✖


Jump to content

Крокодилы

(Перенаправлено с Крокодила )

Крокодилы
Временной диапазон: поздний мел – настоящее время.
По часовой стрелке сверху слева: морской крокодил ( Crocodylus porosus ), американский аллигатор ( Alligator Mississippiensis ) и гавиал ( Gavialis Gangeticus ).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Архозаврия
Клэйд : Псевдозухия
Клэйд : Крокодиломорфа
Клэйд : Крокодилиформные
Клэйд : Евзухия
Заказ: Крокодилы
Оуэн , 1842 г.
Подгруппы
Распространение крокодилов на суше (зеленый) и в море (синий)

Крокодилы (или Crocodylia , оба k r ɒ k ə ˈ d ɪ l i ə / ) — отряд / полуводных , хищных рептилий известных как крокодилы . Впервые они появились в позднем меловом периоде и являются ближайшими из ныне живущих родственников птиц . Крокодилы — это разновидность крокодиломорфных псевдозухий , подмножество архозавров , появившихся около 235 миллионов лет назад и являвшихся единственными выжившими после триасово-юрского вымирания . Отряд включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae ), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), а также гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин «крокодилы» иногда используется для обозначения всех них, менее двусмысленно использовать термин «крокодилы».

У современных крокодилов длинная уплощенная морда и сжатый с боков хвост, глаза, уши и ноздри расположены на макушке головы. Они хорошие пловцы и могут передвигаться по суше в положении «высокой ходьбы», путешествуя с прямыми, а не распростертыми ногами. У крокодилов толстая кожа, покрытая неперекрывающимися чешуйками. У них конические, колышкообразные зубы и мощный укус. Как и птицы , крокодилы обладают четырехкамерным сердцем и легкими с однонаправленным потоком воздуха. Как и большинство других рептилий, они являются эктотермными животными .

Крокодилы встречаются в основном в низинах тропиков , но аллигаторы также обитают на юго-востоке США и на реке Янцзы в Китае. У них преимущественно плотоядная диета. Некоторые виды, такие как гавиал , специализируются на питании, в то время как другие, такие как морской крокодил, имеют общий рацион. Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные , хотя иногда они охотятся группами. В период размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норы или насыпи и, как и многие птицы, заботятся о вылупившихся птенцах.

некоторые виды крокодилов (особенно нильский крокодил Известно, что ) нападали на людей . Люди представляют наибольшую угрозу для популяций крокодилов из-за деятельности, которая включает охоту, браконьерство и разрушение среды обитания , но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю дикими шкурами. Художественные и литературные изображения крокодилов появились в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта .

Орфография и этимология

[ редактировать ]

«Крокодилия» и «Крокодилия» использовались как синонимы на протяжении десятилетий, начиная с переописания Шмидтом группы из ранее несуществующего термина Лориката . [1] Шмидт использовал старый термин «Крокодилия», основанный на Оуэна . оригинальном названии группы [2] Вермут выбрал имя собственное «Крокодилия». [3] на основе типового рода Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Данди - в пересмотре многих названий рептилий и земноводных - решительно выступал за «Крокодилию». [5] Однако только с появлением кладистики и филогенетической номенклатуры было предложено более веское обоснование преимущества одного написания над другим. [6]

До 1988 года Crocodilia представляла собой группу, которая включала современных животных, а также их более дальних родственников, которые сейчас входят в более крупные группы, называемые Crocodylomorpha и Pseudosuria . [6] Согласно нынешнему определению как кроновой группы (в отличие от группы, основанной на стебле ), Crocodylia теперь ограничивается только последним общим предком сегодняшних современных крокодилов ( аллигаторов , крокодилов и гавиалов ) и всеми его потомками (живущими или вымерли ). [6]

Крокодилы [2] это латинизация греческого Похоже , κροκόδειλος ( crocodeilos ), что означает одновременно ящерицу и нильского крокодила . [7] Крокодилия, по предложению Вермута, [3] Что касается рода Crocodylus, по-видимому, происходит от древнегреческого [8] κρόκη ( kroke ) — что означает галька или галька — и δρîλος или δρεîλος ( dr(e)ilos ) для «червяка». Название может относиться к привычке животного греться на галечных берегах Нила . [9]

Филогения и эволюция

[ редактировать ]

Происхождение от псевдозухий

[ редактировать ]
Реконструкция литаргозуха , сфенозуха.

Крокодилы — это тип архозавров , клада, содержащая самого недавнего общего предка крокодилов, птиц и всех их потомков. Архозавры отличаются от других рептилий, в частности, двумя наборами дополнительных отверстий в черепе: предглазничным отверстием, расположенным перед глазницей животного, и нижнечелюстным отверстием в середине челюсти. Архозавры состоят из двух основных групп: Pseudosuria (крокодилы и их родственники) и Avemetatarsalia (динозавры , птерозавры и их родственники). [10] Предполагается, что раскол между этими двумя видами произошел незадолго до пермско-триасового вымирания (неофициально известного как Великое вымирание). [11]

В раннем триасе псевдозухи процветали и разнообразились. Одна из форм, крокодиломорфы , позже дала начало современным крокодилам. В то время как большинство базальных крокодиломорфов были крупными, те, которые дали начало крокодилам, были маленькими, изящными и длинноногими. [12] Эта эволюционная ступень, так называемые « сфенозухи », впервые появилась около Карния позднего триаса . [13] Они питались мелкой и быстрой добычей и дожили до поздней юры . [14] [15] Когда триас закончился, крокодиломорфы стали единственными выжившими псевдозухиями. [16]

