✖


Jump to content

Черепаха

Edit links
Страница полузащищенная
(Перенаправлено с Пресноводной черепахи )
Чтобы узнать о других значениях, см. Черепаха (значения) .
Не путать с черепахой .
«Челониан» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Челониан (значения) .

Черепахи
Временной диапазон: поздняя юра – настоящее время. Черепахи стволовой группы происходят из среднего триаса.
Обыкновенная коробчатая черепаха
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Пантестудины
Клэйд : Черепахи
Клэйд : Перихелидия
Заказ: Черепахи
Бач , 1788 г. [ 1 ]
Подгруппы
Разнообразие
14 живых семей
Синий: морские черепахи, черный: наземные черепахи.
Синонимы [ 2 ]
  • Челони Латрей 1800
  • Челония Росс и Макартни 1802 г.

Черепахи — рептилии отряда развитым Testudines , характеризующиеся особым панцирем, преимущественно из их ребер. Современные черепахи делятся на две основные группы: Pleurodira (черепахи с боковой шеей) и Cryptodira (черепахи со скрытой шеей), которые различаются способом втягивания головы. Существует 360 ныне живущих и недавно вымерших видов черепах, включая сухопутных черепах и пресноводных . Они встречаются на большинстве континентов, на некоторых островах и, в случае морских черепах , на большей части океана. Как и другие амниоты (рептилии, птицы и млекопитающие ), они дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или вокруг нее.

Панцири черепах состоят главным образом из костей ; верхняя часть — куполообразный панцирь , а нижняя — более плоский пластрон или брюшная пластина. Его внешняя поверхность покрыта чешуйками из кератина — материала волос, рогов и когтей. Кости панциря развиваются из ребер, которые растут в стороны, и превращаются в широкие плоские пластины, которые соединяются, чтобы покрыть тело. Черепахи являются эктотермными или «хладнокровными», что означает, что их внутренняя температура варьируется в зависимости от их непосредственной среды. Как правило, они всеядны и в основном питаются растениями и животными с ограниченными движениями. Многие черепахи сезонно мигрируют на короткие расстояния. Морские черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, чтобы отложить яйца на излюбленном пляже.

Черепахи появлялись в мифах и сказках по всему миру. Некоторые наземные и пресноводные виды широко используются в качестве домашних животных. На черепах охотились ради мяса, использования в традиционной медицине и панцирей. Морские черепахи часто случайно погибают в качестве прилова в рыболовных сетях. Места обитания черепах по всему миру уничтожаются. В результате такого давления многие виды вымерли или находятся под угрозой исчезновения.

Именование и этимология

Слово черепаха заимствовано от французского слова tortue или tortre «черепаха, черепаха ». [ 3 ] Это общее название , и его можно использовать без знания таксономических различий. В Северной Америке это может обозначать отряд в целом. В Великобритании это название используется для морских черепах , а не для пресноводных и наземных черепах. В Австралии, где нет настоящих черепах (семейство Testudinidae), неморских черепах традиционно называли черепахами, но в последнее время черепахами стали называть всю группу. [ 4 ]

Название отряда Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh- STEW -din-eez ), основано на латинском слове testudo «черепаха»; [ 5 ] и был придуман немецким натуралистом Августом Бачем в 1788 году. [ 1 ] Орден также исторически известен как Челонии ( Латрей 1800 г.) и Челония (Росс и Макартни 1802 г.). [ 2 ] которые основаны на древнегреческом слове χελώνη ( chelone ) «черепаха». [ 6 ] [ 7 ] Testudines — официальное название заказа, обусловленное принципом приоритета . [ 2 ] Термин хелониан используется как официальное название членов группы. [ 1 ] [ 8 ]

Анатомия и физиология

Размер

Самый крупный из ныне живущих видов черепах (и четвертая по величине рептилия ) — кожистая черепаха , которая может достигать более 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в длину и весить более 500 кг (1100 фунтов). [ 9 ] Самой крупной известной черепахой была Archelon ischyros , морская черепаха позднего мелового периода длиной до 4,5 м (15 футов), шириной между кончиками передних ласт 5,25 м (17 футов) и весом более 2200 кг (4900 фунтов). . [ 10 ] Самая маленькая из ныне живущих черепах - Chersobius Signatus из Южной Африки, ее длина не превышает 10 см (3,9 дюйма). [ 11 ] и весом 172 г (6,1 унции). [ 12 ]

Оболочка

Основная статья: Панцирь черепахи
Фотография половины скелета черепахи, разрезанной пополам вертикально, на которой видны позвонки, изгибающиеся вдоль панциря.
Сагиттальный разрез скелета черепахи

Панцирь черепахи уникален среди позвоночных и служит для защиты животного и укрытия от непогоды. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Он в основном состоит из 50–60 костей и состоит из двух частей: куполообразного дорсального (заднего) панциря и более плоского вентрального (брюшного) пластрона . Они соединены латеральными (боковыми) отростками пластрона. [ 13 ] [ 16 ]

Панцирь сращен с позвонками и ребрами, а пластрон формируется из костей плечевого пояса , грудины и гастралии (брюшных ребер). [ 13 ] Во время развития ребра растут в стороны, образуя панцирный гребень, уникальный для черепах, и входят в дерму (внутреннюю кожу) спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии локально сигнализируют белки, известные как факторы роста фибробластов , которые включают FGF10 . [ 17 ] Плечевой пояс черепах состоит из двух костей: лопатки и клювовидного отростка . [ 18 ] И плечевой, и тазовый пояс черепах расположены внутри панциря и, следовательно, фактически находятся внутри грудной клетки. Ребра туловища во время развития растут над плечевым поясом. [ 19 ]

Рисунок среза эмбриона черепахи, показывающий формирование панциря с ребрами, растущими в стороны.
Разработка оболочки. Ребра растут в сторону панцирного гребня, который здесь виден как зачаток, и поддерживают панцирь. [ 17 ]

Панцирь покрыт эпидермальными (внешними) чешуйками, известными как щитки , которые состоят из кератина — того же вещества, из которого состоят волосы и ногти. Обычно у черепахи 38 щитков на панцире и 16 на пластроне, всего их 54. Щитки панциря делятся на «краевые» по краю и «позвоночные» над позвоночным столбом, хотя щиток, покрывающий шею, называется «шейным». «Плевры» присутствуют между маргинальными и позвонками. [ 20 ] Пластронные щитки включают горло (горло), плечевые кости, грудные кости, брюшные кости и анальные кости. У черепах с боковой шеей дополнительно есть «междузорные» щитки между горлами. [ 16 ] [ 21 ] Щитки черепах обычно имеют структуру мозаичной плитки, но у некоторых видов, например у морской черепахи бисса , щитки на панцире перекрываются. [ 16 ]

Формы панцирей черепах различаются в зависимости от адаптации отдельных видов, а иногда и от пола . Наземные черепахи имеют более куполообразную форму, что делает их более устойчивыми к раздавливанию крупными животными. У водных черепах более плоский и гладкий панцирь, который позволяет им рассекать воду. Морские черепахи, в частности, имеют обтекаемый панцирь, который уменьшает сопротивление и повышает устойчивость в открытом океане. У некоторых видов черепах заостренный или шипастый панцирь обеспечивает дополнительную защиту от хищников и маскировку от листвы. Комки панциря черепахи могут наклонять ее тело, когда ее переворачивают, позволяя ей перевернуться назад. У черепах-самцов кончик пластрона утолщен и используется для бодания и тарана во время боя. [ 22 ]

Оболочки различаются по гибкости. У некоторых видов, таких как коробчатые черепахи , отсутствуют боковые расширения, и вместо этого кости панциря полностью слиты или анкилозированы вместе. У некоторых видов на панцирях, обычно на пластроне, есть шарниры, которые позволяют им расширяться и сжиматься. У черепах софтшелл эластичные края из-за потери костей. В панцире кожистой черепахи почти нет костей, но имеется толстая соединительная ткань и внешний слой кожистой кожи. [ 23 ]

Голова и шея

Крупный план головы и шеи черепахи
Голова и шея европейской прудовой черепахи

Череп черепахи уникален среди ныне живущих амниот (включая рептилий, птиц и млекопитающих); он твердый и жесткий, без отверстий для прикрепления мышц ( височные окна ). [ 24 ] [ 25 ] Вместо этого мышцы прикрепляются к углублениям в задней части черепа. Черепа черепах различаются по форме: от длинных и узких черепов софтшеллов до широкого и уплощенного черепа мата-мата . [ 25 ] У некоторых видов черепах большие и толстые головы, что обеспечивает большую мышечную массу и более сильные укусы. [ 26 ]

Черепахи, которые являются плотоядными или дурофагами (питаются животными с твердым панцирем), имеют самые сильные укусы. Например, у дурофага Mesoclemmys nasuta сила укуса составляет 432 фунта-силы (1920 Н). виды Насекомоядные , рыбоядные (рыбоядные) или всеядные имеют меньшую силу укуса. [ 27 ] есть клювы из кератиновых оболочек . У живых черепах нет зубов, но по краям челюстей [ 28 ] [ 13 ] Эти ножны могут иметь острые края для резки мяса, зубцы для обрезки растений или широкие пластины для разламывания моллюсков . [ 29 ] У морских черепах и некоторых вымерших форм развилось костное вторичное небо , которое полностью разделяет ротовую и носовую полости. [ 30 ]

Шеи черепах очень гибкие, возможно, чтобы компенсировать их жесткий панцирь. Некоторые виды, например морские черепахи, имеют короткую шею, а другие, например черепахи со змеешеей , имеют длинную шею. Несмотря на это, все виды черепах имеют восемь шейных позвонков — консистенция, не встречающаяся у других рептилий, но схожая с млекопитающими . [ 31 ] Некоторые черепахи со змеиной шеей имеют как длинную шею, так и большую голову, что ограничивает их способность поднимать их, когда они не находятся в воде. [ 26 ] У некоторых черепах есть складчатые структуры в гортани или голосовой щели , которые вибрируют, издавая звук. У других видов эластином богаты голосовые связки . [ 32 ] [ 33 ]

Конечности и передвижение

Из-за тяжелого панциря черепахи медленно передвигаются по суше. движется Пустынная черепаха всего со скоростью 0,22–0,48 км/ч (0,14–0,30 миль в час). Напротив, морские черепахи могут плавать со скоростью 30 км/ч (19 миль в час). [ 13 ] Конечности черепах приспособлены к различным способам передвижения и повадкам, большинство из них имеют пять пальцев. Черепахи приспособлены к наземной среде обитания и имеют колоннообразные ноги со слоновьими ступнями и короткими пальцами. У черепахи -суслика уплощенные передние конечности, позволяющие рыть субстрат. У пресноводных черепах более гибкие ноги и более длинные пальцы с перепонками , что позволяет им толкаться в воде. Некоторые из этих видов, такие как щелкающие черепахи и грязевые черепахи , в основном ходят по водному дну, как и по суше. Другие, например черепахи, плавают, гребля всеми четырьмя конечностями, переключаясь между противоположными передними и задними конечностями, что сохраняет их направление стабильным. [ 13 ] [ 34 ]

Морская черепаха плавает
Морские черепахи имеют обтекаемый панцирь и конечности, приспособленные для быстрого и эффективного плавания. [ 35 ]

Морские черепахи и свиноносая черепаха наиболее приспособлены к плаванию. Их передние конечности превратились в ласты, а более короткие задние конечности по форме больше напоминают рули направления. Передние конечности обеспечивают большую часть тяги при плавании, а задние служат стабилизаторами. [ 13 ] [ 36 ] Морские черепахи, такие как зеленая морская черепаха, вращают ласты передних конечностей, как крылья птицы, создавая движущую силу как при движении вверх, так и при движении вниз. Это контрастирует с пресноводными черепахами аналогичного размера (в каждом случае измерения проводились на молодых животных), такими как каспийская черепаха , которая использует передние конечности как весла гребной лодки, создавая существенную отрицательную тягу при подъеме в море. каждый цикл. Кроме того, обтекаемость морских черепах снижает сопротивление. В результате морские черепахи производят движущую силу в два раза большую и плавают в шесть раз быстрее, чем пресноводные черепахи. Эффективность плавания молодых морских черепах аналогична эффективности плавания быстроплавающих рыб открытой воды, таких как скумбрия . [ 35 ]

По сравнению с другими рептилиями, черепахи, как правило, имеют уменьшенные хвосты, но они различаются как по длине, так и по толщине в зависимости от вида и пола. У щелкающих черепах и большеголовых черепах более длинные хвосты; последний использует его для равновесия во время лазания. Клоака . находится внизу и у основания, а в самом хвосте находятся репродуктивные органы Следовательно, у самцов более длинные хвосты, в которых находится пенис. У морских черепах хвост длиннее и более цепкий у самцов, которые используют его для захвата самок. У некоторых видов черепах на хвосте есть шипы. [ 37 ] [ 24 ]

