целом был намного теплее, чем в наши дни, из-за более высоких уровней углекислого газа и других парниковых газов в атмосфере, на которые повлияла форма континентов того времени. [ 69 ]

В интервале сеномана и турона (97–91 млн лет назад) наблюдался пик температуры поверхности моря в среднем более 35 ° C (95 ° F), а температуры придонной воды около 20 ° C (68 ° F), около 7–8 ° C ( 13–14 ° F) теплее, чем сейчас. [ 69 ] Примерно в это же время Cretoxyrhina сосуществовала с резким увеличением разнообразия фауны, такой как мозазавры. [ 70 ] Этот интервал также включал рост глобального δ 13 Уровни углерода , которые отмечают значительное истощение кислорода в океане и вызвали сеноман-туронское бескислородное событие . [ 69 ] Хотя это событие привело к исчезновению целых 27% морских беспозвоночных, [ 71 ] позвоночные, такие как Cretoxyrhina, в целом не пострадали. [ 72 ] В оставшуюся часть мелового периода наблюдалось постепенное глобальное похолодание океанов Земли, что привело к появлению экосистем умеренного пояса и возможному оледенению к раннему маастрихту. [ 69 ] Субтропические районы сохранили высокое биоразнообразие всех таксонов, тогда как экосистемы умеренного пояса в целом имели гораздо меньшее разнообразие. В Северной Америке в субтропических провинциях преобладали акулы, черепахи и мозазавры, такие как Тилозавр и Клидастес , тогда как в провинциях с умеренным климатом в основном доминировали плезиозавры, морские птицы-гесперорнитиды и мозазавр Platecarpus . [ 73 ]

Кретоксирина находится на Земле.
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Выберите места, где Cretoxyrhina были найдены окаменелости . C. vraconensis - зеленый, C. denticulata - красный, C. agassizensis - синий, C. mantelli - желтый и C. sp. в сером цвете. [ Дж ] [ 74 ] [ 10 ] [ 2 ] [ 40 ] [ 67 ] [ 8 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 28 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 11 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]

Соревнование

[ редактировать ]

Cretoxyrhina жила вместе со многими хищниками, которые имели одинаковый трофический уровень в разнообразной пелагической экосистеме в меловой период. [ 57 ] В число этих хищников входили крупные морские рептилии, некоторые из которых уже занимали высший трофический уровень к моменту первого появления Cretoxyrhina . [ 87 ] В период от альба до турона, примерно от 107 до 91 млн лет назад, Cretoxyrhina была современницей и сосуществовала с плиозаврами среднего мела. Некоторые из этих плиозавров включали Megacephalosaurus , длина которого достигала 9 метров (30 футов). [ 88 ] К середине турона, около 91 млн лет назад, плиозавры вымерли. [ 72 ] [ 89 ] Считается, что радиация таких акул, как Cretoxyrhina, могла быть основным фактором, способствовавшим ускорению их вымирания. [ 90 ] Оставленную ими экологическую пустоту быстро заполнили появившиеся мозазавры, которые также заняли высшие трофические уровни. [ 91 ] Крупные мозазавры, такие как Тилозавр , достигавшие более 14 метров (46 футов) в длину, [ 42 ] возможно, конкурировали с Cretoxyrhina , и были обнаружены доказательства межвидового взаимодействия, такие как следы укусов каждого из них. [ 31 ] Было также много акул, которые играл аналогичную экологическую роль с Cretoxyrhina , например, с кардабиодонтидами Cardabiodon. [ 10 ] и Dwardius , последний демонстрирует доказательства прямой конкуренции с C. vraconensis, основанной на сложной схеме распределения между ними. [ 82 ]

В исследовании 2010 года палеонтологов Коринн Майерс и Брюса Либермана о конкуренции в Западном внутреннем морском пути использовались методы количественного анализа, основанные на географических информационных системах и тектонических реконструкциях, для реконструкции гипотетических конкурентных отношений между десятью наиболее распространенными и многочисленными морскими позвоночными в регионе, в том числе Кретоксирина . Их расчеты обнаружили отрицательные корреляции между распространением Cretoxyrhina и тремя потенциальными конкурентами Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger и Platecarpus spp. ; статистически значимая отрицательная корреляция подразумевает, что на распространение одного вида повлияло вытеснение другого вида. Однако ни одна из взаимосвязей не была статистически значимой, что указывает на то, что тенденции вряд ли были результатом конкуренции. [ 92 ]

Вымирание

[ редактировать ]
Скелет Tylosaurus proriger из Академии естественных наук в Филадельфии.