Раннее крокодилиформное разнообразие

[ редактировать ]
Восстановление жизни Пакасухуса

В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительную адаптивную диверсификацию , заполнив экологические ниши , освобожденные недавно вымершими группами. Мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые стали мелкими, быстродвижущимися насекомоядными , другие — специализированными рыбоядными , третьи — морскими и наземными хищниками , а некоторые стали травоядными . [17] Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухи в позднем триасе и ранней юре. За ними последовали мезозухаи , которые широко диверсифицировались в юрском и третичном периодах. Евзухии раннем впервые появились в меловом периоде и включают современных крокодилов. [18]

Протозухи были маленькими, в основном наземными животными, с короткой мордой и длинными конечностями. Они имели костный панцирь в виде двух рядов пластин, идущих от головы до хвоста; эта броня сохраняется у большинства современных крокодилов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных сочленяющихся поверхностях, а костное небо было слабо развито. У мезозухов наблюдалось слияние небных костей с образованием вторичного костного неба и значительное расширение носовых ходов вблизи крыловидных костей . Это позволяло животному дышать через ноздри, пока его рот был открыт под водой. Евзухии продолжили этот процесс, теперь внутренние ноздри открываются через отверстие в крыловидных костях. Позвонки евзухий имели одну выпуклую и одну вогнутую сочленяющуюся поверхность, что позволяло образовывать шарнирное соединение между позвонками, что обеспечивало большую гибкость и прочность. [19] Самый старый известный евзухий - Hylaeochampsa vectiana из раннего мела острова Уайт в Соединенном Королевстве. [18] последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы» За ним в палеогене . [20] Род Borealosuchus Северной Америки, насчитывающий шесть видов, охватывает меловой и палеогеновый периоды, хотя его филогенетическое положение не установлено. [21]

Суходус , талаттозух, хорошо приспособленный к морскому образу жизни.

Диверсификация современных крокодилов

[ редактировать ]

Три основные ветви Crocodilia разошлись в позднем меловом периоде . Возможными самыми ранними известными представителями группы могут быть Portugalosurus и Zolsurus из сеноман - туронского ярусов. [22] [23] Классификация Portugalosurus оспаривается некоторыми исследователями, которые утверждают, что он может находиться за пределами коронной группы крокодилов. [24] [25] Филогенетический анализ, основанный на морфологии, основанный на новых нейроанатомических данных, полученных из его черепа с помощью микроКТ, позволил предположить, что этот таксон является крокодилами крокодиловой группы и членом «торакозавров», обнаруженных как сестринский таксон Thoracosaurus в Gavialoidea. [26] хотя неясно, были ли «торакозавры» настоящими гавиалоидами. [27]

Дефинитивные аллигатороиды впервые появились на сантон - кампанском этапе. [28] в то время как окончательные лонгиостры впервые появились на маастрихтском этапе. [29] [30] Самые ранние известные аллигатороиды и гавиалоиды включают высокоразвитые формы, что указывает на то, что время фактического расхождения между тремя линиями должно было быть событием докампанского периода. [31] Кроме того, ученые приходят к выводу, что факторы окружающей среды сыграли важную роль в эволюции крокодилов и их предков, при этом более теплый климат связан с высокими темпами эволюции и большими размерами тела. [32]

Отношения

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список крокодилов.

Крокодилия кладистически определяется как последний общий предок Gavialisangeticus ( ( гавиал ), Alligator Mississippiensis американский аллигатор ) и Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ) и всех его потомков. [6] [33] Филогенетические . отношения крокодилов были предметом споров и противоречивых результатов Многие исследования и полученные в результате кладограммы , или «генеалогические древа» крокодилов, показали, что «короткомордые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длиннорылые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Возникшая в результате группа короткорылых видов, получившая название Brevirostres , была подтверждена главным образом морфологическими исследованиями, в которых анализировались только особенности скелета. [34]

Диапазон формы черепа современных крокодилов: от узкого до широкорылого.

Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК живых крокодилов отвергли эту отдельную группу Brevirostres, причем длиннорылые гавиалиды более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами, с новой группой гавиалид и крокодилов, названной Longirostres . [35] [36] [37] [38] [39]

Ниже представлена ​​кладограмма 2021 года, показывающая взаимоотношения основных существующих групп крокодилов. Этот анализ был основан на митохондриальной ДНК , в том числе ДНК недавно вымершего вида Voay Robustus : [39]

 Крокодилы  

Анатомия и физиология

[ редактировать ]
Установленный скелет и таксидермия нильского крокодила

Размер крокодилов варьируется от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма – 4 фута 11 дюймов), до морского крокодила , который достигает 7 м (23 фута) и весит до 2000 кг (4400 кг). фунт), хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловой дейнозух , были еще крупнее - примерно до 11 м (36 футов). [40] и 3450 кг (7610 фунтов). [37] Они, как правило, имеют половой диморфизм : самцы намного крупнее самок. [41] Хотя форма морды и зубов различается, все виды крокодилов имеют по существу одинаковую морфологию тела. [37] У них крепкое телосложение, напоминающее ящерицу , с удлиненной приплюснутой мордой и сжатым с боков хвостом. [41] Их конечности уменьшаются в размерах; передние лапы имеют пять пальцев с фаланговой или вообще без них формулой 2-3-4-4-3 и небольшими перепонками , а задние лапы имеют четыре перепончатых пальца с фаланговой формулой 2-3-4-4, а пятый палец редуцирован до рудиментарная плюсневая кость без фаланг. [42] [43] И на передних, и на задних лапах когти есть только на трех внутренних пальцах. [44]

Скелет в некоторой степени типичен для четвероногих , хотя череп, таз и ребра специализированы; [41] в частности, хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке сжиматься при нырянии, а структура таза позволяет вмещать большие массы пищи, [45] или больше воздуха в легких. [46] Оба пола имеют клоаку , единственную камеру и выходное отверстие у основания хвоста, в которое открываются кишечный , мочевой и половой пути. [41] В нем находится пенис у мужчин и клитор у женщин. [47] Пенис крокодила постоянно находится в вертикальном положении и опирается на клоакальные мышцы для выворота, а также эластичные связки и сухожилия для отдачи. [48] Гонады с расположены рядом почками . [49]

Передвижение

[ редактировать ]
Нильский крокодил плавает. Последовательность идет справа налево.