Чувства

голова красноухой черепахи-ползунка
В глазах красноухого ползунка имеется семь типов клеток, определяющих цвет. [ 38 ]

Черепахи используют зрение , чтобы находить пищу и партнеров, избегать хищников и ориентироваться. палочки фотопигментами Светочувствительные клетки сетчатки включают в себя как для зрения при слабом освещении, так и колбочки различными с тремя для яркого света, обеспечивающие полноцветное зрение. Возможно, существует четвертый тип конуса, который обнаруживает ультрафиолет , поскольку только что вылупившиеся морские черепахи экспериментально реагируют на ультрафиолетовый свет, но неизвестно, могут ли они отличить его от более длинных волн. Пресноводная черепаха, красноухий ползунок , имеет исключительные семь типов колбочек. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Морские черепахи ориентируются на суше ночью, используя визуальные особенности, обнаруживаемые в тусклом свете. Они могут использовать свои глаза в прозрачной поверхностной воде, на илистых берегах, в темноте глубокого океана, а также над водой. В отличие от наземных черепах, роговица (изогнутая поверхность, пропускающая свет в глаз) не помогает фокусировать свет на сетчатке, поэтому фокусировка под водой полностью осуществляется хрусталиком, находящимся за роговицей. Конусные клетки содержат капли масла, которые сдвигают восприятие в сторону красной части спектра, улучшая различение цветов. Острота зрения, изученная у птенцов, самая высокая в горизонтальной полосе, где клетки сетчатки упакованы примерно в два раза плотнее, чем в других местах. Это обеспечивает лучший обзор по всему визуальному горизонту. Морские черепахи, похоже, не используют поляризованный свет для ориентации, как это делают многие другие животные. У ныряющей на глубину кожистой черепахи отсутствуют особые приспособления к слабому освещению, такие как большие глаза, большие линзы или светоотражающий тапетум . Он может полагаться на наблюдение за биолюминесценцией. добычи при охоте на глубокой воде. [ 38 ]

У черепах нет ушных отверстий; барабанная перепонка покрыта чешуей и окружена костной слуховой капсулой , отсутствующей у других рептилий. [ 31 ] Их порог слуха высок по сравнению с другими рептилиями, достигая на воздухе до 500 Гц , но под водой они более приспособлены к более низким частотам. [ 41 ] Экспериментально было показано, что морская черепаха-логгерхед реагирует на тихие звуки с максимальной чувствительностью от 100 до 400 Гц. [ 42 ]

У черепах есть обонятельные (обонятельные) и вомероназальные рецепторы вдоль носовой полости, последние из которых используются для обнаружения химических сигналов. [ 43 ] Эксперименты на зеленых морских черепахах показали, что они могут научиться реагировать на ряд различных пахучих химических веществ, таких как триэтиламин и коричный альдегид , которые обнаруживаются при обонянии носа. Такие сигналы можно было бы использовать в навигации. [ 44 ]

Дыхание

фото речной черепахи, у которой над водой находится только нос
Погруженная в воду индийская черепаха софтшелл дышит носом на поверхности реки.

Жесткий панцирь черепах не способен расширяться и освобождать место для легких, как у других амниот, поэтому им пришлось выработать особые приспособления для дыхания. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Легкие черепах прикрепляются непосредственно к панцирю сверху, а снизу соединительная ткань прикрепляет их к органам. [ 48 ] У них есть несколько латеральных (боковых) и медиальных (средних) камер (количество которых варьируется у разных видов) и одна терминальная (концевая) камера. [ 49 ]

Легкие вентилируются с помощью определенных групп мышц живота, прикрепленных к органам, которые их тянут и толкают. [ 45 ] В частности, именно большая печень черепахи сдавливает легкие. Под легкими, в целомической полости , печень соединяется с правым легким корнем , а желудок непосредственно прикрепляется к левому легкому, а к печени - брыжейкой . Когда печень опускается вниз, начинается вдох. [ 46 ] Легкие поддерживают стенка или перегородка , которая, как полагают, предотвращает их коллапс. [ 50 ] Во время выдоха сокращение поперечной мышцы живота продвигает органы в легкие и выталкивает воздух. И наоборот, во время вдоха расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу вниз, позволяя воздуху вернуться в легкие. [ 46 ]

Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи дышат воздухом и должны регулярно всплывать на поверхность, чтобы наполнить свои легкие. В зависимости от вида продолжительность погружения варьируется от минуты до часа. [ 51 ] Некоторые виды могут дышать через клоаку , которая содержит большие мешочки, выстланные множеством пальцеобразных выступов, которые поглощают растворенный кислород из воды. [ 52 ]

Тираж

фото черепахи, вылезающей из грязи
Щелкающая черепаха выходит из периода брумации , во время которого она зарылась в ил. Черепахи имеют множество кровеносных и физиологических адаптаций, позволяющих им подолгу обходиться без дыхания. [ 53 ]

Черепахи имеют общую кровеносную и легочную (легочные) системы позвоночных, где трехкамерное сердце перекачивает лишенную кислорода кровь через легкие, а затем перекачивает возвращенную насыщенную кислородом кровь через ткани тела. Сердечно-легочная система имеет как структурные, так и физиологические адаптации, отличающие ее от других позвоночных. Черепахи имеют большой объем легких и могут перемещать кровь через внелегочные кровеносные сосуды, в том числе внутри сердца, чтобы избежать попадания в легкие, пока они не дышат. Они могут задерживать дыхание на гораздо более длительные периоды, чем другие рептилии, и могут переносить низкий уровень кислорода. Они могут смягчать повышение кислотности во время анаэробного (бескислородного) дыхания за счет химической буферизации и могут находиться в состоянии покоя в течение нескольких месяцев в период эстивации или брумации . [ 53 ]

Сердце имеет два предсердия , но только один желудочек . Желудочек подразделяется на три камеры. Мышечный гребень обеспечивает сложную структуру кровотока, так что кровь может быть направлена ​​либо в легкие через легочную артерию , либо в тело через аорту . Способность разделять два оттока варьируется в зависимости от вида. Кожаная кожа имеет мощный мускулистый гребень, позволяющий практически полностью отделить истечения, поддерживая активно плавательный образ жизни. Гребень менее развит у пресноводных черепах типа ползунков ( Trachemys ). [ 53 ]

Черепахи способны переносить периоды анаэробного дыхания дольше, чем многие другие позвоночные. В этом процессе сахара расщепляются не полностью до молочной кислоты , а не до углекислого газа и воды, как при аэробном (кислородном) дыхании . [ 53 ] Они используют скорлупу как источник дополнительных буферных веществ для борьбы с повышенной кислотностью и как поглотитель молочной кислоты. [ 54 ]

Осморегуляция

У морских черепах мочевой пузырь представляет собой одно целое, а у большинства пресноводных черепах — двухлопастное. [ 55 ] Мочевой пузырь морских черепах соединен с двумя небольшими добавочными пузырями, расположенными по бокам от шейки мочевого пузыря и над лобком . [ 56 ] У черепах, живущих в засушливых условиях, есть мочевые пузыри, которые служат запасами воды, сохраняя в жидкости до 20% веса их тела. В жидкостях обычно мало растворенных веществ , но их больше во время засухи, когда рептилия получает соли калия из растительной диеты. Мочевой пузырь хранит эти соли до тех пор, пока черепаха не найдет свежую питьевую воду. [ 57 ] Чтобы регулировать количество соли в организме, морские черепахи и солоноватые ромбовидные черепахи избыток соли в виде густого липкого вещества выделяют из своих слезных желез . Из-за этого морским черепахам может казаться, что они «плачут», находясь на суше. [ 58 ]

Терморегуляция

Черепахи-кутеры греются на солнце возле своего пруда
Меньшие прудовые черепахи, такие как эти северные краснобрюхие лысухи , регулируют свою температуру, греясь на солнце.

Черепахи, как и другие рептилии, имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела . Эта способность варьируется в зависимости от вида и размера тела. Маленькие прудовые черепахи регулируют свою температуру, выползая из воды и греясь на солнце, а маленькие наземные черепахи перемещаются между солнечными и затененными местами, чтобы регулировать свою температуру. Крупные виды, как наземные, так и морские, имеют достаточную массу, чтобы придать им значительную тепловую инерцию , а это означает, что они нагреваются или остывают в течение многих часов. Гигантская черепаха Альдабра весит около 60 килограммов (130 фунтов) и способна позволить своей температуре подняться примерно до 33 °C (91 °F) в жаркий день и естественным образом упасть примерно до 29 °C (84 °F). Ф) ночью. Некоторые гигантские черепахи ищут тень, чтобы не перегреться в солнечные дни. На острове Гранд-Терр в глубине суши мало еды, у побережья мало тени, а в жаркие дни черепахи конкурируют за место под несколькими деревьями. Крупные самцы могут вытеснить более мелких самок из тени, а некоторые затем перегреваются и погибают. [ 59 ]

Взрослые морские черепахи также имеют достаточно большие тела, поэтому они могут в некоторой степени контролировать свою температуру. Самая крупная черепаха, кожистая, может плавать в водах Новой Шотландии , температура которых может достигать 8 °C (46 °F), а температура их тела, по измерениям, может быть на 12 °C (22 °F) выше. чем окружающая вода. Чтобы поддерживать температуру на высоком уровне, у них есть система противоточного теплообмена в кровеносных сосудах между ядром тела и кожей ласт. Сосуды, снабжающие голову, изолированы жиром вокруг шеи. [ 59 ]

Поведение

Диета и кормление

Фотография зеленой морской черепахи на морском дне, кормящейся.
Зеленая морская черепаха, пасущаяся на морской траве

Большинство видов черепах являются оппортунистическими всеядными; Наземные виды более травоядны , а водные более плотоядны . [ 26 ] Как правило, не обладая скоростью и ловкостью, большинство черепах питаются либо растительным материалом, либо животными с ограниченными движениями, такими как моллюски, черви и личинки насекомых. [ 13 ] Некоторые виды, такие как африканская шлемофонная черепаха и щелкающие черепахи, едят рыбу, земноводных, рептилий (включая других черепах), птиц и млекопитающих. Они могут захватить их из засады, но также и собрать мусор. [ 60 ] У щелкающей черепахи-аллигатора на языке есть червеобразный придаток, который она использует, чтобы заманивать рыбу в рот. Черепахи — самая травоядная группа, питающаяся травой, листьями и фруктами. [ 61 ] Многие виды черепах, в том числе черепахи, дополняют свой рацион яичной скорлупой, костями животных, волосами и пометом для получения дополнительных питательных веществ. [ 62 ]

Черепахи обычно едят пищу простым способом, хотя у некоторых видов есть особые методы кормления. [ 13 ] Желтопятнистая речная черепаха и раскрашенная черепаха могут фильтровать корм , скользя по поверхности воды с открытым ртом и горлом, чтобы собрать частицы пищи. Когда рот закрывается, горло сжимается, и вода выталкивается через ноздри и щель между челюстями. [ 63 ] Некоторые виды используют «метод зияния и сосания», при котором черепаха открывает челюсти и широко расширяет горло, засасывая добычу. [ 13 ] [ 64 ] [ 65 ]

Рацион особи внутри вида может меняться в зависимости от возраста, пола и сезона, а также может различаться между популяциями. У многих видов молодые особи обычно плотоядны, но по мере взросления становятся более травоядными. [ 13 ] [ 66 ] У черепахи с карты Барбура более крупная самка в основном питается моллюсками, а самец обычно ест членистоногих . [ 13 ] Черепаха Бландинга может питаться в основном улитками или раками, в зависимости от популяции. летом переходит Было зарегистрировано, что европейская прудовая черепаха большую часть года в основном плотоядна, но кувшинки . на [ 67 ] Некоторые виды разработали специализированные диеты, такие как ястреб, питающийся губками , кожистая черепаха, питающаяся медузами , и меконгская черепаха, питающаяся улитками . [ 26 ] [ 13 ]

Связь и интеллект

Фотография продолговатой черепахи.
имеет Продолговатая черепаха значительный вокальный репертуар. [ 68 ]
См. Также: Познание животных.