Возрастающее давление со стороны конкуренции с такими хищниками, как Tylosaurus , возможно, способствовало упадку и исчезновению Cretoxyrhina .

Причины исчезновения Cretoxyrhina неясны. Известно лишь то, что оно медленно уменьшалось в течение миллионов лет. [ 2 ] С момента своего пика в коньяке размер [ 1 ] и распространение [ 2 ] Количество окаменелостей Cretoxyrhina постепенно сокращалось, вплоть до его окончательного исчезновения в кампанском периоде. [ 1 ] Сиверсон и Линдгрен (2005) отметили, что возраст самых молодых окаменелостей Cretoxyrhina различался на разных континентах. В Австралии самые молодые окаменелости Cretoxyrhina были датированы примерно 83 млн лет назад в сантонском периоде, в то время как самые молодые окаменелости Северной Америки, известные в то время (которые были датированы ранним кампаном), были как минимум на два миллиона лет старше самых молодых окаменелостей в Европе. Различия в возрасте позволяют предположить, что Cretoxyrhina , возможно, со временем вымерла локально в таких районах, пока не вымер весь род. [ 2 ]

Было отмечено , что упадок Cretoxyrhina совпадает с появлением новых хищников , таких как Tylosaurus , что позволяет предположить , что возрастающее давление со стороны конкуренции с мозазавром и другими хищниками сходных трофических уровней могло сыграть важную роль в упадке Cretoxyrhina . и конечном исчезновении Cretoxyrhina . Другим возможным фактором было постепенное обмеление и сокращение Западного внутреннего морского пути, что привело бы к исчезновению пелагической среды, предпочитаемой акулами; этот фактор не объясняет упадок и исчезновение Cretoxyrhina в других местах. [ 42 ] Было высказано предположение, что исчезновение Cretoxyrhina могло способствовать дальнейшему увеличению разнообразия мозазавров. [ 91 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Эти оценки скорости плавания были рассчитаны на основе гидродинамических моделей. Однако некоторые исследования показывают, что живая рыба может быть неспособна плавать с такой расчетной скоростью из-за физиологических ограничений, непредвиденных при таком гидродинамическом моделировании. Например, Свендсен и др. (2016) обнаружили, что метки акселерометра и анализ высокоскоростного видео позволяют предположить, что максимальная скорость марлина ближе к 10–15 м/с (22–34 миль в час), а не к 35 м/с (78 миль в час). оценки рассчитаны на основе традиционного гидродинамического моделирования, поскольку предполагалось, что скорости, превышающие первую, вызовут серьезное повреждение тканей плавников. Аналогичные ограничения наблюдались и у других быстроплавающих рыб. [ 51 ] Аналогичным образом, Семменс и др. (2019) заметили, что современные большие белые акулы не превышали скорость 6,5 м/с (15 миль в час) при нападении на тюленей. [ 52 ]
  2. ^ Теперь они идентифицируются как Cosmopolitodus hastalis и Isurus desori ; [ 14 ] Oxyrhina xiphodon теперь считается конспецифичным с Cosmopolitodus hastalis . [ 15 ]
  3. ^ Исходное написание Агассиса заканчивалось на -ii. Более поздние авторы исключили лишнюю букву, написав ее как mantelli . Хотя это явная ошибка в написании, оно сохраняется как действительное написание вида в соответствии со статьей 33.4 МКЗН из-за его преобладающего использования по сравнению с оригиналом. [ 16 ]
  4. ^ Этот таксон представляет собой nomen dubium , упомянутые экземпляры которого теперь представляют собой Cardabiodon и Dwardius . [ 8 ]
  5. По какой-то неясной причине это исследование было впервые опубликовано на сайте BioOne в 2013 году, а два года спустя оно было официально переиздано в польском научном журнале Acta Palaeontologica Polonica . [ 10 ]
  6. ^ «Isurus Appendiculatus» и «Isurus Mantelli» — научные названия, предложенные и используемые Дидрихом (2014). В скобках указаны оригинальные и более широко распространенные научные названия этих таксонов. [ 40 ]
  7. ^ Шимада (1997) цитируется у Дидриха (2014); последний не использовал эту цитату ни в одном из своих утверждений относительно систематического размещения C. mantelli , используя ее только в стратиграфических и исторических примечаниях. [ 40 ]
  8. ^ Этот синтип находится в коллекции Британского музея естественной истории под номером NHMUK PV OR 4498. [ 54 ] Это не упоминалось в работе Newbrey et al. (2013). [ 10 ]
  9. ^ Таблица основана только на позвонках из FHSM VP-2187. Он не представляет род Cretoxyrhina в целом. [ 32 ]
  10. ^ На этой карте показаны только избранные населенные пункты, упомянутые в научной литературе. Он не отражает все данные о Cretoxyrhina .
