Архелон
Архелон | |
---|---|
![]() | |
Монтажный гипс в Университете Манитобы | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Черепахи |
Подотряд: | Криптодира |
Семья: | † Протостегиды |
Род: | † Архелон Виланд , 1896 г. |
Разновидность: | † А. иширос
|
Биномиальное имя | |
† Архелон Исхирос Виланд , 1896 г.
|
Архелон — вымершая морская черепаха позднего мела и самая крупная черепаха, когда-либо зарегистрированная: размер самого большого экземпляра составляет 4,6 м (15 футов) от головы до хвоста и 2,2–3,2 т (2,4–3,5 коротких тонны) в длину. масса тела. Он известен только из сланцев Пьер и имеет один вид — A. ischyros . В прошлом род также включал A. marshii и A. copyi , хотя они были отнесены к Protostega и Kansastega соответственно. Род был назван в 1895 году американским палеонтологом Джорджем Ребером Виландом на основе скелета из Южной Дакоты, который отнес его к вымершему семейству Protostegidae . Кожистая морская черепаха ( Dermochelys coriacea ) когда-то считалась ее ближайшим живым родственником, но теперь Protostegidae считается совершенно отдельной линией от любой ныне живущей морской черепахи .
У Архелона был кожистый панцирь вместо твердого панциря, характерного для большинства морских черепах. Панцирь мог иметь ряд небольших гребней, каждый из которых достигал 2,5 или 5 см (1 или 2 дюйма) в высоту. У него был особенно крючковатый клюв, а челюсти умели дробить, поэтому он, вероятно, питался ракообразными с твердым панцирем , моллюсками и, возможно, даже губками , медленно перемещаясь по морскому дну. Он также потенциально пожирал других животных, плавая ближе к поверхности, таких как медузы , кальмары или наутилоиды . Однако его клюв, возможно, был лучше приспособлен для разрезания плоти, а рыба была еще одной возможной добычей. Благодаря своим большим и сильным передним ластам Архелон , вероятно, был способен производить мощные удары, необходимые для путешествий в открытом океане, и, при необходимости, спасаться от других морских хищников. Он населял северную часть Западного внутреннего морского пути , умеренную или прохладную зону, где преобладали плезиозавры , гесперорнитиформные морские птицы и мозазавры . Возможно, он вымер из-за сокращения морского пути, повышения уровня детской смертности (в море), увеличения случаев хищничества яиц и вылупившихся детенышей (на суше) и быстрого охлаждения климата.
Таксономия
[ редактировать ]История исследований
[ редактировать ]
Образец голотипа , YPM 3000, был собран в позднего кампанского возраста сланцах Пьера в Южной Дакоте вдоль реки Шайенн в округе Кастер американским палеонтологом Джорджем Ребером Виландом в 1895 году и описан им в следующем году на основе практически полного скелета, за исключением череп. Он назвал его Архелон иширос , [ 5 ] название рода от древнегреческого ἀρχη - ( архе -) 'первый/ранний', [ 6 ] черепаха ( хелон ) 'черепаха', [ 7 ] и название вида от ἰσχυρός ( ischyros ) «могучий» или «могучий». [ 8 ] Виланд отнес его к семейству Protostegidae , в которое в то время входили меньшие по размеру Protostega и Protoshargis . [ 5 ] последний в настоящее время классифицируется как более близкий к семейству Cheloniidae . [ 9 ] Второй экземпляр — череп — был обнаружен в 1897 году в том же регионе. [ 10 ]

