Криптодира

Криптодира ; Временной диапазон: поздняя юра – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Гигантская черепаха Альдабра ( Aldabrachelys gigantea )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Криптодира ; Коуп , 1868 г.
Подгруппы
	Посмотреть текст
Синонимы
	Криптодерес Дюмериль и Биброн, 1834 г. ; Криптодера Лихтенштейн, 1856 г. ; Криптодира Коуп, 1868 г. ; Криптодираморфа Ли, 1995 г. ; Панкриптодира Джойс, Парэм и Готье, 2004 г.

Криптодиры живущих ( по-гречески : скрытая шея ) являются подотрядом Testudines , который включает в себя большинство ныне черепах и черепах . Криптодиры отличаются от плевродир (бокошеих черепах) тем, что они опускают шею и втягивают голову прямо в панцирь, вместо того, чтобы складывать шею вбок вдоль тела под краями панциря. Они включают в себя пресноводные черепахи , щелкающие черепахи , черепахи , мягкопанцирные черепахи и морские черепахи .

Втягивание шеи

Криптодиры характеризуются втягиванием головы в вертикальную плоскость, что обеспечивает преимущественно вертикальные движения и ограниченные боковые движения за пределами панциря. ^{[ 3 ]} Эти движения во многом обусловлены морфологией и расположением шейных позвонков . У всех современных черепах шейный столб состоит из девяти суставов и восьми позвонков. ^{[ 4 ]} По сравнению с узкими позвонками и близко расположенными зигапофизами плевродиров позвонки криптодиров принимают противоположную форму. Их шейные позвонки более растянуты, а их зигапофизы (отростки, которые сцепляют соседние позвонки) расположены гораздо шире — особенности, позволяющие вызвать состояние, называемое гинглемоидией , и, в конечном итоге, их «скрытое» втягивание шеи. Гинглимоидия относится к двойному сочленению, при котором сочленение между шестым и седьмым позвонками, а также седьмым и восьмым позвонками позволяет сгибать шею в форме буквы S. Формирование этой S-образной формы происходит в одной плоскости, что обеспечивает втягивание в оболочку. ^{[ 5 ]}

Ретракция шеи криптодирана также зависит от характерных движений связанной с ней шейной мускулатуры. Исследование, сосредоточенное исключительно на механизме ретракции шеи у Chelodina (pleurodire) по сравнению с механизмом Apalone (cryptodire), выявило отсутствие систем длиннейшей и подвздошно-реберной мышц и уменьшение эпаксиальной мускулатуры. ^{[ 4 ]} Отсутствие длиннейшей мускулатуры, которая в первую очередь выполняет функцию перемещения шеи посредством ипсилатерального сгибания и контралатеральной ротации, способствует втягиванию шеи назад в панцирь. Отсутствие этой мышечной системы также приводит к плохому развитию поперечных отростков (латеральных отростков позвонка), что вынуждает их развиваться в более краниальном направлении. Система подвздошно-реберной мышцы, используемая для бокового сгибания и разгибания позвоночного столба, обычно отсутствует у всех черепах. При наличии панциря эти мышечные движения уже невозможны. Эпаксиальная мускулатура, которая функционирует при чередовании шагов и ходьбы, у черепах сведена к минимуму из-за ограниченной длины шага и тяжелого панциря. ^{[ нужна ссылка ]}

Систематика и эволюция

Криптодиры произошли от плевродиров в раннем юрском периоде, происходящих из Южной Америки и Юго-Восточной Азии . ^{[ 6 ]} К концу юры криптодиры почти полностью вытеснили плевродиры в озерах и реках, одновременно начав развивать наземные виды. Между тем, плевродиры стали доминирующими пресноводными тестудинами в период мела до эоцена Европы от . ^{[ 7 ]} и произвел семейство морских видов Bothremydidae .

Подотряд Cryptodira включает четыре современных суперсемейства : Chelonioidea (морские черепахи), Testudinoidea (черепахи и прудовые черепахи), Kinosternoidea (центральноамериканские речные черепахи и грязевые черепахи) и Trionychoidea (мягкопанцирные черепахи и их родственники). Chelydridae (щелкающие черепахи) образуют сестринскую группу Kinosternoidea . Первые три подсемейства (и Chelydridae) отнесены к кладе Durocryptodira , а последнее — к кладе Trionychia . Эти две клады, вероятно, разошлись в середине юры. ^{[ 6 ]}^{[ 8 ]}

Обычно встречаются два контура Криптодиры. Здесь используется один; он включает в себя ряд примитивных вымерших линий, известных только по окаменелостям , а также Eucryptodira. Они, в свою очередь, состоят из некоторых очень базальных групп, а Centrocryptodira содержат доисторических родственников ныне живущих криптодиров, а также последних, которые вместе называются Polycryptodira или Durocryptodira.