  1. ^ Jump up to: а б с д и Кеншу Симада (1997). «Стратиграфические записи позднемеловой пластинчатообразной акулы Cretoxyrhina mantelli (Agassiz) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 100 (3/4): 139–149. дои : 10.2307/3628002 . JSTOR   3628002 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Микаэль Сиверсон и Йохан Линдгрен (2005). «Позднемеловые акулы Cretoxyrhina и Cardabiodon из Монтаны, США» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . Архивировано (PDF) из оригинала 9 августа 2017 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  3. ^ Jump up to: а б Дэвид Уорд (2009). Окаменелости глины Голта – акулы и скаты . Палеонтологическая ассоциация . стр. 279–299.
  4. ^ Джеймс Дж. Огг; Линда А. Хиннов (2012), «Меловой период», Феликс М. Градштейн; Джеймс Дж. Огг; Марк Д. Шмитц; Габи М. Огг (ред.), Геологическая шкала времени , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN  978-0-444-59425-9 , S2CID   127523816
  5. ^ Jump up to: а б Тодд Кук, Эрик Браун, Патрисия Э. Ралрик и Такуя Кониш. (2017). «Поздний кампанский евселахский комплекс из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 973–980. Бибкод : 2017CaJES..54..973C . doi : 10.1139/cjes-2016-0233 . hdl : 1807/77762 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Jump up to: а б Дерек Уильям Ларсон, Дональд Б. Бринкман и Фил Р. Белл (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, ранний маастрихтский комплекс с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Бибкод : 2010CaJES..47.1159L . дои : 10.1139/E10-005 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Jump up to: а б с Чарльз Р. Истман (1894). «Вклад в знание рода Oxyrhina: с особым акцентом на Oxyrhina mantelli Agassiz . » Палеонтографика (на немецком языке). Э. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 149–191.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Микаэль Сиверсон, Дэвид Джон Уорд, Йохан Линдгрен и Л. Скотт Келли (2013). «Среднемеловая Cretoxyrhina (Elasmobranchii) из Мангышлака, Казахстан и Техаса, США» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (1): 1–18. дои : 10.1080/03115518.2012.709440 . S2CID   129785545 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Jump up to: а б Филлип Стернес и Кеншу Шимада (2018), Хвостовой плавник позднемеловой акулы Cretoxyrhina mantelli (Lamniformes: Cretoxyrhinidae), морфометрическое сравнение с плавником современных пластинчатых акул , Общество палеонтологии позвоночных , заархивировано (PDF) из оригинала 2018-12 гг. -05 , получено 5 декабря 2018 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Майкл Г. Ньюбри, Микаэль Сиверссон, Тодд Д. Кук, Эллисон М. Фотерингем и Ребекка Л. Санчес (2015). «Морфология позвоночника, зубной ряд, возраст, рост и экология большой пластинчатообразной акулы Cardabiodon ricki » . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (4): 877–897. дои : 10.4202/app.2012.0047 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Якопо Амальфитано; Лука Джусберти; Элиана Форначари; Фабио Марко Далла Виккья; Валерия Лучани; Юрген Кривет; Джорджио Карневале (2019). «Крупный падеж акулы гинсу Cretoxyrhina mantelli (Agassiz, 1835) (Neoselachii, Lamniformes) из верхнего мела северо-востока Италии» . Меловые исследования . 98 (июнь 2019 г.): 250–275. дои : 10.1016/j.cretres.2019.02.003 . HDL : 11392/2402988 . S2CID   135196193 .
  12. ^ Гидеон Мантелл; Мэри Энн Мантелл (1822). Окаменелости Саут-Даунса; или иллюстрации геологии Сассекса . Луптон Релф. дои : 10.3931/e-rara-16021 .
  13. ^ Jump up to: а б с Луи Агассис (1833–1843) [1838]. Исследования ископаемых рыб (на французском языке). Полет. 3. Музей сравнительной зоологии .
