Кардабиорон

Кардабиорон Временный диапазон: Сеноманский - Туронский ,
Голотип и паратип зубов кардабиодона вентора от члена Fairport сланца Карлайла в Мосби , штат Монтана .
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Хондрихти
Подкласс:	Elasmobranchii
Подразделение:	Selachimorpha
Заказ:	Lamniformes
Семья:	† Cardaboidontidae
Род:	† Cardabiodon Сиверсон, 1999
Тип видов
† Cardaboidon Ricki Сиверсон, 1999
Разновидность
† C. Ricki Siverson, 1999 ( тип ) † C. Venator Siverson & Lindgren, 2005
Синонимы
Glückman Tomosus Pseudusurus , 1957 Cretolamna Woodwardi Williamsen et al., 1993

Cardabiodon ( / ˌ k ː r d ə b aɪ ə ˈ d ɒ n / ; ) - вымерший род большой скумбрии , которая жила от 95 до 91 лет назад (ма «зуб кардабии » значение миллионов . покойный меловой . Он является членом Cardaboidontidae , семейства, уникального среди скумбрии, из -за различных зубных структур, и содержит два вида C. Ricki и C. Venator . Окаменелости Cardaboidon были найдены в Австралии , Северной Америке , Англии и Казахстане . Вероятно, это была антитропическая акула, которая населяла умеренные неритовые и оффшорные океаны между 40 ° и 60 ° палеолатативности , аналогично современной акуле порбегл .

По оценкам , один из крупнейших акул своего времени, Cardabiodon , имеет длину до 5,5 метров (18 футов). Возможно, он был хищником вершины в своей экосистеме и, вероятно, использовал свои большие, надежные зубы и быстрое плавание, чтобы охотиться на различных морских животных, включая плезиозавров , ихтиозавров и других крупных рыб. Кардабиодон также имел очень тяжелое и коренастое тело. Ученые были частично успешными в расчете истории жизни акулы. При рождении люди кардабиодона никаких убедительных оценок о максимальной жизни кардабиона в длину имели длину от 41 до 76 сантиметров (16–30 дюймов) и достигли сексуальной зрелости в возрасте от пяти до семи лет, но не было сделано .

Открытие и именование

Сравнение стоматологических характеристик и временных диапазонов типовых образцов C. ricki и C. Venator .

Cardabiodon был описан из связанного ископаемого, обнаруженного в южном бассейне Carnarvon в алеоневом камне Gearle, который расположен в кардабии , станции крупного рогатого скота в Западной Австралии палеонтологом Микаэлем Сиверсоном, который опубликовал свои выводы в 1999 году. Эта местность датируется в сеноманском возрасте позднего мела около 96-94,7 миллионов лет назад. Этот образец, который каталогизируется как WAM 96.4.45, первоначально состоял из ассоциации сто зубов и пятнадцати позвонков и представлял собой акулу с подражанием; Позднее экспедиции в той же местности восстановили еще четыре зуба, принадлежащие к тому же образцу. Сиверсон признал образец как голотип для нового рода и назначил ему научное название Cardaboidon Ricki . Общее название Cardaboidon - это сборка названия местоположения Cardabia и древнегреческого ὀΔών ( odṓn , "зуб"); Когда они собираются вместе, они означают «зуб кардабии». Специфический эпитет вида, Рики переводится как «Рика», в честь Рика Френчи, владельца станции Кардабии. В 2005 году второй вид C. venator был описан из образцов типа, состоящих из 37 зубов, извлеченных из местности члена Fairport члена Карлайла недалеко от Мосби, штат Монтана , образованной около 92-91 миллионов лет назад. Этот вида -эпитет этого вида представляет собой латинское слово, переводимое как «охотник», ссылаясь на предполагаемое положение C. Venator в качестве хищника вершины в верхней части пищевой цепи или рядом с ним.

До описания Сиверсона кардабиона его зубы были описаны в прошлом под двумя сейчас синонимичными таксонами. Первоначальное описание было сделано в 1957 году советским палеонтологом Леонидом Гликманом, где он описал Taxon pseudoisurus tomosus на основе четырех зубов из Saratov Suplast . Ранее, в 1894 году, сэр Артур Смит Вудворд описал ассоциацию двадцати пяти зубов из мелового мела вокруг Мейдстона , Англия, под Taxon 'Lamna Appendiculata' ( Cretalamna appendiculata ), который в 1977 году палеонтолог Жак Герман обнаружил, что на самом деле относится к новому виду и установил таксон Cretolamna Woodwardi . В 1996 году Сиверсон синонимизировал Cretolamna Woodwardi с Pseudoisurus tomosus после того, как обнаружил, что их обращенные образцы типа относятся к одному и тому же виду. Позже, в 1999 году, Сиверсон пересмотрел таксономию псевдоисуруса томоса и пришел к выводу, что его синтипы теряются, что делает его номенем Дубий . Он также обнаружил, что бывшая Креталамна Вудварди фактически представляет два разных рода акул, что также стало вероятным случаем для Pseudoisurus tomosus - первым был C. Ricki (который он уже описал, используя Wam.96.4.45), а другой был назначен Таксон Дардиус Вудварди .