В 1900 году Виланд описал второй вид, A. marshii , по останкам, собранным в 1898 году американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем , к которому относится название вида , на том основании, что нижняя сторона раковины ( пластрон ) была толще, а плечевые кости были более прямыми. [ 10 ] Однако в 1909 году Виланд переклассифицировал его в Protostega marshii . В 1902 году третий, практически полный экземпляр был собран также вдоль реки Шайенн. [ 11 ] В 1953 году швейцарский палеонтолог Райнер Зангерль разделил Protostegidae на два подсемейства: Chelospharginae и Protosteginae ; к первому были приписаны Челосфаргис и Калькарихелис , а ко второму Архелон и Протостега . [ 12 ] В том же исследовании Protostega copyi из Канзаса , которая была впервые описана Виландом в 1909 году и названа в честь Эдварда Дринкера Коупа , который первым вывел семейство Protostegidae, [ 11 ] был перенесен в род Archelon как A. copyi . [ 12 ] В 1998 году A. copyi был перенесен в новый род (первоначально называвшийся Microstega , но впоследствии переименованный в Kansastega ) как K. copyi . [ 13 ] [ 14 ] В 1992 году четвертый и самый крупный на сегодняшний день экземпляр по прозвищу «Бригитта» был обнаружен в округе Оглала-Лакота, Южная Дакота , и находится в Музее естественной истории в Вене . [ 15 ] В 2002 году пятый экземпляр, частичный скелет, был обнаружен в сланцах Пьер в Северной Дакоте вдоль реки Шейенн недалеко от Куперстауна . [ 3 ]
Эволюция
[ редактировать ]
Сестринская группа Protostegidae , и, таким образом , в прошлом считалась Dermochelyidae их ближайшим живым родственником была кожистая морская черепаха с дермохелиидами ( Dermochelys coriacea ). [ 13 ] Однако филогенетические исследования пришли к выводу, что протостегиды представляют собой совершенно отдельную базальную (древнюю) линию, возникшую в поздней юре , исключив семейство из надсемейства Chelonioidea (в которое входят все морские черепахи). В этой модели Архелон не имеет общего морского предка ни с одной морской черепахой. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
Протостегиды |
Архелон с некоторыми протостегидами [ 19 ] |

Описание
[ редактировать ]Голотип имеет размеры 352 см (11,5 футов) от головы до хвоста, размер головы 60 см (2 фута), шеи 72 см (2,4 фута), грудных позвонков 135 см (4,4 фута), крестца 15 см (0,5 фута). футов), а хвост 70 см (2,3 фута). [ 5 ] Самый крупный экземпляр, Бригитта, имеет размеры около 4,6 м (15 футов) от головы до хвоста и 4,0 м (13 футов) от ласт до ласт. [ 3 ] [ 15 ] и при жизни весил около 2,2–3,2 т (2,4–3,5 коротких тонны). [ 20 ] [ 21 ] Черепа Архелона имеют длину до 100 см (3,3 фута). [ 22 ]

У Архелона была отчетливо вытянутая и узкая голова. У него был четко выраженный крючковатый клюв, который, вероятно, при жизни был покрыт ножнами, напоминая клювы хищных птиц . Однако сзади режущая кромка клюва по сравнению с такими животными тупая. Большая часть длины головы происходит за счет удлиненных предчелюстных костей (которые у этого животного являются передней частью клюва) и верхних челюстей . Скуловые кости , скулы благодаря удлиненной голове не выступают так далеко, как у других черепах. Ноздри удлиненные, опираются на верхнюю часть черепа, слегка выдвинуты вперед и расположены необычно горизонтально по сравнению с морскими черепахами. Скуловые кости (скулы) округлые, а не треугольные у морских черепах. Суставная кость , образующая челюстной сустав, вероятно, была плотно покрыта хрящом . Челюсть, вероятно, двигалась как молоток. [ 10 ]

У голотипа было обнаружено пять шейных позвонков, всего при жизни у него, вероятно, было восемь; они X-образные, процельные — вогнутые со стороны головы и выпуклые с другой, а их толстое тело указывает на сильные мышцы шеи. Было обнаружено десять грудных позвонков, которые увеличивались в размерах до шестого, а затем быстро уменьшались и мало связаны с панцирем. Три позвонка крестца короткие и плоские. Вероятно, у него было восемнадцать хвостовых позвонков; первые восемь-десять (вероятно, в той же области, что и панцирь) имели нервные дуги, а остальные - нет. [ 5 ] Его хвост, вероятно, обладал широким диапазоном подвижности и, как полагают, мог сгибаться почти под углом 90° по горизонтали. [ 23 ]