  14. ^ Ласло Кочиш (2009). «Фауна центральных паратетических акул (Иполитарнок, Венгрия)» . Геология Карпатика . 58 (1): 27–40. Архивировано из оригинала 25 ноября 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  15. ^ «Дополнения и обзор миоценовой фауны акул и скатов Мальты» . Натуралист Центрального Средиземноморья . 3 (3): 131–146.
  16. ^ Бруно Каузак, Сильвен Аднет, Каппетта Анри и Ромен Вулло (2007). и роды селахских рыб (мелового, третичного периода), созданные в бассейне Аквитании; «Ископаемые виды инвентаризация, таксономика]. Бюллетень Линнеевского общества Бордо (на французском языке). 142 (45): 3–43. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Jump up to: а б с д Майк Эверхарт (2002). «Гигантская акула Гинсу» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 11 ноября 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  18. ^ Jump up to: а б с д и Джим Бурдон. «Кретоксирина» . Архивировано из оригинала 11 ноября 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  19. ^ Джозеф Лейди (1873 г.). «Ископаемые позвоночные» . Вклад в вымершую фауну позвоночных западных территорий . 1 : 302–303.
  20. ^ «ФХСМ ВП 323» . Музей естественной истории Штернберга государственного университета Форт-Хейс.
  21. ^ «ФХСМ ВП 2187» . Музей естественной истории Штернберга государственного университета Форт-Хейс.
  22. ^ Майк Эверхарт (1999). «Большие акулы в западной части Внутреннего моря» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 4 июля 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  23. ^ «База данных палеонтологии позвоночных Канзасского университета» . Институт биоразнообразия Канзасского университета и Музей естественной истории.
  24. ^ Е.В. Попов (2016). «Аннотированная библиография советского палеоихтиолога Леонида Гликмана (1929–2000)» (PDF) . Известия Зоологического института РАН . 320 (1): 25–49. дои : 10.31610/trumyzin/2016.320.1.25 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 ноября 2018 г. Проверено 10 ноября 2018 г.
  25. ^ Jump up to: а б Леонид Гликман (1958). «Темпы эволюции ламоидных акул» (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 123 : 568–571.
  26. ^ У. Джеймс Кеннеди, Кристофер Кинг и Дэвид Дж. Уорд (2008). «Верхнеальбская и нижнесеноманская последовательность у Колбая, восточный Мангышлак, юго-западный Казахстан» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 78 : 117–147. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Jump up to: а б V.I. Zhelezko (2000). "The evolution of teeth systems of sharks of Pseudoisurus Gluckman, 1957 genus – the biggest pelagic sharks of Eurasia" (PDF) . Materialy Po Stratigrafii I Paleontologii Urala (in Russian). 1 (4): 136–141.
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж г Чарли Дж. Андервуд и Стивен Л. Камба (2010). «Хондрихтии из сеномана (позднего мела) костного пласта, Саскачеван, Канада» . Палеонтология . 53 (4): 903–944. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00969.x .
  29. ^ Jump up to: а б с Кеншу Симада (1997). «Зубная система позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 269–279. дои : 10.1080/02724634.1997.10010974 .
  30. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Кеншу Симада (1997). «Скелетная анатомия позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 642–652. дои : 10.1080/02724634.1997.10011014 . JSTOR   4523854 .
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кеншу Симада (1997). «Палеоэкологические взаимоотношения позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli (Agassiz)». Журнал палеонтологии . 71 (5): 926–933. дои : 10.1017/S002233600003585X . S2CID   132634254 .
  32. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Кеншу Симада (2008). «Онтогенетические параметры и стратегии жизненного цикла позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli , основанные на приросте роста позвонков». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 21–33. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[21:OPALHS]2.0.CO;2 . S2CID   85777970 .
  33. ^ Jump up to: а б Кеншу Симада (2005). «Филогения пластинчатых акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii) и вклад зубных признаков в систематику пластинчатых». Палеонтологические исследования . 9 : 55–72. дои : 10.2517/prpsj.9.55 . S2CID   84715232 .
  34. ^ Апэм, Уоррен (1880). Геология Центральной и Западной Миннесоты. Предварительный отчет. [Из Общего отчета о ходе работ за 1879 год.] . Сент-Пол, Миннесота, США: The Pioneer Press Co., с. 18. Со с. 18: «Из-за его связи с отступающим континентальным ледниковым покровом предлагается назвать это озеро Агассис в память о первом выдающемся стороннике теории о том, что дрейф был вызван материковым льдом».