Крокодилы — отличные пловцы. Во время передвижения в воде мускулистый хвост совершает волнообразные движения из стороны в сторону, управляя животным по воде, в то время как конечности удерживаются близко к телу, чтобы уменьшить сопротивление . [50] [51] Когда животному необходимо остановиться или повернуть в другом направлении, конечности раздвигаются. [50] Крокодилы обычно медленно путешествуют по поверхности или под водой, совершая плавные извилистые движения хвостом, но когда они преследуют или преследуют добычу, они могут двигаться быстро. [52] Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных, поскольку имеют два разных способа наземного передвижения: «высокую походку» и «низкую походку». [42] Их голеностопные суставы сгибаются не так, как у других рептилий, и эту особенность они разделяют с некоторыми ранними архозаврами. Один из верхних рядов костей голеностопного сустава, таранная кость , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костями . Другая, пяточная кость , функционально является частью стопы и имеет гнездо, в которое вставляется штифт таранной кости. В результате ноги можно держать почти вертикально под телом, когда они находятся на земле, а ступню можно поворачивать во время передвижения с скручивающим движением в лодыжке. [53]

Крокодилы, как и этот американский аллигатор, могут «высоко ходить», держа нижние части конечностей почти вертикально, в отличие от других рептилий .

Высокая походка крокодилов, при которой живот и большая часть хвоста приподняты над землей, уникальна среди ныне живущих рептилий. Это чем-то напоминает походку млекопитающего, с той же последовательностью движений конечностей: левая передняя, ​​правая задняя, ​​правая передняя, ​​левая задняя. [52] Низкая походка аналогична высокой походке, но без поднятия тела, и сильно отличается от распростертой походки саламандр и ящериц. Животное может мгновенно переходить с одного шага на другой, но высокий шаг является обычным средством передвижения на суше. Животное может поднять свое тело вверх и немедленно использовать эту форму или может сделать один или два шага низкой ходьбы, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают темп передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не вся нога) поворачивается вперед, поэтому длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. [54]

Хотя крокодилы обычно медлительны на суше, они могут кратковременно ускоряться, а некоторые могут бегать со скоростью от 12 до 14 км/ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. [55] Быстрый вход в воду с илистого берега можно осуществить, погрузившись на землю, повернув тело из стороны в сторону и расправив конечности. [52] У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , беговая походка может переходить в скачок галопом. При этом задние конечности толкают тело вперед, а передние конечности впоследствии принимают на себя вес. Затем задние конечности поворачиваются вперед, когда позвоночник сгибается в дорсо-вентральном направлении , и эта последовательность движений повторяется. [56] Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямыми, поскольку чешуя прикрепляется к позвонкам мышцами. [45] На суше или в воде крокодилы могут прыгать или прыгать, прижимая хвосты и задние конечности к субстрату и подпрыгивая в воздух. [50] [57]

Челюсти и зубы

[ редактировать ]
Череп американского аллигатора
Американский аллигатор с открытой пастью, показывающей внутреннюю часть

Форма морды крокодилов варьируется в зависимости от вида. У крокодилов морда может быть как широкой, так и тонкой, тогда как у аллигаторов и кайманов она преимущественно широкая. Морды у гавиалов очень удлиненные. Мышцы, закрывающие челюсти, гораздо массивнее и мощнее тех, которые их открывают. [41] а челюсти крокодила человек может довольно легко удержать закрытыми. И наоборот, челюсти чрезвычайно трудно открыть. [58] Мощные закрывающие мышцы прикрепляются к средней части нижней челюсти, а шарнир челюсти прикрепляется к атланто-затылочному суставу , что позволяет животному довольно широко открывать рот. Язык не может свободно двигаться, а удерживается на месте складчатой ​​перепонкой. [45]

Крокодилы обладают одной из самых сильных сил укуса в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора составляла до 2125 фунтов силы (9,45 кН). [59] В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была измерена еще выше - 3700 фунтов силы (16 кН). Это исследование также не выявило корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и созданы больше для быстрого смыкания челюстей. Сила укуса дейнозуха могла достигать 23 000 фунтов силы (100 кН). [37] даже больше, чем у тероподовых динозавров, таких как тираннозавр . [59] Исследования показали, что с поправкой на размер тела сила укуса одинакова у всех видов, за исключением гавиалов, у которых укус слабее по сравнению с другими видами из-за их специализированных челюстей. [60]

Зубы крокодилов варьируются от тупых и тупых до острых и игольчатых. [37] У видов с широкой мордой зубы различаются по размеру, а у видов с тонкой мордой они более однородны. Зубы крокодилов и гавиалов, как правило, более заметны, чем у аллигаторов и кайманов, когда челюсти закрыты. [61] Самый простой способ отличить крокодилов от аллигаторов — посмотреть на линию их челюсти. Зубы нижней челюсти аллигатора входят в гнезда верхней челюсти, поэтому при закрытой пасти видны только верхние зубы. Зубы нижней челюсти крокодила входят в бороздки на внешней стороне верхней челюсти, благодаря чему при закрытой пасти видны как верхние, так и нижние зубы. [62]