Плечевые кости плеч пропорционально массивные, а лучевые и локтевые кости предплечий короткие и компактные, что указывает на то, что у животного при жизни были сильные ласты. Размах ласт должен был составлять от 490 до 610 см (от 16 до 20 футов), хотя, скорее всего, это более консервативная оценка. [ 24 ] Растяжки на костях конечностей указывают на быстрый рост, [ 25 ] имеет сходство с кожистой морской черепахой, самой быстрорастущей из известных черепах, [ 26 ] чьи молодые особи имеют среднюю скорость роста 8,5 см (3,3 дюйма) в год. [ 25 ]
Панцирь
[ редактировать ]
Панцирь состоит с каждой стороны из восьми невралий — пластинок, ближайших к средней линии, и девяти плевралий — пластинок, которые соединяют среднюю линию с ребрами. Пластины панциря в основном одинаковы по размерам, за исключением двух пар пластин, соответствующих восьмому грудному позвонку, которые меньше остальных, и пигальной пластинки, ближайшей к хвосту, которая больше. У архелона десять пар ребер, и, как и у кожистой морской черепахи, но в отличие от других морских черепах, первое ребро не соприкасается с первым плевральным. Как и у морских черепах, первое ребро заметно короче второго, в данном случае на три четверти длины. Второе-пятое ребра выступают под прямым углом от средней линии, и в голотипе каждое имеет длину 100 см (3,3 фута). Толщина ребра увеличивается в вертикальном направлении дистально по мере удаления от средней линии, ребра относительно крупнее и более развиты, чем у морских черепах. Со второго по пятое ребра голотипа начинаются толщиной 2,5 см (0,98 дюйма) и заканчиваются толщиной от 4 до 5 см (1,6–2,0 дюйма). [ 24 ] [ 11 ]
Невралия и плевралия в месте соединения образуют очень неровные пальцеобразные швы , и одна пластинка могла лежать поверх другой, когда кость еще развивалась и была податливой. Невралия и плевралия — костные части панциря — особенно тонкие, а ребра, особенно первое ребро, и плечевой пояс необычно тяжелые, и, возможно, им приходилось испытывать дополнительную нагрузку для компенсации — состояние, наблюдаемое у древних черепах-предков. . [ 24 ] [ 11 ] Архелон имеет остеосклеротические структуры, где кости плотные и тяжелые, которые, вероятно, служили при жизни балластами, подобно костям конечностей китов и других животных открытого океана. [ 27 ]
Панцирь при жизни, вероятно, имел ряд гребней вдоль средней линии над областью груди , всего, возможно, семь гребней, причем каждый гребень достигал максимума 2,5 или 5 см (1 или 2 дюйма). [ 23 ] Из-за отсутствия прочно сочлененных шейных и плевральных пластин кожа над панцирем, вероятно, была толстой, прочной и кожистой, чтобы компенсировать и должным образом поддерживать плечевой пояс. [ 24 ] Этот кожистый панцирь также встречается у кожистых морских черепах. Губчатый состав похож на кости, наблюдаемые у позвоночных животных, обитающих в открытом океане, таких как дельфины или ихтиозавры , и, вероятно, также был адаптацией для снижения общего веса. [ 25 ]
Кираса
[ редактировать ]Пластрон черепахи, его нижняя сторона, включает (от головы до хвоста) эпипластрон, энтопластрон, который небольшой и вклинивается между первым и гиопластроном; затем идет гипопластрон и, наконец, ксифипластрон. Пластрон в целом толстый, [ 23 ] и имеет длину (у экземпляра, описанного в 1898 году) 210 см (7 футов). [ 11 ] В отличие от панциря, он имеет исчерченность по всей поверхности. [ 28 ]
У протостегид эпипластрон и энтопластрон слиты вместе, образуя единую единицу, называемую «энтепипластрон» или «парапластрон». Этот энтепипластрон имеет Т-образную форму, в отличие от энтопластронов Y-образной формы у других черепах. Верхний край буквы Т закруглен, за исключением центра с небольшим выступом. Внешняя сторона слегка выпуклая и несколько отгибается в сторону от тела. Два конца буквы Т уплощаются, становясь то шире, то тоньше по мере удаления от центра. [ 28 ]