  35. ^ Jump up to: а б с д и Майк Эверхарт (2009). « Кретоксирина мантелли , акула Гинсу» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 24 апреля 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  36. ^ Дж. Г. Мэйси (2012). «Что такое пластиножаберные? Влияние палеонтологии на понимание филогении и эволюции пластиножаберных». Журнал биологии рыб . 80 (5): 918–951. дои : 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x . ПМИД   22497368 .
  37. ^ Микаэль Сиверсон (1999). «Новая большая пластинчатообразная акула из самых верхних алевролитов Гирла (сеноман, поздний мел) Западной Австралии». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 90 : 49–66. дои : 10.1017/S0263593300002509 . S2CID   131195702 .
  38. ^ Кеншу Симада (2007). «Скелетная и зубная анатомия пластинчатообразных акул Cretalamna Appendiculata из верхнемелового мела Ниобрара в Канзасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 584–602. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[584:SADAOL]2.0.CO;2 . S2CID   131264105 .
  39. ^ Марк Уилсон, Марк В. Х. Уилсон, Элисон М. Мюррей, А. Гай Плинт, Майкл Г. Ньюбри и Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Высокоширотный евселахический комплекс из раннего турона Альберты, Канада» . Журнал систематической палеонтологии . 11 (5): 555–587. дои : 10.1080/14772019.2012.707990 . S2CID   129551937 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж К.Г. Дидрих (2014). «Скелет ископаемой акулы Isurus denticulatus из турона (позднего мела) Германии – экологическая коэволюция с добычей скумбрии» . Палеонтологический журнал . 2014 : 1–20. дои : 10.1155/2014/934235 .
  41. ^ Кеншу Симада (2002). «Гомологии зубов у пластинчатых акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii)». Журнал морфологии . 251 (1): 38–72. дои : 10.1002/jmor.1073 . ПМИД   11746467 . S2CID   22195080 .
  42. ^ Jump up to: а б с Джим Бурдон и Майкл Эверхарт (2011). «Анализ связанного зубного ряда Cretoxyrhina mantelli из позднего мела (Смоки-Хилл-Чок, поздний коньяк) западного Канзаса» (PDF) . Труды Канзасской академии наук . 114 (1–2): 15–32. дои : 10.1660/062.114.0102 . S2CID   56237457 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 апреля 2016 г. Проверено 27 декабря 2018 г.
  43. ^ Кеншу Шимада и Дэвид Дж. Чичимурри (2005). «Скелетная анатомия позднемеловой акулы Squalicorax (Neoselachii, Anacoracidae)». Палеонтологическая газета . 79 (2): 241–261. дои : 10.1007/BF02990187 . S2CID   83861009 .
  44. ^ Jump up to: а б Майк Эверхарт. «Акулы Канзаса» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 02 сентября 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  45. ^ Дентон Ли О'Нил (2015). Хемостратиграфическая и осадочная характеристика формации Ниобрара, карьер Cemex, Лион, Колорадо (PDF) (Диссертация). Колорадская горная школа. Архивировано (PDF) из оригинала 11 ноября 2018 г. Проверено 10 ноября 2018 г.
  46. ^ Jump up to: а б Кеншу Шимада, Стивен Л. Кумба и Динн ван Ройен (2006). «Скелет хвостового плавника позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе» . Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 35 : 185–191. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж г Умберто Дж. Феррон (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших макрохищных акул» . ПЛОС Один . 12 (9): e0185185. Бибкод : 2017PLoSO..1285185F . дои : 10.1371/journal.pone.0185185 . ПМК   5609766 . ПМИД   28938002 .
  48. ^ Джон К. Карлсон, Кеннет Дж. Голдман и Кристофер Г. Лоу. (2004). «Метаболизм, энергетическая потребность и эндотермия» в Carrier, JC, JA Musick и MR Heithaus. Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс . стр. 203–224. ISBN   978-0-8493-1514-5 .
  49. ^ Jump up to: а б Сунь Х. Ким; Кеншу Симада; Синтия К. Ригсби (2013). «Анатомия и эволюция гетероцеркального хвоста у пластинчатых акул» . Анатомическая запись . 296 (3): 433–442. дои : 10.1002/ar.22647 . ПМИД   23381874 . S2CID   205411092 .
  50. ^ Брюс А. Райт (2007). Большие белые акулы Аляски . Лучшая издательская компания «Хищник». п. 27. ISBN  978-0-615-15595-1 .