Хотя черепахи обычно считаются немыми, для общения они издают различные звуки. [ 69 ] [ 70 ] Одно исследование, в котором было зарегистрировано 53 вида, показало, что все они вокализировали. [ 71 ] Черепахи могут реветь во время ухаживания и спаривания. [ 70 ] [ 31 ] Различные виды как пресноводных, так и морских черепах издают короткие низкочастотные звуки с момента нахождения в яйце до взрослой жизни. Эти вокализации могут способствовать сплочению группы при миграции . [ 70 ] особенно У продолговатой черепахи большой голосовой диапазон; издает звуки, описываемые как треск, щелканье, визг, уханье, различные виды щебетания, воя, ууу , хрюканья, рычания, взрывов, завывания и барабанной дроби. [ 68 ]

Игровое поведение было зарегистрировано у некоторых видов черепах. [ 72 ] В лаборатории краснобрюхие кутеры Флориды могут обучаться новым задачам и продемонстрировали долговременную память продолжительностью не менее 7,5 месяцев. [ 73 ] Точно так же гигантские черепахи могут учиться и запоминать задания, а также усваивать уроки гораздо быстрее, если обучаться в группах. [ 74 ] Черепахи, похоже, способны сохранять оперантную обусловленность через девять лет после первоначального обучения. [ 75 ] Исследования показали, что черепахи могут ориентироваться в окружающей среде, используя ориентиры и систему, похожую на карту, что позволяет прокладывать точные прямые маршруты к цели. [ 76 ] Навигация у черепах коррелирует с высокой когнитивной функцией в медиальной области коры головного мозга. [ 76 ] [ 77 ]

Фотография большой птицы, поедающей черепаху
Хохлатая каракара поедает черепаху

Оборона

См. Также: Адаптация против хищников.

Почувствовав опасность, черепаха может убежать, замерзнуть или уйти в свой панцирь. Пресноводные черепахи убегают в воду, хотя грязевая черепаха Соноры может найти убежище на суше, поскольку мелкие временные водоемы, в которых они обитают, делают их уязвимыми. [ 78 ] Напуганная черепаха-мягкотел может нырнуть под воду и зарыться под морским дном. [ 79 ] Если хищник упорствует, черепаха может укусить или выбросить из клоаки. Некоторые виды производят зловонные химические вещества из мускусных желез. Другая тактика включает в себя демонстрацию угрозы, а черепаха Белла с шарнирной спиной может притвориться мертвой . При нападении детеныши большеголовых черепах визжат, возможно, пугая хищника. [ 80 ]

Миграция

Дополнительная информация: Миграция морских черепах.
Оливковая морская черепаха Ридли гнездится на пляже Эскобилла, Оахака , Мексика . Самки морских черепах мигрируют на большие расстояния, чтобы гнездиться на излюбленных пляжах.

Черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, а точнее морские виды, которые могут путешествовать на тысячи километров. Некоторые неморские черепахи, такие как виды Geochelone (наземные), Chelydra (пресноводные) и Malaclemys (устьевые), сезонно мигрируют на гораздо более короткие расстояния, примерно до 27 км (17 миль), чтобы отложить яйца. Такие короткие миграции сравнимы с миграциями некоторых ящериц, змей и крокодилов. [ 81 ] Морские черепахи гнездятся в определенном месте, например, на пляже, оставляя яйца вылупляться без присмотра. Молодые черепахи покидают этот район, мигрируя на большие расстояния в течение многих лет или десятилетий, пока они достигают зрелости, а затем возвращаются, по-видимому, в один и тот же район каждые несколько лет, чтобы спариваться и откладывать яйца, хотя точность варьируется в зависимости от вида и популяции. Это «натальное возвращение» показалось биологам примечательным, хотя сейчас существует множество доказательств этого, в том числе генетических. [ 82 ]

Как морские черепахи добираются до пляжей для размножения, остается неизвестным. Одной из возможностей является импринтинг, как у лосося , когда молодь изучает химическую подпись, то есть запах, своей домашней воды перед отъездом и запоминает это, когда придет время вернуться взрослыми. Другой возможный сигнал — ориентация магнитного поля Земли на натальном пляже. Существуют экспериментальные доказательства того, что черепахи обладают эффективным магнитным чутьем и используют его в навигации . Доказательство того, что происходит хоминг, получено на основе генетического анализа популяций головастых, ястребов, кожистых и оливковых ридли по местам гнездования. Для каждого из этих видов популяции в разных местах имеют свои собственные генетические характеристики митохондриальной ДНК , которые сохраняются на протяжении многих лет. Это показывает, что популяции различны и что возвращение домой должно происходить надежно. [ 82 ]

Размножение и жизненный цикл

Кадры из фильма, в котором одна пустынная черепаха кусает другую пустынную черепаху.
Пустынные черепахи дерутся

Черепахи имеют большое разнообразие брачного поведения, но не образуют парных связей или социальных групп. [ 83 ] У зеленых морских черепах самок обычно больше, чем самцов. [ 84 ] У наземных видов самцы часто крупнее самок, и борьба между самцами устанавливает иерархию доминирования для доступа к партнерам. Для большинства полуводных и донноходных водных видов бои происходят реже. Вместо этого самцы этих видов могут использовать свое преимущество в размерах для насильственного спаривания . У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на ухаживания, чтобы получить доступ к самкам для спаривания. [ 85 ]

Ухаживание и монтаж

Ухаживание варьируется в зависимости от вида и среды обитания. У водных видов, как морских, так и пресноводных, он часто бывает сложным, но проще у полуводных грязевых и щелкающих черепах. Самец черепахи кивает головой, а затем подчиняет самку, кусая и бодя ее, прежде чем сесть на нее. [ 13 ] Самец грязевой черепахи-скорпиона приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как кусание самки за хвост или задние конечности с последующей садкой на нее. [ 86 ]

Для некоторых видов важен выбор самок, а самки зеленых морских черепах не всегда восприимчивы. Таким образом, они выработали поведение, позволяющее избегать попыток самца совокупления, таких как уплывание, столкновение с самцом с последующим укусом или принятие позиции отказа с вертикальным телом, широко раскинутыми конечностями и пластроном, обращенным к самцу. Если вода слишком мелка для позиции отказа, самки прибегают к выбрасыванию на берег самостоятельно, поскольку самцы не следуют за ними на берег. [ 84 ]

Фотография самца черепахи, сидящего на самке.
Поведение при посадке трехпалой коробчатой ​​черепахи

Все черепахи оплодотворяются изнутри; монтаж и совокупление могут быть затруднены. У многих видов самцы имеют вогнутый пластрон, который сцепляется с панцирем самки. У таких видов, как русская черепаха , самец имеет более легкий панцирь и более длинные ноги. Высокая, округлая форма коробчатых черепах является особым препятствием для посадки. Самец восточной коробчатой ​​черепахи наклоняется назад и цепляется за спину пластрона самки. [ 87 ] Водные черепахи садятся в воду, [ 88 ] [ 89 ] а самки морских черепах поддерживают садящегося самца во время плавания и ныряния. [ 90 ] Во время совокупления черепаха-самец выравнивает свой хвост с хвостом самки, чтобы можно было вставить свой пенис в ее клоаку. [ 91 ] Некоторые самки черепах могут хранить сперму от нескольких самцов, а в их яйцевых кладках может быть несколько производителей. [ 92 ] [ 83 ]

Яйца и детеныши

Сухопутная черепаха откладывает яйцо в нору
Самка обыкновенной щелкающей черепахи откладывает яйца в вырытую ею нору.

Черепахи, в том числе морские, откладывают яйца на суше, хотя некоторые откладывают яйца вблизи воды, уровень которой поднимается и опускается, погружая яйца в воду. Хотя большинство видов строят гнезда и откладывают яйца там, где добывают пищу, некоторые путешествуют на многие мили. Обыкновенная щелкающая черепаха проходит по суше 5 км (3 мили), а морские черепахи путешествуют еще дальше; кожаный экземпляр проплывает около 12 000 км (7 500 миль) до пляжей, где гнездится. [ 13 ] [ 89 ] Большинство черепах создают гнездо для своих яиц. Самки обычно выкапывают в субстрате камеру, похожую на колбу. Другие виды откладывают яйца в растительности или расщелинах. [ 93 ] Самки выбирают места для гнездования в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность, которые важны для развития эмбрионов. [ 89 ] В зависимости от вида количество откладываемых яиц варьируется от одного до более 100. Более крупные самки могут откладывать яйца большего количества или большего размера. По сравнению с пресноводными черепахами черепахи откладывают меньше, но более крупные яйца. Самки могут откладывать несколько кладок в течение сезона, особенно у видов, переживающих непредсказуемые муссоны . [ 94 ]

Черепаха, вылупившаяся из яйца
Черепаха с краями выходит из яйца

Большинство черепах-матерей не заботятся о своих родителях, а лишь закрывают яйца и немедленно уходят, хотя некоторые виды охраняют свои гнезда в течение нескольких дней или недель. [ 95 ] Яйца различаются между округлыми, овальными, удлиненными, а также с твердой и мягкой скорлупой. [ 96 ] У большинства видов пол определяется температурой . У некоторых видов при более высоких температурах рождаются самки, а при более низких — самцы, в то время как у других при более умеренных температурах рождаются самцы, а при экстремально высоких и холодных температурах рождаются самки. [ 13 ] Существуют экспериментальные доказательства того, что эмбрионы Mauremys reevesii могут перемещаться внутри своих яиц, выбирая лучшую температуру для развития, тем самым влияя на их половую судьбу. [ 97 ] У других видов пол определяется генетически . Продолжительность инкубации яиц черепах варьируется от двух до трех месяцев для видов умеренного климата и от четырех месяцев до более года для тропических видов. [ 13 ] Виды, обитающие в умеренно-теплом климате, могут задерживать свое развитие . [ 98 ]

Вылупившиеся молодые черепахи вырываются из панциря с помощью яичного зуба — острого выступа, который временно существует на их верхней части клюва. [ 13 ] [ 99 ] Птенцы выкапываются из гнезда и находят убежище в растительности или воде. Некоторые виды остаются в гнезде дольше, будь то перезимовка или ожидание дождя, который разрыхлит почву, чтобы их можно было выкопать. [ 13 ] Молодые черепахи очень уязвимы для хищников как в яйце, так и в вылупившемся состоянии. Смертность в этот период высока, но значительно снижается, когда они достигают совершеннолетия. Большинство видов растут быстро в первые годы жизни и замедляются, когда становятся зрелыми. [ 100 ]

Продолжительность жизни

Черепахи могут жить долго. Говорят, что самой старой из ныне живущих черепах и наземных животных является сейшельская гигантская черепаха по имени Джонатан , которой в 2019 году исполнилось 187 лет. [ 101 ] Галапагосская черепаха по имени Харриет была собрана Чарльзом Дарвином в 1835 году; он умер в 2006 году, прожив не менее 176 лет. Большинство диких черепах не достигают этого возраста. Черепахи каждый год отращивают новые щитки под предыдущими, что позволяет исследователям оценить, как долго они живут. [ 102 ] Они также стареют медленно . [ 103 ] Выживаемость взрослых черепах может достигать 99% в год. [ 13 ]

Систематика и эволюция

Дополнительная информация: Классификация черепах и Список семейств Testudines.

Ископаемая история

Схема эволюции панцирей черепах, показывающая четыре ископаемых вида.
Схема происхождения строения тела черепахи в триасовом периоде : отдельные костные пластины развились, образовав полный панцирь , в последовательности, включающей Pappochelys , Eorhynchochelys , Odontochelys и Proganochelys . [ 19 ]

Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальных панцирей. В 1914 году Ян Верслуис предположил, что костные пластинки в дерме, называемые остеодермами , срослись с ребрами под ними, позже названными Оливье Риппелем «Предком в горошек». [ 19 ] [ 104 ] Теория объясняла эволюцию ископаемых парейазавров от Брадисавра до Антодона , но не объясняла, как ребра могли прикрепиться к костным кожным пластинкам. [ 19 ]

Более поздние открытия нарисовали другой сценарий эволюции панциря черепахи. Стволовые не имели панцирей и пластронов , черепахи Eunotosaurus средней перми , Pappochelys среднего триаса и Eorhynchochelys позднего триаса но имели укороченное туловище, расширенные ребра и удлиненные спинные позвонки. Также в позднем триасе у Odontochelys была частичная раковина, состоящая из полного костного пластрона и неполного панциря. Развитие раковины завершилось у позднетриасового Proganochelys с полностью развитыми панцирем и пластроном. [ 19 ] [ 105 ] Адаптации, которые привели к эволюции панциря, возможно, изначально были связаны с рытьем и ископаемым образом жизни. [ 105 ]

Старейшими известными представителями линии Pleurodira являются Platychelyidae из поздней юры . [ 106 ] Самый старый известный однозначный криптодир — Sinaspideretes , близкий родственник мягкопанцирных черепах, из поздней юры Китая. [ 107 ] В течение позднего мела и кайнозоя представители семейств плевродиров Bothremydidae и Podocnemididae получили широкое распространение в Северном полушарии из-за их прибрежного образа жизни. [ 108 ] [ 109 ] Самые старые из известных черепах с мягким панцирем и морских черепах появились в раннем меловом периоде . [ 110 ] [ 111 ] Черепахи возникли в Азии в эоцене . [ 112 ] Поздно выжившая группа стволовых черепах, Meiolaniidae , выжила в Австралазии в плейстоцене и голоцене . [ 113 ]