Описание

Общая анатомия

Позвоночный центр из голотипа C. ricki , с стрелами и точками, указывающими на кольца роста.

C. Рики , по оценкам, составляет до 5,5 метров (18 футов) через сравнения позвонков с современной великой белой акулой по той же длине, в то время как C. Venator , по оценкам, составлял до 5 метров (16 футов) на основе зубов. анализ, Сделать кардабиодон одним из крупнейших известных акул. Окаменечная запись очень редкая, но в настоящее время состоит из зубов, позвонков и масштабов, которые обычно, поскольку хрящ в акулах не сохраняет хорошо во время ископаемости, хотя позвонки могут иногда сохраняться при закале посредством кальцификации .

Кожа кардабиона была покрыта эмалоидными плакоидными чешуйками в форме слез в форме , покрытых 6–8 параллельными канавками, которые каждый обладал на колени. В индивидуальном размере 2,5–3,8 метра (8–12 футов) эти масштабы будут варьироваться от 0,3 до 0,7 миллиметра (0,01–0,03 дюйма) в максимальных размерах. Шкалы с канавками и коленями эффективны в гидродинамическом восстановлении сопротивления и коррелируют со способностью плавания акулы, которая их обладает, что является обычным явлением в акулах, таких как ламниды . Это означает, что, вероятно, Cardabiodon тоже был способен быстро плавать и, следовательно, стремиться к живой добыче.

Позвонки были надежными. Корпус Калькареум и Радиальные Ламели чем у других крупных хищных скумбров , два самых внешних слоя позвонка акулы скумбрии , которые связаны с взаимосвязью между длиной и весом, были толще , Оценка его веса еще предпринята. Позвоночный колонна была жесткой и веретеной веретенов, что было бы плохо гибким, но эффективным для быстрого плавания. Cardaboidon также имел большее тело по сравнению с зубами.

Зубной зуб

Реконструированный нижний зубчатый голотип C. ricki .

Cardabiodon обладал основными стоматологическими характеристиками для скумбрии акулы. Его стоматологическая структура была гетеродонтической , что означает, что присутствовало много морфологий зубов. Диагностические особенности зубов кардабиодона включают в себя сильно билабиальные корни, надежные коронки, которые либо почти симметрично прямые, либо дистально изогнутые, видимые и большие зубные шеи (бурлетта), несердратированные режущие края и боковые кипеты. Лингвальная сторона, сторона, которая направлена ​​на рот, показывает массово выпуклый корень с небольшими питательными полями. Корона на губной стороне, которая обращается к наружу, показывает выпуклость.

Зубы Cardaboidon имеют умеренный размер. Самые большие примеры зубов C. ricki поступают из голотипа. Его передние зубы составляют до 3,67 сантиметров (1 дюйм) с максимальной наклонной высотой, в то время как первые несколько более низких вкладных в латерапии больше и измеряют до 3,98 сантиметров (2 дюйма) максимальной высотой наклона. C. Зубы вентора немного меньше, причем самый большой известный зуб обнаружил передний измерение 3,26 сантиметров (1 дюйм) с максимальной высотой наклонной, но вместо этого гораздо более громоздкие и толстые. C. Venator также имеет значительно более короткие боковые слитки по сравнению с C. ricki .

Сиверсон реконструировал искусственную стоматологическую формулу, основанную на 104 зубах из голотипа C. ricki , который он пересмотрел в статье 2015 года после того, как заключил, что переоценил количество отсутствующих зубов в нижней челюсти. Стоматологическая формула, основанная на этих исследованиях, составляет s2.a2.i1.lp14 s1.a2.i1.lp12 . Это означает, что в Cardabiodon было в основном четыре типа зубов в его зубном зубном виде, упорядоченных спереди до спинковой, передней, промежуточной и латеральной. Стоматологическая структура кардабиона уникальна и несравнена с любой другой известной существующей или вымершей акулой. В нижней челюсти размер зуба внезапно увеличивается и пика на первом впостоянном зубе. Это противоречит более общим зубным структурам акулы, где размер зуба постепенно уменьшается при переходе от спереди к задней части (за исключением меньших символических и промежуточных зубов). Нижние зубы также шире, чем зубы в верхней челюсти, тогда как верхние зубы шире для общих скумблеров. Нижняя окружность укуса челюсти голотипа C. ricki была измерена как 746 миллиметров (29 дюймов).