  51. ^ Мортен Б.С. Свендсен; Паоло Доменичи; Стефано Маррас; Йенс Краузе; Кевин М. Босуэлл; Иван Родригес-Пинто; Александр Д.М. Уилсон; Ральф Х.Дж.М. Курверс; Пол Э. Виблан; Джин С. Фингер; Джон Ф. Стеффенсен (2016). «Максимальная скорость плавания парусников и трех других крупных видов морских хищных рыб, основанная на времени сокращения мышц и длине шага: новый взгляд на миф» . Биология Открытая . 5 (10): 1415–1419. дои : 10.1242/bio.019919 . ISSN   2046-6390 . ПМК   5087677 . ПМИД   27543056 .
  52. ^ Джейсон М. Семменс; Элисон А. Кок; Юки Ю. Ватанабэ; Чарльз М. Шепард; Эрик Беркенпас; Килиан М. Стефест; Адам Барнетт; Николас Л. Пейн (2019). «Подготовка к запуску: биологическое исследование раскрывает динамику поведения белых акул». Морская биология . 166 (7). дои : 10.1007/s00227-019-3542-0 . ISSN   0025-3162 . S2CID   196664873 .
  53. ^ К. Диес, М. Сото и Х. М. Бланко (2015). «Биологическая характеристика кожи короткоперой акулы мако Isurus oxyrinchus и предварительное исследование гидродинамического поведения с помощью вычислительной гидродинамики». Журнал биологии рыб . 87 (1): 123–137. дои : 10.1111/jfb.12705 . ПМИД   26044174 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ «ПВ ОР 4498» . Коллекция образцов Музея естественной истории . 07.01.2009 . Проверено 2 февраля 2019 г.
  55. ^ Jump up to: а б Генри Ф. Молле; Грегор М. Кайлиет (1996), Использование аллометрии для прогнозирования массы тела на основе линейных измерений белой акулы (PDF) , Academic Press, Сан-Диего, стр. 81–89.
  56. ^ Шимада, К.; Беккер, Массачусетс; Гриффитс, МЛ (2020). «Длина тела, челюстей и зубных рядов пластинчатообразных акул-макрофагов, а также эволюция размеров тела у пластинообразных с особым упором на «запредельный» гигантизм большезубой акулы Otodus megalodon ». Историческая биология . 33 (11): 1–17. дои : 10.1080/08912963.2020.1812598 .
  57. ^ Jump up to: а б с Анн Соренсен, Финн Сурлик и Йохан Линдгрен (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Меловые исследования . 42 : 85–92. дои : 10.1016/j.cretres.2013.02.002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Jump up to: а б Майк Эверхарт (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство питания пластинчатой ​​акулой Cretoxyrhina mantelli » (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 2 (2). Архивировано (PDF) из оригинала 16 июля 2011 г. Проверено 2 октября 2009 г.
  59. ^ Кеншу Шимада и GE Хукс (2004). «Укушенные акулами протостегидные черепахи из верхнего мела Мурвилл-Чок, Алабама» (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 : 205–210. doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2 . S2CID   129391058 .
  60. ^ Jump up to: а б Майк Эверхарт (1999). «Части — это части, а кусочки — это кусочки» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 26 июня 2018 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  61. ^ Марк П. Уиттон (2018). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых свидетельств». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 7–23. Бибкод : 2018GSLSP.455....7W . дои : 10.1144/SP455.3 . S2CID   90573936 .
  62. ^ Дэвид В.Е. Хоун, Марк П. Уиттон и Майкл Б. Хабиб (2018). «Доказательства того, что меловая акула Cretoxyrhina mantelli питалась птерозавром Pteranodon из формации Ниобрара» . ПерДж . 6 (е6031): е6031. дои : 10.7717/peerj.6031 . ПМК   6296329 . ПМИД   30581660 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ Майк Эверхарт и Кейт Юэлл (2006). «Хвостовые позвонки динозавра, укушенного акулой (Hadrosauridae), из мела Ниобрара (верхний коньяк) западного Канзаса». Канзасская академия наук . 109 : 27–35. doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2 . S2CID   86366930 .
  64. ^ Майк Дж. Эверхарт и Шон А. Хэмм (2005). «Новый экземпляр нодозавра (Dinosauria: Nodosauridae) из мела Смоки-Хилл (верхний мел) в западном Канзасе» . Канзасская академия наук . 108 : 15–21. doi : 10.1660/0022-8443(2005)108[0015:ANNSDN]2.0.CO;2 . S2CID   86252250 .