Внешние отношения

Точное происхождение черепах является спорным. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древнего эволюционного класса Anapsida , в который входят такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех черепов анапсид нет височного отверстия , в то время как у всех других живых амниот височные отверстия есть. [ 114 ] Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепа черепах могут возникнуть в результате обратной эволюции, а не в результате происхождения анапсид. [ 115 ] Ископаемые свидетельства показали, что ранние стволовые черепахи имели небольшие височные отверстия. [ 105 ]

Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования поместили черепах ближе к лепидозавриям ( туатары , ящерицы и змеи ), чем к архозавриям ( крокодилы и птицы). [ 114 ] Напротив, некоторые молекулярные исследования относят черепах либо к архозавриям, либо к архозавриям. [ 116 ] или, что чаще, как сестринскую группу ныне живущим архозаврам, [ 115 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллегами (2012), вместо этого обнаружил, что черепахи являются сестринской группой лепидозавров. [ 120 ] Иления Киари и коллеги (2012) проанализировали 248 ядерных генов 16 позвоночных и предположили, что черепахи имеют более недавнего общего предка с птицами и крокодилами. Дата разделения черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад, в пермский период. [ 121 ] Посредством (UCE) в масштабе генома филогенетического исследования ультраконсервативных элементов с целью выяснения места черепах среди рептилий Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) аналогичным образом обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам. [ 122 ]

Используя черновые (незаконченные) последовательности генома зеленой морской черепахи и китайской мягкопанцирной черепахи , Чжо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц. [ 123 ] Внешняя филогения черепах показана на кладограмме ниже. [ 122 ]

Диапсида
Лепидозавроморфа

Чешуйчатые (ящерицы, змеи)

Архозавроморфа

Черепахи

Крокодилы (крокодилы, аллигаторы)

Авес (птицы)

Внутренние отношения

Современные черепахи и их вымершие родственники с полным панцирем отнесены к кладе Testudinata . [ 124 ] Самый последний общий предок современных черепах, соответствующий расколу между Pleurodira (виды с боковой шеей) и Cryptodira (виды со скрытой шеей), по оценкам, произошел около 210 миллионов лет назад в позднем триасе. [ 125 ] Роберт Томпсон и его коллеги (2021) отмечают, что современные черепахи имеют низкое разнообразие по сравнению с тем, как долго они существовали. Согласно их анализу, разнообразие было стабильным, за исключением одного быстрого увеличения на границе эоцена и олигоцена около 30 миллионов лет назад и крупного регионального вымирания примерно в то же время. Они предполагают, что глобальное изменение климата вызвало оба события, поскольку похолодание и высыхание привели к тому, что земля стала засушливой, а черепахи вымерли, в то время как новые континентальные окраины, открывшиеся в результате изменения климата, предоставили среду обитания для развития других видов. [ 126 ]

Кладограмма Николаса Кроуфорда и его коллег, 2015 г., показывает внутреннюю филогению Testudines вплоть до уровня семей . [ 127 ] [ 128 ] Анализ, проведенный Томпсоном и его коллегами в 2021 году, подтверждает ту же структуру вплоть до уровня семьи. [ 126 ]

Черепахи
Плевродира
(Бокошейные черепахи)
Криптодира
Трионихия
Кареттохелииды

(Свиноносая черепаха)
Трионихиды

(Софтшелл черепахи)
(Твердопанцирные черепахи)
(Черепахи со скрытой шеей)

Различия между двумя подотрядами

Втягивание шеи
Фотография криптодирана с головой, втянутой прямо в панцирь.
Криптодиры втягивают шеи назад.
Фотография плевродирана со сложенными в сторону головой и шеей.
Плевродиры втягивают шею вбок.
Схемы изгиба шеи сверху вниз у криптодиран и изгиба шеи влево-вправо у плевродиран.
Различные механизмы втягивания шеи у двух подотрядов черепах

Черепахи делятся на два живых подотряда: Cryptodira и Pleurodira. [ 129 ] Эти две группы различаются тем, как шея втягивается для защиты. Плевродиран втягивают шею в сторону и перед плечевым поясом, тогда как криптодираны втягивают шею назад в панцирь. Эти движения обеспечиваются морфологией и расположением шейных позвонков. [ 130 ] [ 131 ] Морские черепахи (относящиеся к криптодирам) по большей части утратили способность втягивать голову. [ 132 ]

Приводящие мышцы нижней челюсти в обеих подгруппах образуют шкивную систему. Однако кости, с которыми сочленяются мышцы, различаются. У Pleurodira шкив образован крыловидными костями неба . , а у Cryptodira шкив образован слуховой капсулой Обе системы помогают вертикально перенаправить приводящие мышцы и сохранить мощный прикус. [ 133 ]

Еще одним отличием подотрядов является прикрепление таза. У Криптодиры таз свободный, соединен с панцирем только связками. У Pleurodira таз пришивается костными соединениями к панцирю и пластрону, образуя пару больших костных столбцов на заднем конце черепахи, соединяющих две части панциря. [ 134 ]

Распространение и среда обитания

Черепахи широко распространены на континентах, океанах и островах мира, встречаются наземные, полностью водные и полуводные виды. Морские черепахи в основном обитают в тропических и субтропических регионах, но кожистых черепах можно встретить и в более холодных районах Атлантического и Тихого океана. [ 135 ] Все живые плевродиры обитают в пресной воде и встречаются только в Южном полушарии. [ 136 ] Криптодиры включают наземные, пресноводные и морские виды, и их распространение более широкое. [ 135 ] Регионы мира, богатые неморскими видами черепах, — это бассейн Амазонки, водосборный бассейн Мексиканского залива в США, а также некоторые районы Южной и Юго-Восточной Азии. [ 137 ]

Распространение черепах в более холодном климате ограничено ограничениями на воспроизводство, которое снижается из-за длительной спячки. Североамериканские виды едва распространены за пределами южной границы Канады. [ 138 ] Некоторые черепахи встречаются на больших высотах, например, вид Terrapene ornata встречается на высоте до 2000 м (6600 футов) в Нью-Мексико. [ 139 ] И наоборот, кожистая морская черепаха может нырять на глубину более 1200 м (3900 футов). [ 140 ] Виды рода Gopherus могут переносить как температуру тела ниже нуля, так и температуру тела выше 40 ° C (104 ° F), хотя наиболее активны они при температуре 26–34 ° C (79–93 ° F). [ 141 ]

Сохранение

Фотография морской черепахи, вырывающейся из специально разработанной рыболовной сети.
Многие черепахи случайно погибли в рыболовных сетях. [ 142 ] Некоторые траулеры теперь используют сети, оборудованные ловушками для черепах . [ 143 ] На этом снимке болван вырывается из установленной таким образом сети.

Среди отрядов позвоночных черепахи уступают только приматам по проценту видов, находящихся под угрозой исчезновения. С 1500 года нашей эры существовало 360 современных видов. Из них 51–56% считаются находящимися под угрозой исчезновения, а 60% считаются находящимися под угрозой исчезновения или вымершими. [ 144 ] Черепахи сталкиваются со многими угрозами, включая разрушение среды обитания , сбор урожая для потребления, торговлю домашними животными, [ 145 ] [ 146 ] световое загрязнение , [ 147 ] и изменение климата . [ 148 ] Азиатские виды подвергаются особенно высокому риску исчезновения, в первую очередь из-за их долгосрочной нерациональной эксплуатации для производства продуктов питания и лекарств. [ 149 ] и около 83% видов неморских черепах в Азии считаются находящимися под угрозой исчезновения. [ 144 ] По состоянию на 2021 год вымирание черепах прогрессирует гораздо быстрее, чем во время мел-третичного вымирания . При таких темпах все черепахи могут вымереть через несколько столетий. [ 150 ]

Черепаховые инкубаторы могут быть созданы, когда защита от наводнений, эрозии, хищничества или масштабного браконьерства . требуется [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] Китайские рынки стремились удовлетворить растущий спрос на мясо черепах за счет выращенных на фермах черепах. По оценкам, в 2007 году в Китае действовало более тысячи черепаховых ферм. [ 154 ] Тем не менее, диких черепах продолжают ловить и отправлять на рынок в больших количествах, что приводит к тому, что защитники природы назвали «кризисом азиатских черепах». [ 155 ] [ 149 ] По словам биолога Джорджа Амато, охота на черепах «высосала целые виды из районов Юго-Восточной Азии», хотя биологи до сих пор не знали, сколько видов обитает в этом регионе. [ 156 ] В 2000 году все азиатские коробчатые черепахи были внесены в СИТЕС . список исчезающих видов [ 149 ]

Добыча диких черепах разрешена законом в некоторых американских штатах. [ 157 ] и в Китае растет спрос на американских черепах. [ 158 ] [ 159 ] По оценкам Комиссии по охране рыбы и дикой природы Флориды , в 2008 году около 3000 фунтов мягкопанцирных черепах еженедельно экспортировалось через международный аэропорт Тампы . [ 159 ] Однако подавляющее большинство черепах, экспортированных из США в период с 2002 по 2005 год, были выращены на фермах. [ 158 ]

Большое количество морских черепах случайно погибает в ярусах , жаберных и траловых сетях в качестве прилова . Исследование 2010 года показало, что в период с 1990 по 2008 год было убито более 8 миллионов человек; Восточная часть Тихого океана и Средиземноморье были определены как наиболее пострадавшие районы. [ 142 ] С 1980-х годов Соединенные Штаты требуют, чтобы все траулеры для ловли креветок оснащали свои сети устройствами для защиты черепах , которые не позволяют черепахам запутываться в сетях и утонуть. [ 143 ] В более локальном масштабе на морских черепах влияет и другая деятельность человека. В Австралии Квинсленде в в рамках программы отлова акул , в которой используются сети для акул и барабанные лески , в период с 1962 по 2015 год в качестве прилова погибло более 5000 черепах; в том числе 719 черепах-головачей и 33 морских черепахи-ястребов, которые занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [ 160 ]

Местным популяциям черепах также могут угрожать инвазивные виды . Центрально-Североамериканская красноухая черепаха-ползун была включена в список « наихудших инвазивных видов в мире », а домашняя черепаха была выпущена на свободу во всем мире. Похоже, они конкурируют с местными видами черепах в восточной и западной части Северной Америки, Европы и Японии. [ 161 ] [ 162 ]

Человеческое использование

В космических полетах

Советского Союза в сентябре 1968 года на корабле «Зонд-5» Две черепахи участвовали в облете Луны , что сделало их первыми земными живыми существами, совершившими путешествие в окрестности Луны. Черепахи также участвовали на зондах «Зонд-6» (1968 г.) и « Зонд-7» (1969 г.). в облетах Луны [ 163 ] [ 164 ]

В культуре

Основная статья: Культурные изображения черепах
Дополнительная информация: Мировая черепаха.

Черепахи присутствовали в человеческих культурах по всему миру с древних времен. Обычно к ним относятся положительно, несмотря на то, что они не являются «приятными» или яркими; их связь с древностью и старостью способствовала созданию их привлекательного имиджа. [ 165 ]

В индуистской мифологии Мировая Черепаха по имени Курма или Каччапа держит на своей спине четырех слонов; они, в свою очередь, несут на своих спинах тяжесть всего мира. [ 166 ] [ 167 ] Черепаха — один из десяти аватаров или воплощений бога Вишну . [ 166 ] Поза йоги Курмасана названа в честь аватара. [ 168 ] [ 169 ] Мировые черепахи встречаются в культурах коренных американцев, включая алгонкинов , ирокезов и ленапе . Они рассказывают множество версий истории создания Черепашьего острова . По одной из версий, Ондатра насыпала землю на спину Черепахи, создав континент Северная Америка. В версии ирокезов ; беременная Небесная Женщина проваливается в дыру в небе между корнями дерева, где ее ловят птицы, которые благополучно приземляют ее на спину Черепахи Земля растет вокруг нее. Черепаха здесь альтруистична, но мир — тяжкое бремя, и черепаха иногда встряхивается, чтобы облегчить бремя, вызывая землетрясения. [ 166 ] [ 170 ] [ 171 ]

Черепаха была символом древнего месопотамского бога Энки начиная с 3-го тысячелетия до нашей эры. [ 172 ] Древнегреческий миф о происхождении гласил, что только черепаха отказалась от приглашения богов Зевса и Геры на их свадьбу, так как предпочла остаться дома. Затем Зевс приказал ему навсегда унести с собой свой дом. [ 173 ] Другой их бог, Гермес , изобрел семиструнную лиру, сделанную из панциря черепахи. [ 174 ] В времен династии Шан китайской практике пластромантии , восходящей к 1200 году до нашей эры, оракулы получали путем написания вопросов на пластронах черепах с использованием древнейшей известной формы китайских иероглифов , сжигания пластрона и интерпретации полученных трещин. Позже черепаха была одним из четырех священных животных в конфуцианстве , а в Хань период стелы устанавливались на вершинах каменных черепах, позже связанных с Биси , сыном Короля Драконов с черепаховым панцирем. [ 175 ] Морские черепахи занимают важное место в искусстве австралийских аборигенов . [ 167 ] Армия Древнего Рима использовала построение тестудо («черепаха») , где солдаты образовывали стену из щитов для защиты. [ 162 ]