Альтернативная зубная формула была реконструирована из связанного рассеянного набора зубов, идентифицированного как кардабиодон SP. Из сланца Карлайла в Канзасе , что S1 такое ? Исследование, которое создало формулу, направленную на то, чтобы быть более согласованным с общей структурой скумберелевых акул, в отличие от той, что реконструирована Сиверсоном, которую ученые, которые сделали реконструкцию с некоторой осторожностью, связаны с общими структурой зубной акулы. Тем не менее, оба все еще гипотетические из -за рассеянной природы используемых ископаемых зубов.

Классификация и эволюция

Реконструкция жизни кардабиодона Рики

Cardaboidon был уникальной акулой, отделенной от уникальной стоматологической структуры. Тем не менее, он по-прежнему помещается в Орден Lamniformes в качестве акулы скумбрии из-за ее владения скумброй, эксклюзивными акулами, позвоночниками и основными зубными особенностями. Чтобы отразить уникальную стоматологическую структуру кардабиона , Сиверсон построил семейство Cardaboidontidae и поместил таксон вместе с вымершей кайнозойской акулой, Parotodus , в нем. Тем не менее, он позже выразил ослабление обоснования для размещения Porotodus в семью, в основном сославшись на ископаемый разрыв в ~ 60 миллионов лет между ним и кардабионом . Другая поздняя меловая акула, Дардиус , чьи зубы очень похожи с зубами кардабиона , также будет помещен в семью. Было предложение о тесной связи между ними, И возможность их синонимы родов была поднята исследованием 2010 года во главе с палеонтологом Тоддом Д. Куком. Тем не менее, Сиверсон выразил маловероятность последнего предложения, отметив противоречивые эволюционные тенденции, такие как постепенное снижение боковых орехов в кардабионе с течением времени по сравнению с постепенным увеличением такого в Дардиусе, но согласились с тем, что два рода все еще тесно связаны. Филогенетическое размещение кардабиодонтоидов является неопределенным и еще не установлена. Было обнаружено, что зуб C. ricki , извлеченном из отложений Альберты , датируемых около 93 млн. Лет, содержит признаки, обычно встречающиеся в C. Venator , что указывает на хроноспецифическую взаимосвязь между двумя видами с зубом, представляющим переходный морфотип .

Хотя Cardaboidontidae содержит только два рода Cardabiodon и Dwardius , Несколько окаменелостей неписаных кардабиодонтов из более ранних периодов известны. Наиболее заметные из них включают в себя связанный набор зубов и очень большие позвонки, датированные в возрасте 105 млн. Лет в возрасте 105 млн. Лет из формирования Toolebuc в Квинсленде , который принадлежал человеку, который, по оценкам, измерял 8–9 метров (26–30 футов) в длина. В обсуждении в блоге Сиверсон отметил, что зубы образца Альбиана менее надежны, чем другие меловые вершины, такие как Cretoxyrhina . Он предположил, что эволюционная тенденция кардабиодонтидов отмечена уменьшением размера и длины тела, уменьшением количества зубов на линию челюсти, увеличением надежности зубов (включая повышенную надежность корня и расширение короны) и уменьшение боковых кипет (небольшие эмалированные тричины, которые появляются у основания главной короны зуба).

Палеобиология

История жизни

Зуб несовершеннолетнего С. Рики из Haycock Marl в Западной Австралии

Как и все акулы скумбрии, Cardabiodon вырос в своих позвонках каждый год и выдерживается за счет измерения каждой полосы. Тем не менее, немногие кардабиононы были выдержаны из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков. Онтогенетика была рассчитана с использованием позвонков трех различных предварительных индивидуумов , C. ricki а также изолированного зуба новорожденного. По сравнению с онтогенетическими записями критокксиргины Мантелли и Археоламны Kopingensis , позвонки C. ricki предположили, что общая длина при рождении была меньше двух акул в 41–76 сантиметрах (16–30 дюймов). Он вырос со средним уровнем 29,9 сантиметров (12 дюймов) в год по сравнению с гораздо более быстрым средним темпом роста C. mantelli на 40,7 сантиметра (16 дюймов) в год и более медленной темпы A. kopingensis на уровне 6,2 сантиметра (2 в ) в год. Все три образца позвонка показали тринадцать колец роста, что означает, что люди жили в возрасте около 13 лет. Тем не менее, темпы роста медленнее, чем C. mantelli, предположил неопределенную максимальную продолжительность жизни более 13 лет, и что возраст, обнаруженный в образцах, был результатом преждевременной смерти. Около 5 -го по 7 -е кольцо роста в трех образцах существует изменение роста, что позволяет предположить, что С. Рики достиг половой зрелости в возрасте от 5 до 7 лет.