  65. ^ Залмут, Ияд С.; Мустафа, Хакам (2001). «Селахская фауна позднего мела Иордании» . Абхат Аль-Ярмук . 10 (2Б): 377–343.
  66. ^ Jump up to: а б Эндрю Ретцлер, Марк А. Уилсон и Йоав Авниб (2012). «Хондрихтии из формации Менуха (поздний мел: сантон – ранний кампан) региона Махтеш-Рамон, юг Израиля». Меловые исследования . 40 : 81–89. дои : 10.1016/j.cretres.2012.05.009 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Jump up to: а б Стивен Л. Камбаа, Кеншу Шимада и Тодд Д. Кук (2010). «Среднесеноманские фауны позвоночных Западного внутреннего морского пути Северной Америки и их эволюционные, палеобиогеографические и палеоэкологические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 295 (1–2): 199–214. Бибкод : 2010PPP...295..199C . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.05.038 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Элисон М. Мюррей и Тодд Д. Кук (2016). «Обзор позднемеловых рыб Северо-Западного внутреннего морского пути» . Меловой период: биотическое разнообразие и биогеография . 71 : 255–261. Архивировано из оригинала 30 декабря 2018 г. Проверено 30 декабря 2018 г.
  69. ^ Jump up to: а б с д Оливер Фридрих, Ричард Д. Норрис и Йохен Эрбахер (2012). «Эволюция океанов среднего и позднего мела - 55 моих записей о температуре и углеродном цикле Земли». Геология . 40 (2): 107–110. Бибкод : 2012Geo....40..107F . дои : 10.1130/G32701.1 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Натали Барде, Александра Уссей, Жан-Клод Раге и Ксавье Переда Субербиола (2008). «Сеноман-туронская (позднемеловая) радиация морских чешуек (рептилий): роль Средиземноморской Тетиса». Бюллетень геологического общества Франции . 179 (6): 605–622. дои : 10.2113/gssgfbull.179.6.605 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Кратко (16 июня 2008 г.). «Извержение подводной лодки лишило земные океаны кислорода» . Новый учёный. Архивировано из оригинала 6 января 2014 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  72. ^ Jump up to: а б Л. Барри Олбрайт III, Дэвид Д. Джилетт и Алан Л. Титус (2007). «Плезиозавры из верхнемеловых (сеноман-туронских) тропических сланцев южной Юты, Часть 1: Новые находки плиозавра Brachauchenius lucasi ». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 : 31–40. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[31:PFTUCC]2.0.CO;2 . S2CID   128994726 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 79 (1–2): 149–169. Бибкод : 1990PPP....79..149N . дои : 10.1016/0031-0182(90)90110-С .
  74. ^ « Кретоксирина » . Ископаемые работы . Вход в базу данных палеобиологии .
  75. ^ Борис Экрт; Мартин Коштак; Мартин Мазух; Силке Фойгт; Фрэнк Визе (2008). «Новые находки костистых рыб из позднего турона (позднего мела) Чешского мелового бассейна (Чехия)». Меловые исследования . 29 (4): 659–673. дои : 10.1016/j.cretres.2008.01.013 .
  76. ^ Микаэль Сиверсон (1996). «Плоскообразные акулы формации Алинга среднего мела и аргиллита Бидагонг, Западная Австралия» (PDF) . Палеонтология . 39 (4): 813–849.
  77. ^ Энни П. Макинтош; Кеншу Симада; Майкл Дж. Эверхарт (2016). «Позднемеловая фауна морских позвоночных из меловой части Фэрпорта в сланцах Карлайл в южном округе Эллис, Канзас, США». Труды Канзасской академии наук . 119 (2): 222–230. дои : 10.1660/062.119.0214 . S2CID   88452573 .
  78. ^ Кристофер Галлардо; Кеншу Симада; Брюс А. Шумахер (2013). «Новый комплекс морских позвоночных позднего мела из известняка Линкольн известняка Гринхорн на юго-востоке Колорадо». Труды Канзасской академии наук . 115 (3–4): 107–116. дои : 10.1660/062.115.0303 . S2CID   86258761 .
  79. ^ Никита Владимирович Зеленков; Александр О. Аверьянов; Евгений Владимирович Попов (2017). « Ихтиорнисоподобная птица из раннего позднего мела (сеномана) Европейской России». Меловые исследования . 75 (1): 94–100. дои : 10.1016/j.cretres.2017.03.011 .