В «Баснях» Эзопа « Черепаха и Заяц » рассказывается, как в неравной гонке может выиграть более медленный партнер. [ 176 ] [ 177 ] В книге Льюиса Кэрролла 1865 года «Приключения Алисы в стране чудес» фигурирует ложная черепаха , названная в честь супа, призванного имитировать дорогой суп, приготовленный из настоящего черепашьего мяса. [ 178 ] [ 179 ] [ 180 ] В 1896 году французский драматург Леон Гандилло написал комедию в трех действиях под названием «Тортю» , ставшую «парижской сенсацией». [ 181 ] шел во Франции и появился в Манхэттенском театре на Бродвее, Нью-Йорк, в 1898 году как «Черепаха» . [ 182 ] «Космическая черепаха» и мотив острова вновь появляются в романе Гэри Снайдера 1974 года «Черепаший остров» и снова в Пратчетта Терри серии «Плоский мир» под названием «Великий А'Туин», начиная с романа 1983 года «Цвет волшебства» . Предположительно, это вид Chelys galactica , галактической черепахи с четырьмя слонами на спине, поддерживающими Плоский мир. [ 183 ] Гигантская огнедышащая черепаха по имени Гамера — звезда серии японских фильмов о монстрах в жанре кайдзю , с 1965 по 2006 год снявшаяся в двенадцати фильмах. [ 184 ] Черепахи были показаны в комиксах и мультфильмах, таких как « Черепашки-ниндзя» 1984 года . [ 185 ] [ 186 ]

Как домашние животные

Некоторые черепахи, особенно мелкие наземные и пресноводные виды, содержатся в качестве домашних животных . [ 187 ] [ 188 ] Спрос на домашних черепах увеличился в 1950-х годах, когда США были основным поставщиком, особенно красноухих черепах, выращенных на фермах. Популярность экзотических домашних животных привела к росту незаконной торговли дикими животными . Около 21% стоимости торговли живыми животными приходится на рептилий, а черепахи являются одними из наиболее популярных видов торговли. [ 189 ] Плохое содержание черепах может вызвать хронический ринит (отечность носа), заросшие клювы, гиперпаратиреоз (который размягчает их скелет), запоры , различные репродуктивные проблемы и травмы от собак. [ 187 ] В начале 20-го века люди в Соединенных Штатах организовывали черепашьи бега и играли в них . [ 190 ]

В качестве еды и других целей

Мясо пойманных диких черепах продолжают употреблять в пищу в азиатских культурах. [ 191 ] а черепаховый суп когда-то был популярным блюдом английской кухни . [ 192 ] Рагу из черепахи-суслика популярно среди некоторых групп во Флориде. [ 193 ] Предполагаемые афродизиаки или лечебные свойства черепашьих яиц создали широкую торговлю ими в Юго-Восточной Азии. [ 167 ] Пластроны черепах с твердым панцирем и панцири с мягким панцирем широко используются в традиционной китайской медицине ; Тайвань импортировал около 200 тонн твердых ракушек из своих соседей ежегодно с 1999 по 2008 год. [ 194 ] Популярным лекарственным препаратом на основе трав и панцирей черепах является гулингао . желе [ 195 ] Вещество черепахового панциря , обычно добываемое черепахой-ястребом, веками использовалось для изготовления ювелирных изделий, инструментов и украшений в западной части Тихого океана. [ 167 ] Соответственно, на ястребов охотились из-за их панцирей. [ 196 ] Торговля черепаховым панцирем была запрещена на международном уровне СИТЕС в 1977 году. [ 197 ] Некоторые культуры использовали панцири черепах для создания музыки: шаманы коренных американцев превратили их в церемониальные погремушки, а ацтеки , майя и микстеки сделали айотль . барабаны [ 198 ]

  • Историческая гравюра, изображающая мужчин, ловящих черепах на пляже
    Ловля черепах в Австралии, 1875 год.
  • фото черепах, продающихся в качестве еды в магазине
    Черепахи продаются в качестве еды в Канаде, 2007 г.
  • Фотография коробки с черепашьими пластронами на рынке.
    Пластроны черепахи для традиционной китайской медицины
  • Фотография гребня из черепахового панциря с декоративными ребрами.
    черепаховый гребешок; материал был дорогим и декоративным и широко использовался для изготовления мелких предметов. [ 199 ]
  • Фотография домашней черепахи в террариуме.
    Домашний красноухий ползунок греется на плавучей платформе под солнечной лампой.
  • Уведомление в Блюфилдсе, Никарагуа, в 2023 году, указывающее, что отлов и употребление в пищу черепах запрещены.
    Уведомление в Блуфилдсе , Никарагуа, в 2023 году, указывающее, что отлов и употребление в пищу черепах запрещены.

