Протостегиды

Протостегиды ; Временной диапазон: Меловой период , валанжин-маастрихт PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Восстановление жизни Архелона Ишироса
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Криптодира
Клэйд :	Панхелониоидея (?)
Семья:	† Протостегиды ; Коуп , 1873 г.
Типовой вид
	† Протостега гигас ; Коуп, 1872 г.
Роды
	† Архелон ; † Атланточелис ; † Булиашель ; † Калькаричелис ; † Челосфаргис ; † Кратохелон ; † Десматохелис ; † Изерозавр ; † С Канзасом ; † Нотохелон ; † Протостега ; † Ринохелис ; † Сантаначелис ; † Тигулискафа ; † Терлингвачелис ; † Пневмаартрус ; † Оцепешелон ;

Protostegidae — семейство вымерших морских черепах , живших в меловой период. В семейство входят одни из крупнейших морских черепах, когда-либо существовавших. Самый крупный из них, Архелон , имел голову длиной один метр (39 дюймов). Как и у большинства морских черепах, у них было уплощенное тело и ласты вместо передних придатков; был минимальным, У протостегид панцирь как у кожистых черепах современных .

Анатомия

Ископаемое *Rhinochelys nammourensis* из Ливана

Будучи одними из первых морских черепах , протостегиды задали общий план тела будущих видов морских черепах. У них было в целом депрессивное черепаховое телосложение с четырьмя конечностями, коротким хвостом и большой головой на конце относительно короткой шеи. Как и другие морские черепахи, они обладали веслообразными передними придатками, специально разработанными для плавания в открытом океане. Подобно ныне существующим и , возможно, близким родственникам Dermochelyidae , протостегиды обладали чрезвычайно уменьшенным панцирем . У некоторых экземпляров вместо цельного панциря были скелетные выступы из ребер, почти охватывающие тело. Как и современные морские черепахи, протостегиды имели острые клювы. Одной из определяющих характеристик членов семьи были их почти непропорционально большие головы. В частности, у некоторых экземпляров Архелона были найдены головы длиной один метр (39 дюймов). Кроме того, у членов семейства были несколько редуцированы и пластроны. ^{[ 5 ]}

Экология

Трофическая экология

Хотя все члены семейства вымерли , палеоэкологические исследования членов семейства дали некоторое представление об экологической роли протостегид. Анализ ископаемых органов некоторых протостегид выявил целые желудки, содержащие окаменелые моллюски . ^{[ 4 ]}^{[ неуместная цитата ]} В свою очередь предполагается, что черепахи стали жертвами крупнейших хищников того времени. Ископаемые протостегиды были обнаружены на отпечатках зубов крупных ламнид того времени. ^{[ 6 ]} двух экземпляров Protostega gigas Было обнаружено, что у имеются следы зубов крупных акул . зубы вымершей акулы Cretoxyrhina mantelli были обнаружены Кроме того, по крайней мере в одном скелете Protostega . ^{[ 7 ]}

Эволюционная история

Самые старые члены семьи включают таксон раннего мела ( валанжинский период ), описанный на основе костей конечностей и останков раковин из формации Розабланка в Колумбии . ^{[ 2 ]} Desmatochelyspadillai , известный по образцам, обнаруженным в раннемеловой формации Паха в Колумбии. ^{[ 8 ]} и Santanachelys gaffneyi , известный по экземпляру, раскопанному в Бразилии в 1998 году. Последний вид впервые появился в раннем меловом периоде. Будучи ранней морской черепахой, Сантаначелис имел несколько неспециализированных характеристик, таких как различимые пальцы на ластоподобных руках. Позднее ласты родственников были полностью слиты вместе для более эффективного плавания. ^{[ 4 ]} Как и большая часть фауны той эпохи , протостегиды вымерли во время событий мел-палеогенового вымирания , которые привели к вымиранию динозавров . ^{[ 9 ]}