Альтернативная концепция ограничивает использование термина «Криптодира» коронной кладой (т.е. Поликриптодирой). Криптодиры, как они здесь понимаются, с этой точки зрения называются Криптодираморфами . Недавнее исследование поместило Plesiochelyidae как Angolachelonia и вне Testudines , то есть Cryptodira. ^{[ 9 ]}

Согласно используемой здесь системе, Криптодиру можно классифицировать как: ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}

*Ordosemys liaoxiensis* был представителем Sinemydidae .

† Хангайемис
† Башучелиды
Пан-Криптодира
- Семейство † Macrobaenidae ? Суханов 1964 г.
- Семейство † Xinjiangchelyidae ? Несов, 1990 г.
- Семейство † Sinemydidae ? Ага, 1963 год
- Клада Пандурокриптодира
  - Клада Америхелидия
    - Клада Челидродея
      - Семейство Chelydriidae (щелкающие черепахи)
      - Надсемейство Киностерноидеа.
        Семейство Dermatemydidae (речные черепахи).
        
        Семейство Kinosternidae (грязевые черепахи)
    - Клада Панчелониоидеа
      - Клад † Анголахелония ?
        Клада † Талассохелидия ?
        Семейство † Eurysternidae ?
        
        Семейство † Plesiochelyidae ?
        
        Семейство † Thalassemydidae ?
        
        † Насекомые ?
        
        Семейство † Sandownidae ? (может также принадлежать к Thalassochelydia)
      - Семейство † Protostegidae ? (может также принадлежать к Thalassochelydia)
      - Семейство † Toxochelyidae.
      - Семейство † Ctenochelyidae.
      - Надсемейство Chelonioidea (морские черепахи).
        Семейство Cheloniidae (зеленые морские черепахи и их родственники)
        
        Семейство Dermochelyidae (кожаные морские черепахи)
  - Клада Пантестудинодея
    - Семейство † Lindholmemydidae ?
    - Надсемейство Testudinoidea.
      - Семейство † Haichemydidae.
      - Семейство † Sinochelyidae.
      - Клад Эмистерния
        Семейство Platysternidae (большеголовая черепаха).
        
        Семейство Emydidae ( прудовые , коробчатые и водные черепахи )
      - Клада Тестугурия
        Семейство Geoemydidae ( азиатские речные черепахи , азиатские листовые черепахи , азиатские коробчатые черепахи и крышные черепахи )
        
        Семейство Testudinidae (черепахи)
- Клада Пантрионихия
  - Клад † Адокусия
    - Семья † Adocidae.
    - Семейство † Nanhsiungchelyidae.
  - Надсемейство Трионихия.
    - Семейство Carettochelyidae (свиные черепахи)
    - Семейство Trionychidae (мягкопанцирные черепахи)

Распределение

Trionychidae (мягкопанцирные черепахи) встречаются от Северной Америки, Африки, Южной и Восточной Азии до Новой Гвинеи.
Kinosternidae (грязевые и мускусные черепахи) встречаются от восточной части Северной Америки до бассейна реки Амазонки в Южной Америке.
Dermatemydidae (мезоамериканские речные черепахи) обитают в бассейнах Карибского залива Мезоамерики.
Emydidae (кутеры, ползунки, американские коробчатые черепахи и союзники) встречаются от Европы до Уральских гор и Северной Америки на юг до Восточной Бразилии.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Родин 2011 , стр. 000.171.
^ Родин 2008 , с. 000.3
^ Анкетен, Жереми; Тонг, Хайян; Клод, Жюльен (16 февраля 2017 г.). «Юрский стеблевой плевродир проливает свет на функциональное происхождение втягивания шеи у черепах» . Научные отчеты . 7 (1): 42376. Бибкод : 2017NatSR...742376A . дои : 10.1038/srep42376 . ПМК 5312562 . ПМИД 28206991 .
^ Jump up to: ^а ^б Биология черепах . Винекен, Жанетт, 1956-, Белс, В.Л. (Винсент Л.), Годфри, Мэтью Х. Бока-Ратон: CRC Press. 2008. ISBN 9780849333392 . OCLC 144570900 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ «Оксфордский индекс: гинглимоидность» . Архивировано из оригинала 31 января 2020 г. Проверено 5 мая 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Перейра, Аниели Г.; Стерли, Джулиана; Морейра, Филипе Р.Р.; Шраго, Карлос Г. (август 2017 г.). «Мультилокусная филогения и статистическая биогеография проясняют историю эволюции основных линий черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 113 : 59–66. дои : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 28501611 .
^ Перес-Гарсия, Адан (4 июня 2016 г.). «Новая черепаха подтверждает присутствие Bothremydidae (Pleurodira) в кайнозое Европы и расширяет биостратиграфический ареал Foxemydina». Наука о природе . 103 (7–8): 50. Бибкод : 2016SciNa.103...50P . дои : 10.1007/s00114-016-1375-y . ПМИД 27262289 . S2CID 15652309 .
^ Jump up to: ^а ^б Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Джереми; Кадена, Эдвин-Альберто; Клод, Жюльен; Данилов Игорь Георгиевич; Эверс, Сережа В.; Феррейра, Габриэль С.; Джентри, Эндрю Д.; Георгалис, Георгиос Л.; Лайсон, Тайлер Р.; Перес-Гарсия, Адан (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN 1664-2384 .
^ Эверс, Сережа В.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Смит, Эндрю (январь 2019 г.). «Новая филогенетическая гипотеза черепах, имеющая значение для времени и количества эволюционных переходов к морскому образу жизни в группе» . Палеонтология . 62 (1): 93–134. дои : 10.1111/пала.12384 . S2CID 134736808 .
^ Анкетен, Жереми (9 ноября 2011 г.). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .

Дальнейшее чтение

Баур, Джордж (июнь 1890 г.). «О классификации тестудинат» . Американский натуралист . 24 (282): 530–536. дои : 10.1086/275138 . JSTOR 2450882 .
Родин, Андерс Г.Дж.; ван Дейк, Питер Пол; Инверсон, Джон Б.; Шаффер, Х. Брэдли; Роджер, Бур (31 декабря 2011 г.). «Черепахи мира, обновление 2011 г.: аннотированный контрольный список таксономии, синонимии, статуса распространения и сохранения» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 5 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 января 2012 г.
Родин, Андерс Г.Дж.; ван Дейк, Питер Пол; Пархэм, Джеймс Ф. (08 декабря 2008 г.). «Черепахи мира, контрольный список 2008 г.» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 5 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 апреля 2012 г. Проверено 22 мая 2012 г.

[Rhodin11-1] Jump up to: ^а ^б Родин 2011 , стр. 000.171.

[Rhodin08-2] Родин 2008 , с. 000.3

[3] Анкетен, Жереми; Тонг, Хайян; Клод, Жюльен (16 февраля 2017 г.). «Юрский стеблевой плевродир проливает свет на функциональное происхождение втягивания шеи у черепах» . Научные отчеты . 7 (1): 42376. Бибкод : 2017NatSR...742376A . дои : 10.1038/srep42376 . ПМК 5312562 . ПМИД 28206991 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Биология черепах . Винекен, Жанетт, 1956-, Белс, В.Л. (Винсент Л.), Годфри, Мэтью Х. Бока-Ратон: CRC Press. 2008. ISBN 9780849333392 . OCLC 144570900 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[5] «Оксфордский индекс: гинглимоидность» . Архивировано из оригинала 31 января 2020 г. Проверено 5 мая 2018 г.

[:2-6] Jump up to: ^а ^б Перейра, Аниели Г.; Стерли, Джулиана; Морейра, Филипе Р.Р.; Шраго, Карлос Г. (август 2017 г.). «Мультилокусная филогения и статистическая биогеография проясняют историю эволюции основных линий черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 113 : 59–66. дои : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 28501611 .

[7] Перес-Гарсия, Адан (4 июня 2016 г.). «Новая черепаха подтверждает присутствие Bothremydidae (Pleurodira) в кайнозое Европы и расширяет биостратиграфический ареал Foxemydina». Наука о природе . 103 (7–8): 50. Бибкод : 2016SciNa.103...50P . дои : 10.1007/s00114-016-1375-y . ПМИД 27262289 . S2CID 15652309 .

[:1-8] Jump up to: ^а ^б Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Джереми; Кадена, Эдвин-Альберто; Клод, Жюльен; Данилов Игорь Георгиевич; Эверс, Сережа В.; Феррейра, Габриэль С.; Джентри, Эндрю Д.; Георгалис, Георгиос Л.; Лайсон, Тайлер Р.; Перес-Гарсия, Адан (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN 1664-2384 .

[9] Эверс, Сережа В.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Смит, Эндрю (январь 2019 г.). «Новая филогенетическая гипотеза черепах, имеющая значение для времени и количества эволюционных переходов к морскому образу жизни в группе» . Палеонтология . 62 (1): 93–134. дои : 10.1111/пала.12384 . S2CID 134736808 .

[testudinata-10] Анкетен, Жереми (9 ноября 2011 г.). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]