См. также

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Перейти обратно: а б с Рабочая группа по таксономии черепах (2017). Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса охраны (PDF) . Челонианские исследовательские монографии (№ 1). Том. 7 (8-е изд.). Челонианский исследовательский фонд: Охрана черепах. стр. 10, 24. doi : 10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017 . ISBN  978-1-5323-5026-9 . OCLC   1124067380 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2021 г. Проверено 20 января 2018 г. {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  2. ^ Перейти обратно: а б с Дюбуа, Алан; Бур, Роджер (2010). «Различие между номенклатурой семейных и классовых серий в зоологической номенклатуре с упором на номинацию, созданную Батчем (1788, 1789), и на высшую номенклатуру черепах» (PDF) . Боннский зоологический бюллетень . 57 (2): 149–171. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  3. ^ Харпер, Дуглас. «черепаха» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 28 октября 2021 г.
  4. ^ Оренштейн 2012 , с. 9.
  5. ^ тестудо . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  6. ^ χελώνη . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  7. ^ «Челония» . Мерриам-Вебстер . Проверено 29 августа 2021 г.
  8. ^ Франклин 2011 , с. 14.
  9. ^ Чен, Ирен Х.; Ян, Вэнь; Мейерс, Марк А. (2015). «Панцирь морской черепахи в коже: прочная и гибкая биологическая конструкция» . Акта Биоматериалы . 28 : 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . ISSN   1742-7061 . ПМИД   26391496 .
  10. ^ « Архелон » . Институт геологических исследований Блэк-Хиллз. Архивировано из оригинала 12 марта 2016 года . Проверено 23 декабря 2018 г.
  11. ^ Бонен, Франк; Дево, Бернар; Дюпре, Ален (2006). Черепахи мира . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 230. ИСБН  978-0-8018-8496-2 .
  12. ^ Фрейзер, Джек (2020). «Галапогосские черепахи: главные герои спектакля жизни на Земле». В Гиббсе, Джеймс; Кайот, Линда; Агилера, Вашингтон Тапиа (ред.). Галапагосские гигантские черепахи . Академическая пресса. п. 26. ISBN  978-0-12-817554-5 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Айверсон, Джон; Молл, Эдвард О (2002). «Черепахи и черепахи». В Холлидее, Тим; Адлер, Крейг (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 118–129. ISBN  978-1-55297-613-5 .
  14. ^ Оренштейн 2012 , с. 22.
  15. ^ Хатчинсон, Дж. Ховард (1996). «Введение в Testudines: Черепахи» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 29 июня 2016 года . Проверено 4 июня 2003 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Оренштейн 2012 , с. 16.
  17. ^ Перейти обратно: а б Себра-Томас, Джудит; Тан, Фрейзер; Систла, Сита; Эстес, Эйлин; Бендер, Гюнеш; Ким, Кристина; Риччио, Пол; Гилберт, Скотт Ф. (2005). «Как черепаха формирует свой панцирь: паракринная гипотеза формирования панциря» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304Б (6): 558–569. Бибкод : 2005JEZB..304..558C . дои : 10.1002/jez.b.21059 . ISSN   1552-5007 . ПМИД   15968684 . S2CID   2484583 .
  18. ^ Гаффни, Юджин С. (1990). «Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys » . Бюллетень Американского музея естественной истории (194): 1–263. hdl : 2246/884 . OCLC   263164288 . Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Проверено 16 мая 2021 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер; Бенсон, Роджер (2019). «Происхождение строения тела черепахи: данные окаменелостей и эмбрионов» . Палеонтология . 63 (3): 375–393. дои : 10.1111/пала.12460 . ISSN   0031-0239 .
  20. ^ Оренштейн 2012 , стр. 16–17.
  21. ^ Причард, Питер Ч. (2008). «Эволюция и строение панциря черепахи». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. п. 56. ИСБН  978-0-8493-3339-2 . OCLC   144570900 .
  22. ^ Оренштейн 2012 , стр. 22–26.
  23. ^ Оренштейн 2012 , стр. 22–23, 26–27.
  24. ^ Перейти обратно: а б Франклин 2011 , с. 18.
  25. ^ Перейти обратно: а б Оренштейн 2012 , с. 33.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д Франклин 2011 , с. 28.
  27. ^ Херрел, Энтони; О'Рейли, Джеймс С.; Ричмонд, Алан М. (2002). «Эволюция способности укуса черепах». Журнал эволюционной биологии . 15 (6): 1083–1094. CiteSeerX   10.1.1.484.5540 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00459.x . S2CID   54067445 .
  28. ^ Оренштейн 2012 , стр. 33–34.
  29. ^ Оренштейн 2012 , с. 34.
  30. ^ Абрамян Дж.; Ричман, Дж. М. (2015). «Недавние открытия о морфологическом разнообразии первичного и вторичного неба амниот» . Динамика развития . 244 (12): 1457–1468. дои : 10.1002/dvdy.24338 . ПМЦ   4715671 . ПМИД   26293818 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Оренштейн 2012 , с. 36.
  32. ^ П. Рассел, Энтони; М. Бауэр, Аарон (2020). «Вокализация современных нептичьих рептилий: синтетический обзор фонации и голосового аппарата» . Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 304 (7): 1478–1528. дои : 10.1002/ar.24553 . ПМИД   33099849 . S2CID   225069598 .
  33. ^ Кэпшоу, Грейс; Уиллис, Кэти Л.; Хан, Давэй; Бирман, Хилари С. (2020). «Продукция и восприятие звука рептилий». В Розенфельде, Шерил С.; Хоффманн, Фрауке (ред.). Нейроэндокринная регуляция вокализации животных . Академическая пресса. стр. 101–118. ISBN  978-0-12-815160-0 .
  34. ^ Оренштейн 2012 , с. 38.
  35. ^ Перейти обратно: а б Давенпорт, Джон; Манкс, Сара А.; Оксфорд, Пи-Джей (22 февраля 1984 г.). «Сравнение плавания морских и пресноводных черепах». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 220 (1221): 447–475. Бибкод : 1984РСПСБ.220..447Д . дои : 10.1098/rspb.1984.0013 . ISSN   0080-4649 . JSTOR   35758 . S2CID   84615412 .
  36. ^ Оренштейн 2012 , стр. 38–40.
  37. ^ Оренштейн 2012 , с. 40.
  38. ^ Перейти обратно: а б с Фричес, Керстин А.; Ордер, Эрик Дж. (2013). "Зрение". В Винекене, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. стр. 31–58. ISBN  978-1-4398-7308-3 . OCLC   828509848 .
  39. ^ Гранда, Алан М.; Дворжак, Чарльз А. (1977). «Видение у черепах». Зрительная система позвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. Том. 7 / 5. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 451–495. дои : 10.1007/978-3-642-66468-7_8 . ISBN  978-3-642-66470-0 . ISSN   0072-9906 .
  40. ^ Джейкобс, Джеральд (1981). «Рептилии: Черепаха». Сравнительное цветовое зрение . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 102–105. ISBN  978-0-12-378520-6 .
  41. ^ Уиллис, Кэти Л. (2016). «Подводный слух черепах». Влияние шума на водную жизнь II . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 875. стр. 1229–1235. дои : 10.1007/978-1-4939-2981-8_154 . ISBN  978-1-4939-2980-1 . ПМИД   26611091 .
  42. ^ Мартин, Келли Дж.; Алесси, Сара С.; Гаспар, Джозеф К.; Такер, Антон Д.; Бауэр, Гордон Б.; Манн, Дэвид А. (2012). «Подводный слух черепахи-логгерхеда ( Caretta caretta ): сравнение поведенческих и слуховых аудиограмм вызванного потенциала» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 3001–3009. дои : 10.1242/jeb.066324 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   22875768 . S2CID   459652 .
  43. ^ Оренштейн 2012 , стр. 35–36.
  44. ^ Мэнтон, Мэрион; Карр, Эндрю; Эренфельд, Дэвид В. (1972). «Хеморецепция у перелетной морской черепахи Chelonia mydas » . Биологический вестник . 143 (1): 184–195. дои : 10.2307/1540338 . ISSN   0006-3185 . JSTOR   1540338 . Архивировано из оригинала 6 июня 2021 года . Проверено 6 июня 2021 г.
  45. ^ Перейти обратно: а б Кордейру, Табата Э.Ф.; Абэ, Аугусто С.; Кляйн, Вильфрид (апрель 2016 г.). «Вентиляция и газообмен у двух черепах: Podocnemis unifilis и Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)» (PDF) . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 125–131. дои : 10.1016/j.resp.2014.12.010 . hdl : 11449/158795 . ISSN   1569-9048 . ПМИД   25534144 . S2CID   37446604 . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 25 сентября 2019 г.
  46. ^ Перейти обратно: а б с Лайсон, Тайлер Р.; Шахнер, Эмма Р.; Бота-Бринк, Дженнифер; Шайер, Торстен М.; Ламбертц, Маркус; Бевер, Г.С.; Рубидж, Брюс С.; де Кейроз, Кевин (7 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального дыхательного аппарата черепах» . Природные коммуникации . 5 : 5211. Бибкод : 2014NatCo...5.5211L . дои : 10.1038/ncomms6211 . ISSN   2041-1723 . ПМИД   25376734 .
  47. ^ Ли, Стелла Ю.; Милсом, Уильям К. (2016). «Метаболические затраты на дыхание у красноухих ползунков: попытка разрешить старый спор». Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 114–124. дои : 10.1016/j.resp.2015.10.011 . ISSN   1569-9048 . ПМИД   26524718 . S2CID   5194890 .
  48. ^ Оренштейн 2012 , с. 41.
  49. ^ Ламбертц, Маркус; Бёме, Вольфганг; Перри, Стивен Ф. (июль 2010 г.). «Анатомия дыхательной системы Platysternon megacephalum Grey, 1831 (Testudines: Cryptodira) и родственных видов, а также ее филогенетические последствия». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 156 (3): 330–336. дои : 10.1016/j.cbpa.2009.12.016 . ISSN   1095-6433 . ПМИД   20044019 .
  50. ^ Кляйн, Вильфрид; Кодд, Джонатан Р. (2010). «Дыхание и передвижение: сравнительная анатомия, морфология и функции». Респираторная физиология и нейробиология . 173 : С26–С32. дои : 10.1016/j.resp.2010.04.019 . ISSN   1569-9048 . ПМИД   20417316 . S2CID   28044326 .
  51. ^ Морера-Бренес, Берналь; Монге-Нахера, Хулиан (2011). «Периоды погружения четырех неотропических черепах» . Исследовательский журнал UNED . 3 (1): 97. дои : 10.22458/urj.v3i1.212 . Архивировано из оригинала 9 августа 2020 года . Проверено 11 июня 2020 г.
  52. ^ Священник Тони Э.; Франклин, Крейг Э. (декабрь 2002 г.). «Влияние температуры воды и уровня кислорода на поведение при нырянии двух пресноводных черепах: Rheodytes leukops и Emydura macquarii ». Журнал герпетологии . 36 (4): 555–561. doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 . ISSN   0022-1511 . JSTOR   1565924 . S2CID   85279910 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с д Винекен, Жанетт (2008). «Структура сердечно-легочной системы черепах: последствия для поведения и функций». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. стр. 213–224. ISBN  978-0-8493-3339-2 . OCLC   144570900 .
  54. ^ Джексон, Дональд С. (2002). «Спячка без кислорода: физиологическая адаптация расписной черепахи» . Журнал физиологии . 543 (Часть 3): 731–737. дои : 10.1113/jphysicalol.2002.024729 . ПМК   2290531 . ПМИД   12231634 .
  55. ^ Миллер, Джеффри Д.; Динкелакер, Стивен А. (2008). «Репродуктивные структуры и стратегии черепах». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. п. 234. ИСБН  978-0-8493-3339-2 . OCLC   144570900 .
  56. ^ Винекен, Жанетт; Уизерингтон, Дон (февраль 2015 г.). «Мочеполовая система» (PDF) . Анатомия морских черепах . 1 : 153–165. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июня 2019 г. Проверено 18 мая 2021 г.
  57. ^ Бентли, Питер Дж. (2013). Эндокринная система и осморегуляция: сравнительный анализ позвоночных . Спрингер. п. 143. ИСБН  978-3-662-05014-9 . Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 18 мая 2021 г.
  58. ^ Франклин 2011 , с. 31.
  59. ^ Перейти обратно: а б Пау, Ф. Харви; Дженис, Кристин М. (2019). «16. Черепахи». Жизнь позвоночных (10-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates. стр. 283–299. ISBN  978-1-60535-607-5 . OCLC   1022979490 .
  60. ^ Оренштейн 2012 , с. 231.
  61. ^ Франклин 2011 , стр. 29–30.
  62. ^ Оренштейн 2012 , с. 237.
  63. ^ Оренштейн 2012 , с. 235.
  64. ^ Ван Дамм, Йохан; Аэртс, Питер (1997). «Кинематика и функциональная морфология водного питания австралийских змеешеих черепах (Pleurodira; Chelodina)». Журнал морфологии . 233 (2): 113–125. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7 . ПМИД   9218349 . S2CID   32906130 .
  65. ^ Франклин 2011 , с. 30.
  66. ^ Оренштейн 2012 , с. 239.
  67. ^ Оренштейн 2012 , с. 229.
  68. ^ Перейти обратно: а б Джайлз, Жаклин С.; Дэвис, Дженни; МакКоли, Роберт Д.; Кучлинг, Джеральд (2009). «Голос черепахи: подводный акустический репертуар длинношеей пресноводной черепахи Chelodina oblonga » . Журнал Акустического общества Америки . 126 (1): 434–443. Бибкод : 2009ASAJ..126..434G . дои : 10.1121/1.3148209 . ПМИД   19603900 .
  69. ^ Прайк 2021 , с. 39.
  70. ^ Перейти обратно: а б с Феррара, Камила Р.; Фогт, Ричард К.; Соуза-Лима, Рената Санторо (2012). «Черепашьи вокализации как первое свидетельство родительской заботы у хелонов после вылупления» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 127 (1): 24–32. дои : 10.1037/a0029656 . ПМИД   23088649 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2017 г. Проверено 1 сентября 2017 г.
  71. ^ Йоргевич-Коэн, Г; и др. (2022). «Общее эволюционное происхождение акустической коммуникации у хоановых позвоночных» . Природные коммуникации . 13 (1): 6089. Бибкод : 2022NatCo..13.6089J . дои : 10.1038/s41467-022-33741-8 . ПМЦ   9596459 . ПМИД   36284092 . S2CID   253111242 .
  72. ^ Бургхардт, Гордон М.; Уорд, Б.; Росско, Роджер (1996). «Проблема игр рептилий: обогащение окружающей среды и игровое поведение содержащихся в неволе нильских черепах с мягким панцирем, Trionyx triunguis ». Зоопарковая биология . 15 (3): 223–238. doi : 10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:3<223::AID-ZOO3>3.0.CO;2-D .
  73. ^ Дэвис, КМ; Бургхардт, Гордон М. (2007). «Обучение и долговременная память о новой задаче по добыче пищи у черепахи ( Pseudemys nelsoni )». Поведенческие процессы . 75 (2): 225–230. doi : 10.1016/j.beproc.2007.02.021 . ПМИД   17433570 . S2CID   34130920 .