Крокодилы являются гомодонтами , то есть все их зубы относятся к одному и тому же типу (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и коренные зубы), а полифиодонты способны заменять каждый из своих примерно 80 зубов до 50 раз за свои 35-50 лет. до 75-летнего срока службы. [63] Это единственные позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, имеющие зубные лунки . [64] Рядом с каждым взрослым зубом находится небольшой замещающий зуб и одонтогенная стволовая клетка в зубной пластинке , которую можно активировать при необходимости. [65] Замена зубов значительно замедляется и в конечном итоге прекращается по мере старения животного. [61]

Органы чувств

[ редактировать ]
Вид сверху на широкорылого каймана с глазами, ушами и ноздрями над водой

Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся на макушке головы. Это позволяет им преследовать свою добычу, оставляя большую часть тела под водой. [50] Глаза обладают тапетумом lucidum , который улучшает зрение при слабом освещении. [42] Крокодилы, по-видимому, в начале своей истории прошли через ночное «узкое место», когда они стали дихроматическими (красно-зелеными дальтонистами), а их глаза потеряли такие особенности, как склеротические кольца , кольцевую подушечку хрусталика и цветные капли масла колбочки. После них у некоторых крокодилов, по-видимому, вновь появилось трехцветное цветовое зрение. [66] [67] [68] Если на воздухе зрение довольно хорошее, то под водой оно значительно ослабевает. [69] Ямка у других позвоночных обычно имеет круглую форму , но у крокодилов она представляет собой горизонтальную полосу плотно расположенных рецепторов в середине сетчатки . Когда животное полностью погружается в воду, мигательные перепонки закрывают его глаза. Кроме того, железы мигательной перепонки выделяют соленую смазку, которая поддерживает чистоту глаза. Когда крокодил выходит из воды и высыхает, это вещество выглядит как «слезы». [42]

Уши приспособлены для слуха как на воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены створками, которые можно открывать или закрывать мышцами. [70] У крокодилов широкий диапазон слуха , чувствительность которого сравнима с большинством птиц и многих млекопитающих. [71] Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им улавливать вибрации в воде (например, те, которые производит потенциальная добыча). [72] У крокодилов только одна обонятельная камера , сошниково-носовой орган. у взрослых особей отсутствует [73] указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничивается обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и водорастворимые химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие запахи с помощью горлового накачивания — ритмического движения дна глотки . [74] [75] Кажется, что они потеряли шишковидную железу , но все еще демонстрируют признаки ритмов мелатонина . [76]

Кожа и чешуя

[ редактировать ]
Основная статья: Крокодиловая броня
Шкура молодого нильского крокодила

Кожа крокодилов толстая и ороговевшая , покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , расположенными правильными рядами и узорами. Эти чешуйки постоянно образуются в результате деления клеток в нижележащем слое эпидермиса, зародышевом слое , и поверхность отдельных щитков периодически отслаивается. Внешняя поверхность щитков состоит из относительно жесткого бета-кератина , тогда как шарнирная область между щитками содержит только более гибкий альфа-кератин . [77]

Многие щитки укреплены костными пластинками, известными как остеодермы , которые имеют тот же размер и форму, что и поверхностные чешуи, но растут под ними. Их больше всего на спине и шее животного и они могут образовывать защитную броню. Они часто имеют выступающие бугристые гребни и покрыты износостойким бета-кератином. [41] Остеодермы срастаются с дорсальными элементами черепа головы. [78] И голова, и челюсти лишены настоящей чешуи и вместо этого покрыты плотной ороговевшей кожей, которая сращена с костями черепа. [79] и на которых со временем по мере развития черепа образуется узор трещин. [80] [81] Кожа на шее и боках рыхлая, а на брюшке и нижней стороне хвоста покрыта большими плоскими квадратными щитками, расположенными аккуратными рядами. [41] [82] Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или излучать тепло во время терморегуляции . [41] Исследования также показывают, что щелочные ионы, высвобождаемые в кровь из кальция и магния в этих кожных костях, действуют как буфер во время длительного погружения в воду, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае могло бы вызвать ацидоз . [83]

Некоторые щитки содержат одну пору, известную как покровный орган чувств. У крокодилов и гавиалов они есть на большей части тела, а у аллигаторов и кайманов они есть только на голове. Их точная функция до конца не изучена, но предполагается, что они могут быть механосенсорными органами. [84] Другая возможность заключается в том, что они могут выделять маслянистый секрет, который предотвращает прилипание грязи к коже. В складках кожи на горле имеются выступающие парные покровные железы, а на боковых стенках клоаки - другие. Для них были предложены различные функции. Они могут играть роль в общении, поскольку косвенные данные свидетельствуют о том, что они выделяют феромоны, используемые при ухаживании или гнездовании. [41] Кожа крокодилов прочная и может противостоять повреждениям от сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы залечить раны в течение нескольких дней. [85]

У рода Crocodylus кожа содержит хроматофоры , позволяющие им менять цвет с темного на светлый и наоборот. [86]

Тираж

[ редактировать ]
Схема крокодилового сердца и кровообращения

У крокодилов, пожалуй, самая сложная система кровообращения среди позвоночных . У него четырехкамерное сердце и два желудочка , что необычно для современных рептилий. [87] а также левая и правая аорты , которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . Подобно птицам и млекопитающим, крокодилы имеют сердечные клапаны , которые направляют ток крови через камеры сердца в одном направлении. У них также есть уникальные клапаны, похожие на зубчатые зубы, которые при блокировании направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно по всему телу. [88] Эта система может позволить животным оставаться под водой в течение более длительного периода. [89] но это объяснение было подвергнуто сомнению. [90] Другие возможные причины особенностей системы кровообращения включают помощь в терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое выздоровление от метаболического ацидоза . Удержание углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции желудочной кислоты и, следовательно, эффективность пищеварения, а другие органы желудочно-кишечного тракта, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень , также функционируют более эффективно. [91]