Толстый непрерывный гребень соединяет гиопластрон, гипопластрон и ксифипластрон. Гиопластрон имеет большое количество шипов, выступающих по окружности. Гиопластрон имеет слегка эллиптическую форму и становится тоньше по мере удаления от центра, прежде чем прорезываются шипы. Шипы становятся толстыми и сужаются к средней части. Семь-девять шипов, выступающих к голове, короткие и треугольные. Шесть средних шипов длинные и тонкие. Последние 19 шипов плоские. Следов, указывающих на контакт с энтепипластроном, нет. Гипопластрон похож на гиопластрон, за исключением того, что у него больше шипов, всего их 54. [ 28 ] Ксифипластрон имеет форму бумеранга, что является примитивной характеристикой в отличие от прямых, наблюдаемых у более современных черепах. [ 23 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Архелон был облигатным хищником . Толстый пластрон указывает на то, что животное, вероятно, провело много времени на мягком илистом морском дне, вероятно, в медленно движущейся донной кормушке . По мнению американского палеонтолога Сэмюэля Венделла Уиллистона , челюсти были приспособлены для раздавливания, а это значит, что черепаха питалась крупными моллюсками и ракообразными . В 1914 году он предположил, что многочисленные тонкопанцирные донные двустворчатые моллюски мелового периода , некоторые из которых превышали 120 см (4 фута) в диаметре, легко могли бы поддерживать Архелон . [ 23 ] Однако в раннем кампане они, вероятно, отсутствовали в центральной части Западного Внутреннего морского пути. И наоборот, клюв мог быть приспособлен для разрезания плоти. [ 29 ] Возможно, он мог бы охотиться на более крупных рыб и рептилий. [ 10 ] а также, похожие на кожистую морскую черепаху, мягкие существа, такие как кальмары и медузы . [ 3 ] [ 20 ] Однако вполне возможно, что острый клюв использовался только в бою против других Архелонов . Наутилус Eutrephoceras dekayi был обнаружен в большом количестве рядом с экземпляром Archelon и, возможно, был потенциальным источником пищи. [ 23 ] Архелон , возможно, также время от времени собирал воду с поверхности. [ 29 ]

Архелон, вероятно, имел более слабые руки и, следовательно, меньшую способность плавать, чем кожистая морская черепаха, и поэтому не так часто посещал открытый океан, предпочитая более мелкие и спокойные воды. На это указывает сходство соотношений плечевая кость/рука и кисть/рука у него и хелониидов , которые, как известно, имеют слабое развитие конечностей в ласты и предпочтение мелководья. [ 30 ] И наоборот, большое соотношение ласт к панцирю у протостегид и такое же большое размах ласт, как у хищной морской черепахи -челониида ( Caretta caretta ), в сочетании с широким телом указывают на то, что они могли преследовать активную добычу, хотя они, вероятно, не мог выдерживать высокие скорости. [ 31 ] В целом это мог быть неплохой пловец, способный путешествовать в открытом океане. [ 23 ]
Архелону , как и другим морским черепахам, вероятно, пришлось бы выйти на берег, чтобы отложить гнездо; как и другие черепахи, она, вероятно, вырыла ямку в песке, отложила несколько десятков яиц и в воспитании детей участия не принимала. Правый нижний плавник у голотипа отсутствует, а задержка роста оставшейся кости плавника указывает на то, что это произошло в раннем возрасте. Это могло быть результатом попытки хищничества со стороны птицы, когда она вылупилась и попыталась сбежать в море, ее укусил какой-то крупный хищник, такой как мозазавр или ксифактинус , или она была раздавлена более крупными взрослыми особями, когда она паслась на берегу. Однако последнее маловероятно, поскольку молодые особи, вероятно, не посещали побережье даже во время сезона размножения. [ 23 ] По оценкам, Бригитта прожила до 100 лет и, возможно, умерла, будучи частично покрытой грязью ( состояние покоя) на дне океана. [ 15 ] [ 20 ] Однако давнее убеждение, что морские черепахи грызут под водой, как пресноводные черепахи, может быть неверным, учитывая высокую частоту всплытия на поверхность, необходимую для предотвращения утопления. [ 32 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Архелон населял мелководный Западный внутренний морской путь ; [ 3 ] илистое, обедненное кислородом морское дно, вероятно, находилось в среднем не более чем на 180 м (600 футов) ниже поверхности, [ 33 ] а средняя температура воды в кампане могла составлять 17 ° C (63 ° F). [ 34 ] Позднемеловые дакоты были затоплены в Северной внутренней субпровинции, области, характеризующейся умеренными и прохладными температурами, с обилием плезиозавров , гесперорнитиформных морских птиц и мозазавров, особенно Platecarpus . Ископаемых свидетельств миграции позвоночных между северными и южными провинциями нет. Хотя акулы в целом были более распространены в южной провинции, [ 35 ] из сланцев Пьер известно несколько акул, в том числе Squalus , Squalicorax , Pseudocorax и Cretolamna . [ 3 ] К другим крупным хищным рыбам относятся ихтиодектиды , такие как Xiphactinus . [ 33 ] Ассоциация беспозвоночных сланцев Пьера включает в себя множество моллюсков, а именно аммонитов – из плаценты Пьера Шейла Placenticeras , Scaphites nodosus , Didymoceras и Baculites ovatus – двустворчатых моллюсков, таких как гигантский Inoceramus – [ 36 ] кальмароподобные белемниты , [ 33 ] и наутилус . [ 23 ]
Поскольку морской путь постепенно перемещался на юг, вполне возможно, что Архелон не смог мигрировать вместе с ним. Возрастающая угроза хищничества яиц или детенышей со стороны новых морских видов или млекопитающих, возможно, привела к исчезновению Archelon , а исчезновение гигантских протостегид, по-видимому, совпало с увеличением размера дермохелиид. [ 11 ] Protostegidae более или менее отсутствуют в маастрихтских отложениях позднего мела и, вероятно, вымерли из-за тенденции к похолоданию. [ 37 ] другие черепахи смогли выжить благодаря некоторым способностям терморегуляции . [ 38 ] Средняя температура воды могла снизиться до 7 или 12 °C (45 или 54 °F) в зависимости от предполагаемого уровня CO 2 . [ 34 ] Однако некоторые окаменелости Канзасского сланца Пьера Маастрихта, возможно, были подвергнуты эрозии миллионы лет назад, и вполне возможно, что Архелон дожил до Маастрихта. [ 29 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Огг, Дж.Г.; Хиннов, Луизиана (2012), «Меловой период», в Градштейне, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицины; Огг, GM (ред.), Геологическая шкала времени , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN 978-0-444-59425-9 , S2CID 127523816
- ^ Мартин, LD; Стюарт, доктор юридических наук (1981). «Ихтиорнитообразная птица из кампана Канады». Канадский журнал наук о Земле . 19 (2): 324–327. дои : 10.1139/e82-024 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хогансон, Дж.В.; Вудворд, Б. (2004). «Скелет редкой гигантской морской черепахи Архелон , извлеченный из мелового отложения ДеГрей в сланцах Пьер недалеко от Куперстауна, округ Григгс, Северная Дакота» (PDF) . Информационный бюллетень геологического общества Северной Дакоты . 32 (1): 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2020 г. Проверено 23 декабря 2018 г.
- ^ Мартин, Дж. Э.; Пэррис, округ Колумбия (2007). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . Том. 427. Геологическое общество Америки. стр. 85–163. дои : 10.1130/2007.2427(06) . ISBN 9780813724270 .
- ^ Jump up to: а б с д Виланд, Г. Р. (1896). « Архелон иширос : новый гигантский криптодир из мелового периода Форт-Пьер в Южной Дакоте» . Американский научный журнал . 4-я серия. 2 (12): 399–412. Бибкод : 1896AmJS....2..399W . дои : 10.2475/ajs.s4-2.12.399 .