Точное филогенетическое положение протостегид среди черепах неясно. Некоторые филогенетические исследования определяют, что кожистые черепахи семейства Dermochelyidae являются их ближайшими ныне живущими родственниками, причем оба эти семейства являются монофилетическими . ^{[ 4 ]}^{[ 10 ]} И наоборот, филогенетический анализ, проведенный Джойсом (2007) и Анкетином (2012), который включал один вид протостегид ( Santanachelys gaffneyi ), выявил, что это семейство имеет лишь отдаленное родство с кожистыми черепахами. Джойс (2007) обнаружил Protostegidae как базальных эвкриптодирановых черепах, лежащих за пределами кронной группы Cryptodira Solnhofia (наименее инклюзивной клады, содержащей все живые криптодираны) и тесно связанных с parsonsi ; ^{[ 11 ]} Сантанахелис занимал аналогичную филогенетическую позицию в анализе, проведенном Анкетином (2012), который подчеркнул, что будущие исследования должны включать больше протостегид, чтобы подтвердить это филогенетическое положение. ^{[ 12 ]} В случае подтверждения эти результаты докажут, что протостегиды не были близкими родственниками кожистых черепах (или фактически каких-либо ныне живущих криптодиранов), а вместо этого «представляют собой независимую линию морских черепах, возникшую в поздней юре». ^{[ 11 ]} Анализы, проведенные Стерли (2010) и Стерли и де ла Фуэнте (2011), выявили Santanachelys (и, предположительно, все Protostegidae) как еще более отдаленных родственников ныне живущим криптодирам; Было обнаружено, что это базальная черепаха, лежащая за пределами коронной группы черепах (наименее инклюзивная клада, содержащая криптодиранов и плевродиранов ). ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Филогенетический анализ, проведенный Cadena и Parham (2015), выявил Protostegidae в кроновой группе Cryptodira; в частности, было обнаружено, что это семейство принадлежит к Chelonioidea и более тесно связано с кожистой морской черепахой , чем с хелониидами . ^{[ 8 ]}

Таксономическая история

В 1888 году бельгийский зоолог Джордж Альберт Буленжер опубликовал свою классификацию Testudinata в 9-м издании Британской энциклопедии . Род Protostega был помещен в семейство Shargidae подотряда Athecae , а семейство Protostegidae было названо Эдвардом Дринкером Коупом в 1873 году. ^{[ 3 ]} Примерно год спустя весь подотряд был понижен Карлом Альфредом фон Зиттелем до семейства Криптодиры . ^{[ 15 ]}

В 1994 году Хираяма предложил подразделение надсемейства морских черепах на три семейства на основе кладистического анализа; Protostegidae получил полный формальный семейный статус в системе, содержащей большинство вымерших родов, включая Archelon и ранее неописанный протостегид. ^{[ 16 ]} Неопознанный экземпляр был полностью описан в 1998 году как вид Santanachelys gaffneyi . Род Santanachelys был добавлен к семейству после описания нового вида. Позже этот экземпляр должен был быть проанализирован и признан старейшим членом семьи. ^{[ 4 ]}

Ссылки

^ «Протостегиды» . База данных палеобиологии . Проверено 27 июля 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кадена, Э.-А.; Комбита-Ромеро, Д.А. (2023 г.). «Наступление крупных размеров у морских черепах мелового периода (Protostegidae) подтверждается новыми ископаемыми останками из валанжина Колумбии». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlad053 .
^ Jump up to: ^а ^б Хайден, Фердинанд Вандевеер (1873). «Шестой ежегодный отчет Геологической службы Соединенных Штатов на территориях, охватывающих части Монтаны, Айдахо, Вайоминга и Юты, представляет собой отчет о ходе исследований за 1872 год» . Геологическая и географическая служба территорий США, годовой отчет . Вашингтон, округ Колумбия, номер телефона : 10.3133/70038930 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хираяма, Рен (16 апреля 1998 г.). «Самая старая известная морская черепаха». Природа . 392 (6677): 705–708. Бибкод : 1998Natur.392..705H . дои : 10.1038/33669 . S2CID 45417065 .
^ Лутц, Питер Л .; Музыкк, Джон А. (1996). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. п. 10. ISBN 978-0-8493-8422-6 .
^ Симада, Кенсю ; М. Дж. Эверхарт; GE Хукс III (2002). «Ихтиодектидная рыба и протостегидная черепаха, укушенные позднемеловой пластинчатой акулой Cretoxyrhina mantelli ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 106.
^ Симада, Кенсю ; GE Hooks III (январь 2004 г.). «Укушенные акулами протостегидные черепахи из мела Мурвилля верхнего мела, Алабама» . Журнал палеонтологии . 78 (1): 205–210. Бибкод : 2004JPal...78..205S . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2 . S2CID 129391058 .
^ Jump up to: ^а ^б Эдвин А. Кадена и Джеймс Ф. Пархэм (2015). «Самая старая известная морская черепаха? Новый протостегид из нижнего мела Колумбии» . ПалеоБиос . 32 (1): 1–42.
^ Зангерль, Райнер (май 1953 г.). «Фауна позвоночных формации Сельма в Алабаме, Часть III. Черепахи семейства Protostegidae». Чикагский полевой музей, мем . 3 (3).
^ Мейлан, Питер А .; Рен Хираяма (сентябрь 2000 г.). «Палеонтология и филогенетика «морских черепах» ». Материалы 19-го ежегодного симпозиума по сохранению и биологии морских черепах . 19 : 104. Технический меморандум NOAA NMFS-SEFSC-443.
^ Jump up to: ^а ^б Уолтер Дж. Джойс (2007). «Филогенетические взаимоотношения мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 3–102. doi : 10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2 . S2CID 85998318 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2013 года.
^ Жереми Анкетен (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. Бибкод : 2012JSPal..10....3A . дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .
^ Джулиана Стерли (2010). «Филогенетические взаимоотношения между вымершими и современными черепахами: положение Pleurodira и влияние окаменелостей на укоренение черепах кроновой группы» . Вклад в зоологию . 79 (3): 93–106. дои : 10.1163/18759866-07903002 . hdl : 11336/84233 .
^ Джулиана Стерли и Марсело де ла Фуэнте (2011). «Новая черепаха из формации Ла Колония (кампан-маастрихт), Патагония, Аргентина, с замечаниями об эволюции позвоночного столба черепах» . Палеонтология . 54 (1): 63–78. Бибкод : 2011Palgy..54...63S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.01002.x .
^ Баур, Джордж (июнь 1890 г.). «О классификации тестудинат» . Американский натуралист . 24 (282): 530–536. дои : 10.1086/275138 . JSTOR 2450882 .
^ Хираяма, Рен (декабрь 1994 г.). «Филогенетическая систематика хелониоидных морских черепах». Островная арка . 3 (4): 270–284. Бибкод : 1994IsArc...3..270H . дои : 10.1111/j.1440-1738.1994.tb00116.x .