  74. ^ «Рептилии, известные как «живые камни», демонстрируют удивительные когнитивные способности» . Природа . Поведение животных. 576 (7785): 10. 29 ноября 2019 г. Бибкод : 2019Natur.576...10. . дои : 10.1038/d41586-019-03655-5 . S2CID   208613023 .
  75. ^ Гутник, Тамар; Вайсенбахер, Антон; Куба, Майкл Дж. (13 ноября 2019 г.). «Недооцененные гиганты: оперантное обучение, зрительная дискриминация и долговременная память гигантских черепах» . Познание животных . 23 (1): 159–167. дои : 10.1007/s10071-019-01326-6 . ISSN   1435-9456 . ПМИД   31720927 . S2CID   207962281 .
  76. ^ Перейти обратно: а б Салас, Косме; Брольо, Кристина; Родригес, Фернандо (2003). «Эволюция переднего мозга и пространственного познания у позвоночных: сохранение разнообразия» . Мозг, поведение и эволюция . 62 (2): 72–82. дои : 10.1159/000072438 . ISSN   0006-8977 . ПМИД   12937346 . S2CID   23055468 .
  77. ^ Рейтер, Сэм; Лиау, Хуа-Пэн; Ямаваки, Трейси М.; Науманн, Роберт К.; Лоран, Жиль (2017). «О значении мозга рептилий для картирования эволюции гиппокампа» . Мозг, поведение и эволюция . 90 (1): 41–52. дои : 10.1159/000478693 . ISSN   0006-8977 . ПМИД   28866680 . S2CID   13763864 .
  78. ^ Оренштейн 2012 , стр. 252–253.
  79. ^ Франклин 2011 , с. 40.
  80. ^ Оренштейн 2012 , стр. 252–253, 301.
  81. ^ Саутвуд, Аманда; Авенс, Лариса (2009). «Физиологические, поведенческие и экологические аспекты миграции рептилий» . Журнал сравнительной физиологии Б. 180 (1): 1–23. дои : 10.1007/s00360-009-0415-8 . ISSN   0174-1578 . ПМИД   19847440 . S2CID   20245401 . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 6 июня 2021 г.
  82. ^ Перейти обратно: а б Ломанн, Кеннет Дж.; Ломанн, Кэтрин М.Ф.; Братья, Дж. Роджер; Путман, Натан Ф. (2013). «Натальное самонаведение и импринтинг у морских черепах». В Винекене, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. стр. 59–78. ISBN  978-1-4398-7308-3 . OCLC   828509848 .
  83. ^ Перейти обратно: а б Пирс, Девон Э. (2001). «Системы спаривания черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство» . Журнал наследственности . 92 (2): 206–211. дои : 10.1093/jhered/92.2.206 . ПМИД   11396580 .
  84. ^ Перейти обратно: а б Бут, Джули; Питерс, Джеймс А. (1972). «Поведенческие исследования зеленой черепахи ( Chelonia mydas ) в море». Поведение животных . 20 (4): 808–812. дои : 10.1016/S0003-3472(72)80155-6 .
  85. ^ Берри, Джеймс Ф.; Шайн, Ричард (1980). «Половой диморфизм размеров и половой отбор черепах (отряд Testudines)». Экология . 44 (2): 185–191. Бибкод : 1980Oecol..44..185B . дои : 10.1007/bf00572678 . ПМИД   28310555 . S2CID   2456783 .
  86. ^ Берри, Джеймс; Айверсон, Джон (декабрь 2011 г.). « Kinosternon scorpioides (Линней 1766) - Грязевая черепаха-скорпион» (PDF) . Биология сохранения пресноводных черепах и черепах : 063.1–063.15. doi : 10.3854/crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN  978-0-9653540-9-7 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 февраля 2019 г. Проверено 20 августа 2019 г.
  87. ^ Оренштейн 2012 , стр. 270–271.
  88. ^ Оренштейн 2012 , с. 270.
  89. ^ Перейти обратно: а б с Франклин 2011 , с. 33.
  90. ^ Риппл, Дж. (1996). Морские черепахи . Путешественник Пресс. п. 26. ISBN  978-0-89658-315-3 .
  91. ^ Франклин 2011 , стр. 20–22.
  92. ^ Оренштейн 2012 , с. 260.
  93. ^ Оренштейн 2012 , с. 277.
  94. ^ Оренштейн 2012 , стр. 273, 276.
  95. ^ Франклин 2011 , с. 37.
  96. ^ Оренштейн 2012 , с. 274.
  97. ^ Йе, Инь-Цзы; Ма, Лян; Сунь, Бао-Цзюнь; Ли, Дэн; Ван, Ян; Сияй, Ричард; Ду, Вэй-Го (2019). «Эмбрионы черепах могут влиять на их собственную сексуальную судьбу» . Современная биология . 29 (16): 2597–2603.e4. Бибкод : 2019CBio...29E2597Y . дои : 10.1016/j.cub.2019.06.038 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   31378606 .
  98. ^ Оренштейн 2012 , с. 286.
  99. ^ Оренштейн 2012 , с. 294.
  100. ^ Оренштейн 2012 , стр. 301–302.
  101. ^ Миллуорд, Адам (27 февраля 2019 г.). «Представляем Джонатана, самое старое животное в мире на суше, ему 187 лет» . Книги рекордов Гиннесса . Архивировано из оригинала 9 августа 2020 года . Проверено 14 июля 2020 г.
  102. ^ Франклин 2011 , стр. 44–45.
  103. ^ Уорнер, Дэниел А.; Миллер, Дэвид А.В.; Брониковски, Энн М.; Янзен, Фредрик Дж. (2016). «Десятилетия полевых данных показывают, что черепахи стареют в дикой природе» . ПНАС . 113 (23): 6502–6507. Бибкод : 2016PNAS..113.6502W . дои : 10.1073/pnas.1600035113 . ПМЦ   4988574 . ПМИД   27140634 .
  104. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Университета Индианы. п. 195. ИСБН  978-0-253-02507-4 . OCLC   962141060 .
  105. ^ Перейти обратно: а б с Лайсон, Тайлер Р.; Бевер, Габриэль С. (2020). «Происхождение и эволюция строения черепахи» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 143–166. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746 . S2CID   225486775 .
  106. ^ Кадена, Эдвин; Джойс, Уолтер Г. (апрель 2015 г.). «Обзор ископаемых находок черепах клад Platychelyidae и Dortokidae» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 56 (1): 3–20. дои : 10.3374/014.056.0101 . ISSN   0079-032X . S2CID   56195415 .
  107. ^ Эверс, Сережа В.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (январь 2019 г.). Смит, Эндрю (ред.). «Новая филогенетическая гипотеза черепах, имеющая значение для времени и количества эволюционных переходов к морскому образу жизни в группе» . Палеонтология . 62 (1): 93–134. Бибкод : 2019Palgy..62...93E . дои : 10.1111/пала.12384 . S2CID   134736808 .
  108. ^ Перес-Гарсия, Адам (2 сентября 2017 г.). «Новый таксон черепах (Podocnemidoidea, Bothremydidae) раскрывает старейшее известное событие расселения Crown Pleurodira из Гондваны в Лавразию» . Журнал систематической палеонтологии . 15 (9): 709–731. Бибкод : 2017JSPal..15..709P . дои : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN   1477-2019 . S2CID   88840423 .
  109. ^ Феррейра, Габриэль С.; Бандиопадхьяй, Сасвати; Джойс, Уолтер Г. (15 ноября 2018 г.). «Таксономическая переоценка Piramys auffenbergi, забытой черепахи из позднего миоцена острова Пирам, Гуджарат, Индия» . ПерДж . 6 : е5938. дои : 10.7717/peerj.5938 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6240434 . ПМИД   30479901 .
  110. ^ Хираяма, Рен; Исаджи, Синдзи; Хибино, Цуёси (2013). Бринкман, Дональд Б.; Холройд, Патрисия А.; Гарднер, Джеймс Д. (ред.). Дуб Каппачелис род. и др. nov., новая стволовая мягкопанцирная черепаха из раннего мела Японии . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 100-1 179–185. дои : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 . ISBN  978-94-007-4308-3 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  111. ^ Эверс, Сережа В.; Барретт, Пол М.; Бенсон, Роджер Би Джей (май 2019 г.). «Анатомия Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) и морская адаптация во время ранней эволюции хелониоидов» . ПерДж . 7 : е6811. дои : 10.7717/peerj.6811 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6500378 . ПМИД   31106054 .
  112. ^ Хофмейр, Маргарета Д.; Вамбергер, Мелита; Бранч, Уильям; Шлейхер, Альфред; Дэниэлс, Сэвел Р. (июль 2017 г.). «Радиация черепах (Reptilia, Testudinidae) в Южной Африке от эоцена до современности» . Зоологика Скрипта . 46 (4): 389–400. дои : 10.1111/zsc.12223 . S2CID   88712318 .
  113. ^ Поропат, Стивен Ф.; Крут, Лесли; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (3 апреля 2017 г.). «Останки древнейшей мейоланиидной черепахи из Австралии: данные из эоценового участка Керосин-Крик в формации Рандл, Квинсленд» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 (2): 231–239. Бибкод : 2017Алч...41..231П . дои : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN   0311-5518 . S2CID   131795055 .
  114. ^ Перейти обратно: а б Риппель, Оливье; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–455. Бибкод : 1996Natur.384..453R . дои : 10.1038/384453a0 . S2CID   4264378 .
  115. ^ Перейти обратно: а б Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает сходство черепах с диапсидом» (PDF) . ПНАС . 95 (24): 14226–14231. Бибкод : 1998PNAS...9514226Z . дои : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN   0027-8424 . ПМК   24355 . ПМИД   9826682 . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 31 октября 2018 г.
  116. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства существования клада черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. дои : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID   10508547 .
  117. ^ Ивабе, Наоюки; Хара, Юичиро; Кумазава, Ёсинори; Сибамото, Каори; Сайто, Юми; Мията, Такаши; Като, Казутака (декабрь 2004 г.). «Сестринская группа черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленная с помощью белков, закодированных ядерной ДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. дои : 10.1093/molbev/msi075 . ПМИД   15625185 .
  118. ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. дои : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . ПМИД   17719245 .
  119. ^ Катсу, Ёсинао; Браун, Эдвард Л.; Гийетт, Луис-младший; Игучи, Тайсен (март 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. дои : 10.1159/000297715 . ПМИД   20234127 . S2CID   12116018 .
  120. ^ Лайсон, Тайлер Р.; Сперлинг, Эрик А.; Хеймберг, Алиша М.; Готье, Жак А.; Кинг, Бенджамин Л.; Петерсон, Кевин Дж. (2012). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма по биологии . 8 (1): 104–107. дои : 10.1098/rsbl.2011.0477 . ПМЦ   3259949 . ПМИД   21775315 .
  121. ^ Кьяри, Иления; Каэ, Винсент; Галтье, Николя; Дельсук, Фредерик (2012). «Филогеномный анализ подтверждает положение черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (архозаврии)» . БМК Биология . 10 (65): 65. дои : 10.1186/1741-7007-10-65 . ПМЦ   3473239 . ПМИД   22839781 .
  122. ^ Перейти обратно: а б Кроуфорд, Николас Г.; Фэрклот, Брант К.; МакКормак, Джон Э.; Брумфилд, Робб Т.; Винкер, Кевин; Глен, Трэвис С. (2012). «Более 1000 ультраконсервативных элементов доказывают, что черепахи являются сестринской группой архозавров» (PDF) . Письма по биологии . 8 (5): 783–786. дои : 10.1098/rsbl.2012.0331 . ПМК   3440978 . ПМИД   22593086 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 августа 2012 г. Проверено 21 сентября 2014 г.
  123. ^ Ван, Чжо; Паскуаль-Аная, Хуан; Задисса, Амонида; и др. (2013). «Проект генома мягкопанцирной черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции строения тела, специфичного для черепахи» . Природная генетика . 45 (6): 701–706. дои : 10.1038/ng.2615 . ПМК   4000948 . ПМИД   23624526 .
  124. ^ Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Джереми; Кадена, Эдвин-Альберто; Клод, Жюльен; Данилов Игорь Георгиевич; Эверс, Сережа В.; Феррейра, Габриэль С.; Джентри, Эндрю Д.; Георгалис, Георгиос Л.; Лайсон, Тайлер Р.; Перес-Гарсия, Адам (декабрь 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. Бибкод : 2021SwJP..140....5J . дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN   1664-2376 . S2CID   229506832 .
  125. ^ Бёмер, Кристина; Вернебург, Ингмар (2017). «Глубокий временной взгляд на эволюцию шеи черепахи: в погоне за кодом Хокса по морфологии позвонков» . Научные отчеты . 7 (1): 8939. Бибкод : 2017НатСР...7.8939Б . дои : 10.1038/s41598-017-09133-0 . ПМЦ   5566328 . ПМИД   28827543 .
  126. ^ Перейти обратно: а б Томсон, Роберт С.; Спинкс, Филип К.; Шаффер, Х. Брэдли (8 февраля 2021 г.). «Глобальная филогения черепах показывает всплеск диверсификации, связанной с климатом, на континентальных окраинах» . Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2012215118. Бибкод : 2021PNAS..11812215T . дои : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   7896334 . ПМИД   33558231 .
  127. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Пархэм, Джеймс Ф.; Селлас, Анна Б.; Фэрклот, Брант К.; Гленн, Трэвис С.; Папенфусс, Теодор Дж.; Хендерсон, Джеймс Б.; Хансен, Мэдисон Х.; Симисон, В. Брайан (2015). «Филогеномный анализ черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. дои : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   25450099 .
  128. ^ Кнаусс, Джорджия Э.; Джойс, Уолтер Г.; Лайсон, Тайлер Р.; Пирсон, Дин (21 сентября 2010 г.). «Новый киностерноид из позднемеловой формации Хелл-Крик в Северной Дакоте и Монтане и происхождение линии Dermatemys mawii ». Палеонтологическая газета . 85 (2). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 125–142. дои : 10.1007/s12542-010-0081-x . ISSN   0031-0220 . S2CID   129123961 .
  129. ^ Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Жереми; Кадена, Эдвин-Альберто; и др. (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. Бибкод : 2021SwJP..140....5J . дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN   1664-2384 .
  130. ^ Вернебург, Ингмар; Уилсон, Лаура AB; Парр, Уильям Ч. Х.; Джойс, Уолтер Г. (1 марта 2015 г.). «Эволюция формы шейных позвонков и ретракции шеи при переходе к современным черепахам: комплексный геометрическо-морфометрический подход» . Систематическая биология . 64 (2): 187–204. дои : 10.1093/sysbio/syu072 . hdl : 1959.4/unsworks_54973 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   25305281 .
  131. ^ Херрел, Энтони; Ван Дамм, Йохан; Аэртс, Питер (2008). «Анатомия и функции шейки матки черепах». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. стр. 163–186. ISBN  978-0-8493-3339-2 . OCLC   144570900 .
  132. ^ Оренштейн 2012 , с. 110.