При погружении в воду частота сердечных сокращений крокодила замедляется до одного-двух ударов в минуту, а приток крови к мышцам снижается. Когда он встает и делает вдох, его сердцебиение ускоряется за считанные секунды, и мышцы получают вновь насыщенную кислородом кровь. [92] В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время ныряния возрастающая концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород для мышц. [93]

Дыхание

[ редактировать ]
Продолжительность: 12 секунд.
Продолжительность: 22 секунды.
Видео рентгеновской флюороскопии самки американского аллигатора, показывающее сокращение легких во время дыхания (дорсовентральный вид вверху и боковой вид внизу)

Традиционно считалось, что крокодилы дышат как млекопитающие: поток воздуха движется внутрь и наружу с приливами, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат больше как птицы , при этом воздушный поток движется в легких по однонаправленной петле. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею в два главных бронха или дыхательные пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие вторичные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в основные дыхательные пути и выдыхается. Предполагалось, что эти аэродинамические клапаны внутри бронхиального дерева объясняют, как крокодилы могут иметь однонаправленный поток воздуха без помощи птичьих воздушных мешков . [94] [95]

Легкие крокодилов прикреплены к печени и тазу диафрагмальной мышцей ( у млекопитающих аналог диафрагмы ). Во время вдоха наружные межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному вдыхать больше воздуха, при этом седалищно-лобковая мышца заставляет бедра опускаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. При выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, а прямые мышцы живота тянут вперед бедра и печень, а живот внутрь. [46] [87] [96] [97] Поскольку легкие расширяются в пространство, которое раньше занимала печень, и сжимаются, когда она возвращается в исходное положение, это движение иногда называют «печеночным поршнем». Крокодилы также могут использовать эти мышцы, чтобы регулировать положение своих легких, контролируя свою плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие тянутся к хвосту, и всплывает, когда они движутся назад к голове. Это позволяет им передвигаться по воде, не создавая помех, которые могли бы насторожить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и поворачиваться, перемещая легкие в стороны. [96]

Плавающие и ныряющие крокодилы, похоже, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем на запасание кислорода. [87] Непосредственно перед нырянием животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. [98] При погружении ноздри крокодила плотно закрываются. [42] У всех видов есть небный клапан — перепончатый лоскут кожи в задней части ротовой полости, который предотвращает попадание воды в пищевод и трахею . [41] [42] Это позволяет им открывать рот под водой и не тонуть. [42] Крокодилы обычно остаются под водой пятнадцать минут или меньше, но некоторые в идеальных условиях могут задерживать дыхание на два часа. [99] Максимальная глубина ныряния неизвестна, но крокодилы могут нырять как минимум на 20 м (66 футов). [100]

Вокализация осуществляется за счет вибрации связок гортани голосовых . [101] [102] Складки американского аллигатора имеют сложную морфологию, состоящую из эпителия , собственной пластинки и мышц, и, по данным Riede et al. (2015), «разумно ожидать видоспецифической морфологии голосовых связок/аналогов еще у базальных рептилий». [103] Голосовые связки крокодила лишены эластичности, свойственной млекопитающим; но гортань все еще способна осуществлять сложный двигательный контроль, подобно птицам и млекопитающим, и может адекватно контролировать свою основную частоту . [103] [104]

Пищеварение

[ редактировать ]

Зубы крокодила приспособлены для захвата и удержания добычи, а пища заглатывается непережеванной. Пищеварительный тракт относительно короткий, так как мясо довольно легко переваривается. Желудок разделен на две части: мышечный желудок , перемалывающий пищу, и пищеварительную камеру, где ферменты . над ней работают [105] Неперевариваемые предметы срыгиваются в виде гранул. [106] Желудок более кислый, чем у любого другого позвоночного, и содержит гребни для гастролитов , которые играют роль в механическом расщеплении пищи. При более высоких температурах пищеварение происходит быстрее. [50] При переваривании пищи богатая CO2 кровь поступает в легкие и перенаправляется в желудок, где железы используют CO2 для образования секреции бикарбоната и желудочной кислоты, что примерно в 10 раз превышает самые высокие показатели, измеренные у млекопитающих. [107] [108] Аллигаторы обладают более высокой способностью переваривать углеводы по сравнению с белками по сравнению с крокодилами. [109] Крокодилы имеют очень низкую скорость обмена веществ и, следовательно, низкие потребности в энергии. Это позволяет им выжить в течение многих месяцев на одном большом приеме пищи, медленно переваривая пищу. Они могут выдержать длительное голодание, питаясь запасами жира между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы способны прожить без еды 58 дней, теряя за это время 23% массы тела. [110] Взрослому крокодилу требуется от десятой до пятой количества пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить без еды полгода. [110]

Терморегуляция

[ редактировать ]
Пленный индийский гавиал греется и зияет

Крокодилы — экзотермы , они производят относительно мало внутреннего тепла и полагаются на внешние источники для повышения температуры своего тела. Солнечное тепло является основным средством согрева для любого крокодила, тогда как погружение в воду может либо повысить его температуру за счет проводимости, либо охладить животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры – поведенческий. Например, аллигатор в регионах с умеренным климатом может начинать день с того, что греется на солнце на суше. Крупное животное, оно медленно нагревается, но ближе к вечеру уходит в воду, по-прежнему подставляя свою спинную поверхность солнцу. Ночью он остается под водой, и его температура медленно падает. Период купания удлиняется зимой и сокращается летом. Для крокодилов в тропиках вообще главная проблема – избежать перегрева. Утром они могут ненадолго погреться, а затем уйти в тень, оставаясь там до конца дня, или погрузиться в воду, чтобы сохранить прохладу. Открытие рта может обеспечить охлаждение за счет испарение со слизистой оболочки рта. [111] Таким образом, температурный диапазон крокодилов обычно поддерживается в пределах от 25 до 35 ° C (от 77 до 95 ° F), а в основном остается в диапазоне от 30 до 33 ° C (от 86 до 91 ° F). [112]