Дальнейшее чтение

Лутц, Питер Л .; Джон А. Мьюзик (1996). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. стр. 432стр. ISBN 978-0-8493-8422-6 .
Казлев, М. Алан (15 сентября 2003 г.). «Мезозойские морские рептилии» . Палеос мезозой . Палеос. Архивировано из оригинала 15 июля 2007 года . Проверено 3 сентября 2007 г.
Кейс, ЕС (1897 г.). «Об остеологии и отношениях Протостеги» . Журнал морфологии . 14 :21–60. дои : 10.1002/jmor.1050140103 . hdl : 2027/mdp.39015082583868 . S2CID 83886426 .
Коуп, Эдвард Дринкер (1872). «Описание рода Protostega». Труды Академии естественных наук Филадельфии : 422–433.
Коуп, Эдвард Дринкер (1878). «Записка об окаменелостях, полученных г-ном Расселом С. Хиллом, включая кости Protostega gigas » . Американский натуралист . 12 (2): 137–138. дои : 10.1086/272052 .
Хэй, ОП (1895). «На некоторых участках скелета Protostega gigas ». Полевой Колумбийский музей, Публикации, Зоологические серии . 1 : 57–62.
Хэй, ОП (1898). «О Protostega , систематическом положении Dermochelys и морфогенезе хелонического панциря и пластрона» . Американский натуралист . 32 (384): 929–948. дои : 10.1086/277069 . S2CID 86769103 .
Штернберг, CH (1905). « Protostega gigas и другие меловые рептилии и рыбы из мела Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 19 : 123–128. дои : 10.2307/3624190 . JSTOR 3624190 .
Виланд, Г. Р. (1898). «Протостеганский пластрон» . Американский научный журнал . 4. 5 (25): 15–20. Бибкод : 1898AmJS....5...15W . дои : 10.2475/ajs.s4-5.25.15 .
Виланд, Г. Р. (1906). «Остеология Протостеги » . Музей Карнеги, Мемуары . 2 (7): 279–298. дои : 10.5962/стр.234828 . S2CID 134854045 .
Виланд, Г. Р. (1906). «Пластрон протостегин » . Музей Карнеги, Анналы . 4 : 8–14. дои : 10.5962/стр.328715 . S2CID 251477965 .
Виланд, Г. Р. (1909). протостегид » « Ревизия Американский научный журнал . 4. 27 (158): 101–130. Бибкод : 1909AmJS...27..101W . дои : 10.2475/ajs.s4-27.158.101 .
Уиллистон, Юго-Запад (1902 г.). «На задней конечности Протостеги » . Американский научный журнал . 4. 13 (76): 276–278. Бибкод : 1902AmJS...13..276W . дои : 10.2475/ajs.s4-13.76.276 .