- ^ Лидделл и Скотт 1980 , стр. 106–107.
- ^ Лидделл и Скотт 1980 , с. 781.
- ^ Лидделл и Скотт 1980 , с. 336.
- ^ Хираяма, Р. (2005). «Систематическое положение Protoshargis veronensis Capellini, загадочной морской черепахи из позднего мела Италии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3):70А.
- ^ Jump up to: а б с д Виланд, Г. Р. (1900). «Череп, таз и вероятные взаимоотношения огромных черепах рода Archelon из мелового периода Форт-Пьер в Южной Дакоте» . Американский научный журнал . 4-я серия. 9 (52): 237–251. Бибкод : 1900AmJS....9..237W . дои : 10.2475/ajs.s4-9.52.237 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Виланд, Г. Р. (1909). «Ревизия протостегид » Американский научный журнал . 4-я серия. 27 (158): 101–130. Бибкод : 1909AmJS...27..101W . дои : 10.2475/ajs.s4-27.158.101 .
- ^ Jump up to: а б Зангерл, Р. (1953). Фауна позвоночных формации Сельма в Алабаме. Часть III: Черепахи семейства Protostegidae . Филдиана: Геологические мемуары. Том. 3. Чикагский музей естественной истории. стр. 78–79, 128–130.
- ^ Jump up to: а б Хукс III, GE (1998). «Систематический пересмотр Protostegidae с переописанием Calcarichelys gemma Zangerl, 1953». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 85–98. дои : 10.1080/02724634.1998.10011036 .
- ^ Макдэвид, С.Н.; Хукс, GE (2023). « Кансастега , псевдоним ноябрь, заменяющее название Микростега Хукс, озабоченный Мейриком» . Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (1). е2252648. дои : 10.1080/02724634.2023.2252648 . S2CID 261927100 .
- ^ Jump up to: а б с д Дерстлер, К.; Лейтч, AD; Ларсон, Польша; Финсли, К.; Хилл, Л. (1993). «Самые большие черепахи в мире - Венский архелон (4,6 м) и Далласская протостега (4,2 м), верхний мел Южной Дакоты и Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (3):33А.
- ^ Джойс, WG (2007). «Филогенетические взаимоотношения мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 66. doi : 10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2 . S2CID 85998318 .
- ^ Анкетен, Дж. (2011). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 35. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .
- ^ Джентри, AD; Эберсол, Дж. А. (2018). «Первое сообщение о Toxochelys latiremis Cope, 1873 (Testudines: Panchelonioidea) из раннего кампана Алабамы, США» . ПалеоБиос . 35 : 1. дои : 10.5070/P9351037558 .
- ^ Скавеццони, И.; Фишер, В. (2018). « Rinochelys amaberti Moret (1935), протостегидная черепаха из раннего мела Франции» . ПерДж . 10 (6): e4594. дои : 10.7717/peerj.4594 . ПМЦ 5898427 . ПМИД 29666758 .
- ^ Jump up to: а б с « Архелон » . Институт геологических исследований Блэк-Хиллз, Inc. Архивировано из оригинала 12 марта 2016 года . Проверено 23 декабря 2018 г.
- ^ Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по мезозойским морским рептилиям . Издательство Принстонского университета. п. 187. ИСБН 9780691193809 .
- ^ Лутц, Питер Л .; Музыкк, Джон А. (1996). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. п. 10. ISBN 978-0-8493-8422-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Уиллистон, Юго-Запад (1914 г.). «Челония» . Водные рептилии прошлого и настоящего . Издательство Чикагского университета. стр. 231–241. ISBN 978-1-104-52662-7 .
- ^ Jump up to: а б с д Виланд, Г. Р. (1903). «Заметки о морской черепахе Архелоне » . Американский научный журнал . 4-я серия. 15 (87): 211–216. Бибкод : 1903AmJS...15..211W . дои : 10.2475/ajs.s4-15.87.211 .