Ареалы американского и китайского аллигатора простираются в регионы, в которых зимой иногда бывают морозы. Будучи экзотермическими, внутренняя температура тела крокодилов падает с понижением температуры, и они становятся вялыми. Они могут стать более активными в теплые дни, но зимой обычно вообще не питаются. В холодную погоду они остаются погруженными хвостом в более глубокую и менее холодную воду, а ноздри лишь высовываются из поверхности. Если на воде образуется лед, у них остаются незамерзающие дыхательные отверстия, и бывали случаи, когда их морды вмерзали во лед. Датчики температуры, имплантированные диким американским аллигаторам, обнаружили, что температура их тела может опускаться примерно до 5 °C (41 °F), но пока они способны дышать, они не проявляют никаких побочных эффектов при потеплении. [111]

Осморегуляция

[ редактировать ]
Морской крокодил отдыхает на пляже

Ни один из ныне живущих видов крокодилов не может считаться по-настоящему морским; хотя морской крокодил и американский крокодил способны выплывать в море, их нормальной средой обитания являются устья рек, устья рек , мангровые болота и гиперсоленые озера , хотя несколько вымерших видов имели морскую среду обитания, в том числе недавно вымерший Ikanogavialis papuensis , который произошел в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых островов . [113] Всем крокодилам необходимо поддерживать подходящую концентрацию соли в жидкостях организма. Осморегуляция связана с количеством солей и воды, обменивающихся с окружающей средой. Поступление воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, при питье воды, случайно во время кормления и при их наличии в пище. [114] Вода теряется при дыхании, а соли и вода выводятся с мочой и фекалиями, через кожу и через солевыделяющие железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гавиалов. [115] [116] Кожа является в значительной степени эффективным барьером для воды и ионов. Зияние вызывает потерю воды за счет испарения со слизистой оболочки рта, а на суше вода также теряется через кожу. [115] Крупные животные лучше способны поддерживать гомеостаз во время осмотического стресса, чем более мелкие. [117] Только что вылупившиеся крокодилы гораздо менее терпимы к воздействию соленой воды, чем молодые особи старшего возраста, предположительно потому, что у них более высокое соотношение площади поверхности к объему . [115]

Почки и выделительная система во многом такие же, как у других рептилий, но у крокодилов нет мочевого пузыря . [118] В пресной воде осмоляльность раствора (концентрация растворенных веществ, которые способствуют осмотическому давлению ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо гидратированы, моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . [117] Потери натрия невелики и в пресноводных условиях происходят в основном через кожу. В морской воде все наоборот. Осмоляльность плазмы ниже, чем окружающей воды, что приводит к обезвоживанию животного. Клоакальная моча гораздо более концентрированная, белая и непрозрачная, при этом азотистые отходы в основном выводятся в виде нерастворимой мочевой кислоты . [115] [117]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Очковый кайман, погруженный в воду, покрытую растительностью

Крокодилы — рептилии -амфибии , проводящие часть времени в воде, а часть — на суше. Последний сохранившийся полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его острова в Тихом океане, что делает вымирание, возможно, антропогенным . [119] Обычно это существа из тропиков ; Основным исключением являются американские и китайские аллигаторы, ареалы которых охватывают юго-восток США и реку Янцзы соответственно. Флорида в США — единственное место, где крокодилы и аллигаторы живут бок о бок. [120] Большинство крокодилов живут в низинах, и немногие из них встречаются на высоте более 1000 метров (3300 футов), где температура обычно примерно на 5 ° C (9 ° F) ниже, чем на побережье. Ни один из них не обитает постоянно в море, хотя некоторые могут рискнуть зайти в него, а некоторые виды могут переносить солоноватые воды эстуариев, мангровые болота и чрезвычайную соленость гиперсоленых озер. [121] Морской крокодил имеет самое широкое распространение среди всех крокодилов: его ареал простирается от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии. Во многом его успех обусловлен его способностью плавать в море и колонизировать новые места, но он не ограничивается морской средой и проводит много времени в эстуариях, реках и больших озерах. [122]

Различные типы водной среды обитания используются разными крокодилами. Некоторые виды ведут относительно более наземный образ жизни и предпочитают болота, пруды и края озер, где они могут греться на солнце и где много растительной жизни, поддерживающей разнообразную фауну. Другие проводят больше времени в воде и населяют нижние течения рек, мангровые болота и устья рек. Эти места обитания также имеют богатую флору и дают много пищи. Рыбу, которой они питаются, азиатские гавиалы находят в заводях и заводях быстрых рек. Южноамериканские карликовые кайманы обитают в прохладных, быстрых ручьях, часто вблизи водопадов, а другие кайманы живут в более теплых, мутных озерах и медленных реках. Крокодилы в основном обитают в реках, а китайский аллигатор обитает в медленных, мутных реках, текущих в поймах Китая . Американский аллигатор является адаптируемым видом и населяет болота, реки или озера с прозрачной или мутной водой. [121] Климатические факторы также влияют на локальное распространение крокодилов. В засушливый сезон кайманы могут оставаться в глубоких водоемах рек на несколько месяцев; в сезон дождей большая часть саванны в Ориноко-Льяносе затопляется, и они широко расходятся по равнине. [123] Пустынные крокодилы в Мавритании адаптировались к своей засушливой среде, оставаясь в пещерах или норах в состоянии спячки в самые засушливые периоды. Когда идет дождь, рептилии собираются в гуэльтах . [124]