[paleodb-1] «Протостегиды» . База данных палеобиологии . Проверено 27 июля 2013 г.

[ZJLSProtostegidae-2] Jump up to: ^а ^б Кадена, Э.-А.; Комбита-Ромеро, Д.А. (2023 г.). «Наступление крупных размеров у морских черепах мелового периода (Protostegidae) подтверждается новыми ископаемыми останками из валанжина Колумбии». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlad053 .

[Hayden1873-3] Jump up to: ^а ^б Хайден, Фердинанд Вандевеер (1873). «Шестой ежегодный отчет Геологической службы Соединенных Штатов на территориях, охватывающих части Монтаны, Айдахо, Вайоминга и Юты, представляет собой отчет о ходе исследований за 1872 год» . Геологическая и географическая служба территорий США, годовой отчет . Вашингтон, округ Колумбия, номер телефона : 10.3133/70038930 .

[Hirayama1998-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хираяма, Рен (16 апреля 1998 г.). «Самая старая известная морская черепаха». Природа . 392 (6677): 705–708. Бибкод : 1998Natur.392..705H . дои : 10.1038/33669 . S2CID 45417065 .

[Lutz1996-5] Лутц, Питер Л .; Музыкк, Джон А. (1996). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. п. 10. ISBN 978-0-8493-8422-6 .

[Shimada2002-6] Симада, Кенсю ; М. Дж. Эверхарт; GE Хукс III (2002). «Ихтиодектидная рыба и протостегидная черепаха, укушенные позднемеловой пластинчатой акулой Cretoxyrhina mantelli ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 106.

[Shimada2004-7] Симада, Кенсю ; GE Hooks III (январь 2004 г.). «Укушенные акулами протостегидные черепахи из мела Мурвилля верхнего мела, Алабама» . Журнал палеонтологии . 78 (1): 205–210. Бибкод : 2004JPal...78..205S . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2 . S2CID 129391058 .

[Dpadillai-8] Jump up to: ^а ^б Эдвин А. Кадена и Джеймс Ф. Пархэм (2015). «Самая старая известная морская черепаха? Новый протостегид из нижнего мела Колумбии» . ПалеоБиос . 32 (1): 1–42.

[Zangerl1953-9] Зангерль, Райнер (май 1953 г.). «Фауна позвоночных формации Сельма в Алабаме, Часть III. Черепахи семейства Protostegidae». Чикагский полевой музей, мем . 3 (3).

[Meylan2000-10] Мейлан, Питер А .; Рен Хираяма (сентябрь 2000 г.). «Палеонтология и филогенетика «морских черепах» ». Материалы 19-го ежегодного симпозиума по сохранению и биологии морских черепах . 19 : 104. Технический меморандум NOAA NMFS-SEFSC-443.

[Joyce2007-11] Jump up to: ^а ^б Уолтер Дж. Джойс (2007). «Филогенетические взаимоотношения мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 3–102. doi : 10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2 . S2CID 85998318 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2013 года.

[AnquetinJSP2012-12] Жереми Анкетен (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. Бибкод : 2012JSPal..10....3A . дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .

[13] Джулиана Стерли (2010). «Филогенетические взаимоотношения между вымершими и современными черепахами: положение Pleurodira и влияние окаменелостей на укоренение черепах кроновой группы» . Вклад в зоологию . 79 (3): 93–106. дои : 10.1163/18759866-07903002 . hdl : 11336/84233 .

[14] Джулиана Стерли и Марсело де ла Фуэнте (2011). «Новая черепаха из формации Ла Колония (кампан-маастрихт), Патагония, Аргентина, с замечаниями об эволюции позвоночного столба черепах» . Палеонтология . 54 (1): 63–78. Бибкод : 2011Palgy..54...63S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.01002.x .

[Baur1890-15] Баур, Джордж (июнь 1890 г.). «О классификации тестудинат» . Американский натуралист . 24 (282): 530–536. дои : 10.1086/275138 . JSTOR 2450882 .

[Hirayama1994-16] Хираяма, Рен (декабрь 1994 г.). «Филогенетическая систематика хелониоидных морских черепах». Островная арка . 3 (4): 270–284. Бибкод : 1994IsArc...3..270H . дои : 10.1111/j.1440-1738.1994.tb00116.x .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]