- ^ Jump up to: а б с Шайер, ТМ; Санчес-Вильягра, MR (2007). «Гистология костей панциря гигантской плевродирановой черепахи Stupendemys geographicus : филогения и функции» . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 137–154.
- ^ Ронин, AGJ (1985). «Сравнительное хондро-костное развитие и рост морских черепах». Копейя . 1985 (3): 763. doi : 10.2307/1444768 . JSTOR 1444768 .
- ^ Шайер, ТМ; Данилов И.Г.; Суханов В.Б.; Сыромятникова Е.В. (2014). «Возвращение к гистологии панцирных костей ископаемых и современных морских черепах» . Биологический журнал Линнеевского общества . 112 (4): 701–718. дои : 10.1111/bij.12265 .
- ^ Jump up to: а б с Виланд, Г. Р. (1898). «Протостеганский пластрон» . Американский научный журнал . 4–5 (25): 15–20. Бибкод : 1898AmJS....5...15W . дои : 10.2475/ajs.s4-5.25.15 .
- ^ Jump up to: а б с Эверхарт, MJ (2017). Океаны Канзаса: естественная история западного Внутреннего моря (2-е изд.). Издательство Университета Индианы. стр. 100-1 150–160. ISBN 978-0-253-02715-3 .
- ^ Герхайм, И.; Роман, ПСР (2015). «Эволюция ласт и палеоэкология Panchelonioidea (Testudines, Cryptodira) » Препринты PeerJ . doi : 10.7287/peerj.preprints.1039v1 .
- ^ Виланд, Г. Р. (1906). «Остеология Протостеги » . Мемуары музея Карнеги . 2 (7): 294. дои : 10.5962/стр.234828 . S2CID 134854045 .
- ^ Хохшайд, С.; Бентивенья, Ф.; Хейс, GC (2005). «Первые записи о продолжительности погружения спящей морской черепахи» . Письма по биологии . 1 (1): 82–86. дои : 10.1098/rsbl.2004.0250 . ПМК 1629053 . ПМИД 17148134 .
- ^ Jump up to: а б с «Западный внутренний морской путь» . Виртуальный музей окаменелостей . Проверено 25 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Петерсен, С.В.; Табор, К.; Ломанн, КЦ; Поулсен, CJ (2016). «Температура и соленость позднемелового периода Западного внутреннего морского пути» . Геология . 44 (11): 903–906. Бибкод : 2016Geo....44..903P . дои : 10.1130/G38311.1 .
- ^ Николлс, Эл.; Рассел, AP (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: данные о позвоночных». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 79 (1–2): 162–166. Бибкод : 1990PPP....79..149N . дои : 10.1016/0031-0182(90)90110-С .
- ^ Бринстер, К.Ф. (1970). Моллюсковая палеонтология сланцев Пьер (верхний мел), округ Боумен, Северная Дакота (Миссисипи). Университет Северной Дакоты.
- ^ Уимс, Р.Э. (1988). «Палеоценовые черепахи из формаций Аквиа и Брайтсит, с обсуждением их влияния на эволюцию и филогению морских черепах» . Труды Биологического общества Вашингтона . 101 (1): 144.
- ^ Джентри, AD; Пархэм, Дж. Ф.; Эберсол, Дж. А. (2018). «Новый вид Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) из позднего мела (кампан) Алабамы, США, и появление этого рода в заливе Миссисипи в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 13 (4): e0195651. Бибкод : 2018PLoSO..1395651G . дои : 10.1371/journal.pone.0195651 . ПМК 5906092 . ПМИД 29668704 .
Цитируемый текст
[ редактировать ]- Лидделл, ХГ ; Скотт, Р. (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд, Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]

- Хэй, ОП 1908. Ископаемые черепахи Северной Америки. Институт Карнеги в Вашингтоне, публикация № 75, 568 стр., 113 табл.
- Виланд, Г. Р. 1902. Заметки о меловых черепахах Toxochelys и Archelon с классификацией морских Testudinata. Американский журнал науки, серия 4, 14:95-108, 2 текстовых рисунка.