Американские крокодилы греются

Сухая земля также важна, поскольку она дает возможность греться, гнездиться и спасаться от экстремальных температур. Зияние позволяет испарять влагу со слизистой оболочки рта и оказывает охлаждающий эффект, а некоторые виды используют неглубокие норы на суше, чтобы сохранять прохладу. Валяние в грязи также может помочь предотвратить перегрев. [125] Четыре вида крокодилов лазают по деревьям, чтобы погреться в местах, где нет береговой линии. [126] Тип растительности, граничащей с реками и озерами, населенными крокодилами, представляет собой преимущественно влажный тропический лес с мангровыми болотами в устьевых районах. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, поскольку создают подходящую микросреду обитания, где они могут процветать. Корни деревьев впитывают воду во время дождя, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Когда леса вырубаются, чтобы освободить место для сельского хозяйства, реки имеют тенденцию заиливаться, вода быстро утекает, водотоки могут пересохнуть в засушливый сезон, а в сезон дождей могут произойти наводнения. Уничтожение лесной среды обитания, вероятно, представляет большую угрозу для крокодилов, чем охота. [127]

Экологические роли

[ редактировать ]
Гариал , замаскированный плавающей травой

Будучи высокоэффективными хищниками, крокодилы, как правило, находятся на вершине пищевой цепи в своей водной среде. [128] Гнездовые насыпи, построенные некоторыми видами крокодилов, используются другими животными в своих целях. Курганы американских аллигаторов используются черепахами и змеями как для купания, так и для откладки собственных яиц . Флоридская краснобрюхая черепаха специализируется на этом, и в курганах аллигаторов может быть несколько кладок черепашьих яиц, развивающихся вместе с яйцами владельца. [129] Аллигаторы изменяют некоторые места обитания водно-болотных угодий на равнинах, таких как Эверглейдс, строя небольшие пруды, известные как «норы аллигаторов». Они создают более влажную или более сухую среду обитания для других организмов, таких как растения, рыбы, беспозвоночные, амфибии, рептилии и млекопитающие. В известняковых впадинах кипарисовых болот норы аллигаторов обычно большие и глубокие. В мергелевых прериях и на каменистых полянах они обычно небольшие и неглубокие, а в торфяных понижениях грядовых и болотных болот более изменчивы. Искусственные дыры, похоже, не имеют такого большого эффекта. [130]

В бассейне Амазонки, когда кайманы стали редкими в результате чрезмерной охоты в середине 20-го века, количество местных рыб, таких как важная арапайма ( Arapaima gigas ), также уменьшилось. Это воды с низким содержанием питательных веществ, а моча и фекалии кайманов могли увеличить первичную продукцию за счет внесения питательных веществ для растений. Таким образом, присутствие рептилий могло принести пользу рыбным запасам; [131] Количество крокодилов на участке воды, по-видимому, коррелирует с популяцией рыб. [132]

Поведение и история жизни

[ редактировать ]

Познание

[ редактировать ]

Крокодилы являются одними из самых когнитивно сложных нептичьих рептилий, хотя их поведенческий репертуар менее изучен, чем у других позвоночных, из-за сложности наблюдения за одиночными и часто ночными хищниками в водной среде обитания.

Эмбриологические исследования развивающихся амниот показали схожие структуры мозга в конечном мозге крокодилов, млекопитающих и птиц. [133] Соответственно, у крокодилов недавно было обнаружено несколько моделей поведения, которые раньше считались уникальными для млекопитающих и птиц. Было замечено, что некоторые виды крокодилов используют палки и ветки, чтобы заманить птиц, строящих гнезда, хотя другие авторы утверждают, что цель демонстрации палочек в лучшем случае неоднозначна. [134] [135] Было замечено, что несколько видов охотятся сообща , выпасая и преследуя добычу. [136] Игра , или свободная, внутренне мотивированная деятельность молодых особей, неоднократно наблюдалась у крокодилов как в неволе, так и в дикой природе, при этом молодые аллигаторы и крокодилы регулярно участвовали в предметных и социальных играх. [137] Как и в случае с их собратьями из млекопитающих и птиц, игра, вероятно, играет важную роль, помогая этим хищникам отточить свои охотничьи навыки и развить понимание поведенческих компромиссов. Важно отметить, что не все высшие социальные модели поведения являются эндемичными для этих кладов. Исследование, проведенное в 2023 году на тинаму, птице -палеогнате , и американских аллигаторах-испытателях показало, что, хотя палеогнаты были способны использовать визуальную перспективу – краеугольный камень развитого социального познания – аллигаторы, похоже, этого не делали. [138] Некоторые исследователи предложили чаще использовать крокодилов в качестве подопытных животных в сравнительных исследованиях познания. [139]

Расстояние

[ редактировать ]

Взрослые крокодилы обычно территориальны и одиноки. Особи могут защищать места для купания, места гнездования, места кормления, питомники и места зимовки. Самцы морских крокодилов круглый год создают территории, охватывающие несколько мест гнездования самок. Некоторые виды иногда ведут стадный образ жизни , особенно во время засухи, когда несколько особей собираются на оставшихся водоемах. Особи некоторых видов могут совместно использовать места для купания в определенное время дня. [50]

Кормление

[ редактировать ]
Нильский крокодил устроил засаду на мигрирующих антилоп гну, пересекающих реку Мара