  133. ^ Феррейра, Габриэль С.; Лаутеншлагер, Стефан; Эверс, Сережа В.; и др. (26 марта 2020 г.). «Биомеханика питания предполагает прогрессивную корреляцию архитектуры черепа и эволюции шеи у черепах» . Научные отчеты . 10 (1). артикул 5505. Бибкод : 2020НатСР..10.5505Ф . дои : 10.1038/s41598-020-62179-5 . ISSN   2045-2322 . ПМК   7099039 . ПМИД   32218478 .
  134. ^ Уайз, Тейлор Б.; Стейтон, К. Тристан (2017). «Боковая шея и скрытая шея: сравнение морфологии панциря плевродирановых и криптодирановых черепах». Герпетологика . 73 (1): 18–29. doi : 10.1655/HERPETOLOGICA-D-15-00038 . JSTOR   26534349 . S2CID   90226667 .
  135. ^ Перейти обратно: а б Пау, Ф. Харви (2001). «Рептилии, биоразнообразие». Энциклопедия биоразнообразия . Эльзевир. стр. 146–151. дои : 10.1016/b0-12-226865-2/00233-9 . ISBN  978-0-12-226865-6 .
  136. ^ Феррейра, Габриэль С.; Бронзати, Марио; Лангер, Макс К.; Стерли, Джулиана (2018). «Филогения, биогеография и закономерности диверсификации бокошейных черепах (Testudines: Pleurodira)» . Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171773. Бибкод : 2018RSOS....571773F . дои : 10.1098/rsos.171773 . ISSN   2054-5703 . ПМЦ   5882704 . ПМИД   29657780 .
  137. ^ Бюльманн, Курт А.; Акре, Томас С.Б.; Айверсон, Джон Б.; и др. (2009). «Глобальный анализ распространения черепах и пресноводных черепах с определением приоритетных охраняемых территорий» (PDF) . Челонианская охрана и биология . 8 (2): 116–149. дои : 10.2744/CCB-0774.1 . S2CID   85942804 . Архивировано (PDF) оригинала 9 мая 2021 г. Проверено 9 мая 2021 г.
  138. ^ Ульч, Гордон Р. (15 мая 2006 г.). «Экология зимовки черепах: где зимуют черепахи и ее последствия». Биологические обзоры . 81 (3): 339–367. дои : 10.1017/s1464793106007032 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   16700968 . S2CID   32939695 .
  139. ^ Дегенхардт, Уильям Г.; Кристиансен, Джеймс Л. (1975). «Распространение и среда обитания черепах в Нью-Мексико». Юго-западный натуралист . 19 (1): 21–46. дои : 10.2307/3669787 . JSTOR   3669787 .
  140. ^ Додж, Кара Л.; Галуарди, Бенджамин; Миллер, Тимоти Дж.; Луткаваж, Молли Э. (2014). «Передвижение кожистых черепах, поведение при нырянии и характеристики среды обитания в экорегионах северо-западной части Атлантического океана» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е91726. Бибкод : 2014PLoSO...991726D . дои : 10.1371/journal.pone.0091726 . ПМЦ   3960146 . ПМИД   24646920 .
  141. ^ Мейер, Рашель (2008). «Gopherus spp.» . Министерство сельского хозяйства США , Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук. Архивировано из оригинала 16 сентября 2020 года . Проверено 9 мая 2021 г.
  142. ^ Перейти обратно: а б Уоллес, Брайан П.; Льюисон, Ребекка Л.; Макдональд, Сара Л.; Макдональд, Ричард К.; Кот, Конни Ю.; Келез, Шалейла; Бьоркланд, Рема К.; Финкбайнер, Елена М.; Хельмбрехт, Срай; Краудер, Ларри Б. (5 апреля 2010 г.). «Глобальные закономерности прилова морских черепах» . Письма о сохранении . 3 (3). Уайли: 131–142. Бибкод : 2010ConL....3..131W . дои : 10.1111/j.1755-263x.2010.00105.x . ISSN   1755-263X .
  143. ^ Перейти обратно: а б Монтгомери, Мэдлин (15 апреля 2021 г.). «Защитники окружающей среды борются против нового закона, который может убить тысячи морских черепах» . ВПЭК . Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  144. ^ Перейти обратно: а б Роден, Андерс Г.Дж.; Стэнфорд, Крейг Б.; ван Дейк, Питер Пол; Айземберг, Карла Камило; и др. (2018). «Глобальный статус сохранения черепах и черепах (отряд Testudines)» (PDF ) Челонианская охрана и биология . 17 (2): 135–161. дои : 10.2744/CCB-1348.1 . S2CID   91937716 .
  145. ^ Родин, Андерс Г.Дж.; Уолде, Эндрю Д.; Хорн, Брайан Д.; ван Дейк, Питер Пол; Бланк, Торстен; Хадсон, Рик, ред. (2011). Черепахи в беде: 25+ черепах и пресноводных черепах в мире, находящихся под угрозой исчезновения – 2011 г. Коалиция по сохранению черепах. ОСЛК   711692023 . Архивировано из оригинала 5 марта 2011 года . Проверено 5 марта 2011 г.
  146. ^ Прайк 2021 , стр. 160–166.
  147. ^ Прайк 2021 , с. 156.
  148. ^ Прайк 2021 , с. 157.
  149. ^ Перейти обратно: а б с ван Дейк, Питер Пол (2002). «Азиатский черепаховый кризис». В Холлидее, Тим; Адлер, Крейг (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 134–135. ISBN  978-1-55297-613-5 .
  150. ^ МакКаллум, Малькольм (2021). «Утрата биоразнообразия черепах предполагает приближающееся шестое массовое вымирание» . Биоразнообразие и сохранение . 30 (5): 1257–1275. Бибкод : 2021BiCon..30.1257M . дои : 10.1007/s10531-021-02140-8 . ISSN   0960-3115 . S2CID   233903598 . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 12 марта 2021 г.
  151. ^ Дрейвен, Джеймс (30 мая 2018 г.). «Являются ли черепашьи инкубаторы неэтичными?» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 13 июня 2019 года . Проверено 10 мая 2021 г.
  152. ^ Программы управления пляжами и разведения морских черепах (PDF) . Центр герпетологии / Мадрасский крокодиловый банк, Тамил Наду. 2003. Архивировано (PDF) из оригинала 12 ноября 2020 года . Проверено 7 апреля 2021 г.
  153. ^ Чакон, Дидиер; Санчес, Хуан; Кальво, Хосе Хоакин; Эш, Дженни (2007). Руководство по управлению и сохранению морских черепах в Коста-Рике; с упором на работу пляжных проектов и питомников [ Руководство по управлению и сохранению морских черепах в Коста-Рике; с упором на эксплуатацию пляжей и детских садов ] (PDF) (на испанском языке). Латиноамериканские морские черепахи и WIDECAST (Большая Карибская сеть морских черепах). Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2021 г. Проверено 7 апреля 2021 г.
  154. ^ «Эксперты говорят, что черепаховые фермы угрожают редким видам» . Рыбный фермер. 30 марта 2007. Архивировано из оригинала 18 февраля 2012 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  155. ^ Чунг, Сзе Ман; Даджен, Дэвид (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Количественная оценка азиатского черепахового кризиса: исследования рынка в Южном Китае, 2000–2003 гг.». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 16 (7): 751–770. Бибкод : 2006ACMFE..16..751C . дои : 10.1002/aqc.803 .
  156. ^ Амато, Джордж (2007). Разговор в Музее естественной истории (.flv). Точка зрения25. Архивировано из оригинала (видео) 12 ноября 2012 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  157. ^ Беннетт, Элиза (20 февраля 2020 г.). «Отчет: отказ запретить отлов в ловушки угрожает черепахам в девяти штатах и ​​способствует нелегальной торговле» . Центр биологического разнообразия . Проверено 5 августа 2021 г.
  158. ^ Перейти обратно: а б Хилтон, Хилари (8 мая 2007 г.). «Не пускать американских черепах в Китай» . Время . Архивировано из оригинала 12 мая 2007 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  159. ^ Перейти обратно: а б Питтман, Крейг (9 октября 2008 г.). «Китай пожирает флоридских черепах» . «Санкт-Петербург Таймс» . Архивировано из оригинала 20 сентября 2016 года . Проверено 18 августа 2016 г.
  160. ^ Том, Митчелл (20 ноября 2015 г.). «Программа контроля акул в Квинсленде поймала 84 000 животных» . Акция для дельфинов. Архивировано из оригинала 24 декабря 2020 года . Проверено 25 декабря 2018 г.
  161. ^ Ламберт, Макс Р.; и др. (2019). «Экспериментальное удаление интродуцированных черепах-ползунков дает новый взгляд на конкуренцию с местной черепахой, находящейся под угрозой исчезновения» . ПерДж . 7 : е7444. дои : 10.7717/peerj.7444 . ПМК   6698372 . ПМИД   31435491 .
  162. ^ Перейти обратно: а б Прайк 2021 , с. 107.
  163. ^ Бетц, Эрик (18 сентября 2018 г.). «Первыми землянами, облетевшими Луну, были две советские черепахи» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 28 сентября 2019 года . Проверено 14 июля 2019 г.
  164. ^ Сиддики, Асиф (2018). За пределами Земли: Хроника исследования глубокого космоса, 1958–2016 (PDF) (второе изд.). Офис программы истории НАСА.
  165. ^ Прайк 2021 , стр. 9–10.
  166. ^ Перейти обратно: а б с Прайк, 2021 г. , стр. 63–68.
  167. ^ Перейти обратно: а б с д Маклеллан, Лиз; Никсон, Аманда; Бенн, Джо (июнь 2005 г.). «Сохранение морских черепах в Азиатско-Тихоокеанском регионе» (PDF) . WWF. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2021 г. Проверено 22 июля 2021 г.
  168. ^ Мэллинсон, Джеймс (9 декабря 2011 г.). «Ответ на тело йоги Джеймса Мэллинсона Марка Синглтона» . Академия . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 4 января 2019 г. отредактировано по итогам конференции Американской академии религий, Сан-Франциско, 19 ноября 2011 г.
  169. ^ Айенгар, Беллур КС (1979) [1966]. Свет на йогу: Йога Дипика . Торсоны. стр. 288–291. ISBN  978-1-85538-166-7 .
  170. ^ Конверс, Гарриет Максвелл ; Паркер, Артур Касвелл (1908). Мифы и легенды ирокезов штата Нью-Йорк . Университет штата Нью-Йорк. п. 33. Архивировано из оригинала 22 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  171. ^ Филиче, Мишель (6 ноября 2018 г.). «Черепаший остров» . Канадская энциклопедия . Архивировано из оригинала 20 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  172. ^ Прайк 2021 , стр. 44–48.
  173. ^ Прайк 2021 , с. 56.
  174. ^ Анонимно; Эвелин-Уайт, Хью Г. (1914). «Гимн 4 Гермесу» . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. Строки 26–65. Архивировано из оригинала 11 мая 2021 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  175. ^ Прайк, 2021 , стр. 49–52.
  176. ^ «Черепаха и заяц» . Эзопика: Басни Эзопа на английском, латинском и греческом языках . Архивировано из оригинала 16 августа 2019 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  177. ^ Прайк 2021 , с. 139.
  178. ^ Кэрролл, Льюис (1901) [1865]. «История Якочерепахи». Приключения Алисы в стране чудес . Харпер и братья. п. 128. OCLC   1049742993 .
  179. ^ Прайк 2021 , с. 135.
  180. ^ «Суп из черепахи» . Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 20 октября 2012 года . Проверено 22 декабря 2020 г.
  181. ^ Анон (1 апреля 1899 г.). «Бруклинская жизнь [Театр]» . Бруклинская жизнь . п. 31. Архивировано из оригинала 22 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г. это прежде всего очень забавный фарс. Сюжет невелик и касается главным образом пресловутого непостоянства женщины.
  182. ^ Прайк 2021 , с. 137.
  183. ^ Прайк 2021 , стр. 118–120.
  184. ^ Прайк 2021 , стр. 146–148.
  185. ^ Гринберг, Харви Р. (15 апреля 1990 г.). «Насколько сильны эти черепахи?» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  186. ^ Прайк 2021 , стр. 148–151.
  187. ^ Перейти обратно: а б Рид, Сиуна А. (2017). «Современные тенденции в животноводстве и ветеринарном уходе за черепахами» (PDF) . Тестудо . 8 (4): 58–68. Архивировано (PDF) из оригинала 31 июля 2019 г. Проверено 31 июля 2019 г.
  188. ^ Прайк 2021 , с. 181.
  189. ^ Прайк 2021 , стр. 181–183.
  190. ^ Прайк 2021 , стр. 120–122.
  191. ^ Барзик, Джеймс Э. (ноябрь 1999 г.). «Черепахи в кризисе: азиатские продовольственные рынки» . Черепаховый трест. Архивировано из оригинала 22 февраля 2015 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  192. ^ Кларксон, Джанет (2010). Суп: мировая история . Реакция. п. 115. ИСБН  978-1-86189-774-9 . OCLC   642290114 .
  193. ^ «Рецепты из другого времени» . Смитсоновский институт . Октябрь 2001 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2016 г. Проверено 19 августа 2016 г.
  194. ^ Чен, Тянь-Си; Чанг, Х.-К.; Лю, Куанг-Янг (2009). «Нерегулируемая торговля черепашьими панцирями для китайской традиционной медицины в Восточной и Юго-Восточной Азии: пример Тайваня». Челонианская охрана и биология . 8 (1): 11–18. дои : 10.2744/CCB-0747.1 . S2CID   86821249 .
  195. ^ Чжан, Хуан; Ву, Мин-И; Го, Де-Цзянь; и др. (2013). «Гуй-лин-гао (черепашье желе), традиционная китайская функциональная пища, оказывает противовоспалительное действие, ингибируя экспрессию iNOS и провоспалительных цитокинов в спленоцитах, выделенных из мышей BALB/c». Журнал функциональных продуктов питания . 5 (2): 625–632. дои : 10.1016/j.jff.2013.01.004 . hdl : 10397/16357 .
  196. ^ Кокс, Лиза (12 ноября 2018 г.). «Браконьерство на черепахах-ястребов будет бороться с помощью технологии ДНК» . Хранитель . Проверено 7 августа 2021 г. Хоксбиллы — единственные морские черепахи, на которых охотятся из-за их панцирей, несмотря на то, что международная торговля продуктами из бисса была запрещена более 20 лет назад.
  197. ^ «Глобальный статус морской черепахи ястребов: торговля черепаховым панцирем» . Охрана морских черепах. 2007.
  198. ^ Прайк 2021 , стр. 58–60.
  199. ^ Страйкер, Гэри (10 апреля 2001 г.). «Запрет на черепаховый панцирь угрожает японской традиции» . Си-Эн-Эн. Архивировано из оригинала 15 декабря 2006 года . Проверено 11 мая 2021 г.

Цитируемые источники

  • Франклин, Карл Дж. (2011). Черепаха: необыкновенная естественная история, продолжавшаяся 245 миллионов лет . Крестлайн. ISBN  978-0-7858-2775-7 .
  • Оренштейн, Рональд (2012). Черепахи, черепахи и террапины: естественная история . Книги Светлячка. ISBN  978-1-77085-119-1 . OCLC   791162481 .
  • Прайк, Луиза (2021). Черепаха . Книги реакции. ISBN  978-1-78914-336-2 . OCLC   1223025640 .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с черепахами .
Викискладе есть медиафайлы по теме черепах .
В Wikibook Animal Care есть страница на тему: Черепаха.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Turtle&oldid=1239933339"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7ecd52ce1f0456ee1b77c2a816b6280f__1723461720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7e/0f/7ecd52ce1f0456ee1b77c2a816b6280f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Turtle - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)