Палеоэкология

Антитропическое распределение

Окаменелости Cardaboidon были найдены в Канаде , на Среднем Западе, США , Англии , Западной Австралии, и Казахстан . В прошлом подразумевалось, что кардабиодон мог иметь антитропическое распределение, поскольку эти населенные пункты составляли между 40 ° до 60 ° палеолататив, имитируя диапазон подтвержденной антитропической акулы , которая существует только от 30 до 60 ° широты. Это было подтверждено исследованием 2010 года, которое обнаружило широтное, а температура поверхности моря между ними была почти одинаковой. Исследование также показало, что самые высокие широты окаменелости кардабиона были датированы непосредственно перед самым теплым периодом в позднем меловом периоде около 93 млн. Лет, известных как тепловой оптимум сеномано-турониан , что указывает на сдвиг в распределении дальше на север из-за повышения температуры и тропической среды. Было установлено, что . ) диапазон температуры поверхности поверхности моря Cardaboidon составлял 17,5–24,2 ° C (64–76 ° F Было предложено, чтобы Cardabiodon мог перейти от одного полушария к другому, пересекая глубже и, следовательно, более прохладные воды. Это наблюдалось с современными гребными акулами , еще одной антитропической акулой, которая мигрирует между полушариями, следуя более прохладным изотермическим путям в глубокие тропические воды, где температура похожа на нормальный диапазон грейного акулы. Несмотря на то, что вне его предполагаемого диапазона не было обнаружено никаких окаменелостей кардабиона , это предложение подтверждается появлением зубов кардабиодона в глубоководных отложениях вокруг его самого низкого палеолатитудиного диапазона.

Ранняя меловая карта, показывающая населенные пункты кардабиодонских окаменелостей.

Среда обитания

Антитропическое распределение кардабиона предполагает, что оно живет в основном в умеренных и оффшорных, но умеренно глубоких, внутренних до серединенеритовых водах. Большинство его окаменелостей из Северной Америки. В Северной Америке окаменелости C. Venator встречаются в основном в южной половине западного внутреннего морского пути , у которого более теплый умеренный климат; Они редко встречаются в северной половине. Несмотря на то, что прожив в более холодных температурах моря 17,5–24,2 ° C (64–76 ° F), кардабиорон был современным с тепловым оптимальным сеноманом-туронианским тепловым, что привело к изменению биоразнообразия и внешнего вида и радиации новой фауны, такой как мозасавры . Сеноманские населенные пункты в западном внутреннем морском пути дали несколько морских позвоночных, которые сосуществовали с кардабионом , на которых акула, предположительно, в качестве хищника вершины, возможно. К ним относятся много акул, включая скумбрии, такие как Cretodus , Cretalamna , Protolamna и Cretoxyrhina ; Анакорациды, такие как Squalicorax ; и гибодонты, такие как Ptychodus и Hybodus ; Большая костная рыба, такая как протосфизаена , пачирхизодус , энходус и Xiphactinus ; Морские птицы, такие как Pasquioronis и ichthyornis ; Морские рептилии, такие как эламозаврид и поликотилидные плезиооры; Pliosaur Brachauchenius Lucasi , протостегидные морские черепахи и долихозавриды, такие как Coniasaurus Crassidens . В алеале Gearle в Западной Австралии в основном преобладали Cretalamna , но в других акулах, таких как Squalicorax , Archaeolamna , Paraisurus , Notorhynchus , Leptostyrax и Carcharias . Фрагментарные остатки плиозавров также известны из формирования. Другие части Западной Австралии также были заселены во время сеномана, таких как Платтеригиус . Бентические фауны были редкими примерно в это же время, особенно в более северных водах кардабидона . Это было связано в основном с более низким уровнем кислорода вызвано сеномано-туронским аноксическим событием , которое привело к вымиранию до 27% всех морских беспозвоночных.

Детские районы

Как и многие современные акулы, Cardabiodon использовал детские районы, чтобы родить и воспитывать молодых, которые в идеале были бы мелкими водами, которые обеспечивают защиту от естественных хищников. Площадь сланца Карлайла возле Мосби, штат Монтана, была идентифицирована как детская местность из -за богатой распространенности несовершеннолетних окаменелостей кардабионов . Другие населенные пункты в западном внутреннем регионе морской дорожки в Северной Америке, включая формацию Каскапау на северо -западе Альберты и известняк Гринхорна в центральном Канзасе, также сообщили о окаменелостях несовершеннолетних. Поскольку такие окаменелости в основном отсутствуют в другом месте, это привело к предположению, что западный внутренний морской путь в целом мог служить детской зоной для кардабиона .

Смотрите также

• Доисторическая рыба
• Список доисторической хрящевой рыбы

Внешние ссылки

• Микаэль Сиверссон - рост супер хищных акул