  80. ^ Андрей Владимирович Пантелеев; Евгений Владимирович Попов; Александр О. Аверьянов (2004). «Новая находка Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) в кампане Саратовской области, Россия» . Палеонтологические исследования . 8 (2): 115–122. дои : 10.2517/prpsj.8.115 .
  81. ^ Акихиро Мисаки; Хидео Кадота; Харуёси Маэда (2008). «Открытие аммоноидеев среднего мела в районе Аридагава, Вакаяма, юго-запад Японии». Палеонтологические исследования . 12 (1): 19–26. doi : 10.2517/1342-8144(2008)12[19:DOMAFT]2.0.CO;2 . S2CID   129158175 .
  82. ^ Jump up to: а б Микаэль Сиверсон и Марцин Махальски (2017). «Зубы акулы позднего альба (раннего мела) из Аннополя, Пол». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 (4): 433–463. дои : 10.1080/03115518.2017.1282981 . S2CID   133123002 .
  83. ^ Сэмюэл Гирш; Эберхард Фрей; Вольфганг Стиннесбек; Артуро Х. Гонсалес (2008). «Накопления ископаемых рыб на северо-востоке Мексики: новые свидетельства радиации актиноптеригиев среднего мела» (PDF) . 6-е собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных : 43–45.
  84. ^ Наошу Китамура (2019). «Особенности и палеоэкологическое значение фауны акул из верхнемеловой формации Хиносима, группа Хименура, юго-запад Японии» (PDF) . Палеонтологические исследования . 23 (2): 110–130. дои : 10.2517/2014PR020 . S2CID   129036582 .
  85. ^ Отавио МатеушИ; Луи Л. Джейкобс; Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полцин; Татьяна С. Таварес; Андре Бута Нето; Мария Луиза Мораис; Мигель Т. Антунес (2011). «Анголатитанский адамастор, новый динозавр-зауропод и первая запись из Анголы» (PDF) . Анналы Бразильской академии наук . 83 (1): 221–233. дои : 10.1590/S0001-37652011000100012 . ПМИД   21437383 .
  86. ^ Гийом Гино; Хорхе Д. Каррильо-Брисено (2017). «Плоскообразные акулы из сеномана (верхнего мела) Венесуэлы» (PDF) . Меловые исследования . 82 (2018): 1–20. дои : 10.1016/j.cretres.2017.09.021 . S2CID   135126387 .
  87. ^ Оливер Хэмпе (2005). «Рассмотрение скелета Brachauchenius (Pliosauroidea) из нижней формации Паха (поздний баррем) района Вилья-де-Лейва (Колумбия)» . Сообщения из Музея естественной истории в Берлине, Геонаучная серия . 8 :37–51. дои : 10.1002/mmng.200410003 .
  88. ^ Брюс А. Шумахер, Кеннет Карпентер и Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Новый меловой плиозаврид (рептилия, плезиозаврия) из сланцев Карлайл (средний турон) округа Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 613–628. дои : 10.1080/02724634.2013.722576 . S2CID   130165209 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  89. ^ Кеншу Шимада и Трейси К. Истесунд (2007). «Ящерица-долихозавр, Coniasaurus cf. C. crassidens , из верхнемеловых сланцев Карлайл в округе Рассел, штат Канзас». Труды Канзасской академии наук . 110 (3 и 4): 236–242. doi : 10.1660/0022-8443(2007)110[236:ADLCCC]2.0.CO;2 . S2CID   86027583 .
  90. ^ Борис Экрт, Мартин Коштяк, Мартин Мазух, Й. Валичек (2001). «Краткая заметка о новых находках остатков морских рептилий позднего турона (верхнего мела) из карьера Упоглавы (Северо-Западная Чехия, Чехия)» . Бюллетень Чешской геологической службы . 76 (2): 101–106. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  91. ^ Jump up to: а б Майкл Эверхарт. «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы КТ» . Тейт, 2005 г., 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
  92. ^ Коринн Майерс и Брюс Либерман (2010). «Акулы, проходящие ночью: использование географических информационных систем для исследования конкуренции в западном внутреннем морском пути мелового периода» . Труды Королевского общества Б. 278 (1706): 681–689. дои : 10.1098/rspb.2010.1617 . ПМК   3030853 . ПМИД   20843852 .
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7424c509a15ef21511261d198d703080__1719580920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/74/80/7424c509a15ef21511261d198d703080.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cretoxyrhina - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)