Крокодилы в основном плотоядны , и рацион разных видов может варьироваться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинной тонкой мордой, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на питании рыбой, насекомыми и ракообразными, в то время как чрезвычайно широкорылые виды с тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорылый кайман, специализируются на поедании моллюсков с твердым панцирем. Виды, морда и зубы которых занимают промежуточное положение между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют общий рацион и оппортунистически питаются беспозвоночными, рыбами, амфибиями, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. [37] [128] Хотя некоторые виды крокодилов в основном плотоядны, было замечено, что они поедают фрукты, и это может играть роль в распространении семян . [140]

В целом крокодилы — хищники, которые подкрадываются и устраивают засады. [37] хотя стратегии охоты различаются в зависимости от отдельного вида и добычи, на которую охотятся. [50] Наземную добычу выслеживают от кромки воды, а затем хватают и топят. [50] [141] Гавиалы и другие рыбоядные виды разводят челюсти в стороны, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы поймать птиц, летучих мышей и прыгающую рыбу. [128] Небольшое животное можно убить хлыстовой травмой , если хищник трясет головой. [141] Кайманы используют свои хвосты и тела, чтобы загонять рыбу на мелководье. [50] Они также могут раскапывать донных беспозвоночных. [42] а гладколобый кайман охотится даже на суше. [37] Большинство видов едят все подходящее, что попадается в пределах досягаемости, а также являются оппортунистическими падальщиками . [42]

Гавиал ест рыбу

Крокодилы не умеют жевать и им приходится глотать пищу целиком, поэтому добычу, слишком большую для проглатывания, разрывают на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с крупным животным с толстой шкурой и могут ждать, пока оно разложится и станет легче разваливаться. [128] Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил постоянно вращает свое тело, удерживая его челюстями - маневр, известный как «перекат смерти». [142] При совместном кормлении одни особи могут удерживать добычу, а другие выполняют перекат. Животные не дерутся, и каждое удаляется с куском мяса и ждет следующей очереди кормления. [143] После совместного кормления особи могут разойтись. [136] Пищу крокодилы обычно едят, держа голову над водой. Пища удерживается кончиками челюстей, отбрасывается к задней части рта резким движением головы вверх, а затем проглатывается вниз. [141] Нильские крокодилы могут хранить трупы под водой для последующего употребления в пищу. [42]

Размножение и воспитание детей

[ редактировать ]
Яйца нильского крокодила

Крокодилы, как правило, полигинны , и отдельные самцы стараются спариваться с как можно большим количеством самок. [144] Моногамные пары зафиксированы у американских аллигаторов, [145] и партеногенез наблюдался у американского крокодила. [146] Доминирующие крокодилы-самцы патрулируют и защищают территории, на которых обитают несколько самок. Самцы некоторых видов, например американского аллигатора, пытаются привлечь самок тщательно продуманными ухаживаниями . Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружить вокруг и показывать плавание. Копуляция обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, а ее голова и хвост погружаются в воду. Самец трется о шею самки, а затем хватает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост так, чтобы их клоаки выровнялись и можно было ввести его пенис. Спаривание может длиться до 15 минут, в течение этого времени пара непрерывно погружается и всплывает на поверхность. [144] Хотя доминирующие самцы обычно монополизируют репродуктивных самок, известно, что у американских аллигаторов существует множественное отцовство, где до трех разных самцов могут давать потомство в одной кладке . Уже через месяц после спаривания самка крокодила начинает строить гнездо . [50]

В отличие от большинства рептилий, крокодилы заботятся о своих детенышах даже после того, как они вылупились. [147]
Мать -американский аллигатор с гнездом и детенышами

В зависимости от вида самки крокодилов могут строить либо норы, либо насыпи . в качестве гнезд [50] последний сделан из растительности, подстилки, песка или почвы. [117] Гнезда обычно находятся возле логовищ или пещер. Сделанные разными самками, иногда они близки друг к другу, особенно у норогнездящихся видов. Количество яиц, откладываемых в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой скорлупой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет два-три месяца. [50] Температура, при которой инкубируются яйца, определяет пол вылупившихся птенцов . Постоянная температура в гнезде выше 32 ° C (90 ° F) дает больше самцов, а при температуре ниже 31 ° C (88 ° F) рождает больше самок. Однако пол у крокодилов можно определить за короткий промежуток времени, а гнезда подвержены изменениям температуры. В большинстве естественных гнезд рождаются птенцы обоих полов, хотя случаются и однополые кладки. [117]

Все детеныши могут вылупиться за одну ночь. [148] Крокодилы необычны среди рептилий по количеству родительской заботы, оказываемой им после вылупления детенышей. [147] [50] Мать помогает выкапывать птенцов из гнезда и несет их во рту на воду. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и держатся рядом с матерью. [149] Взрослые крокодилы мужского и женского пола будут реагировать на вокалы вылупившихся детенышей. [147] Известно, что у очковых кайманов в венесуэльских льянос отдельные матери оставляют своих детенышей в одних и тех же яслях или яслях , и одна из матерей их охраняет. [150] Птенцы многих видов днем ​​греются группой, а с наступлением темноты расходятся в поисках корма. [148] Время, необходимое молодым крокодилам для достижения независимости, может варьироваться. У американских аллигаторов группы молодых особей общаются со взрослыми в течение одного-двух лет, тогда как молодые морские и нильские крокодилы становятся независимыми через несколько месяцев. [50]

Коммуникация

[ редактировать ]
Аллигатор ниже
Продолжительность: 24 секунды.
Сильфон аллигатора, ogg / Vorbis . формат
Еще один аллигатор ниже
Продолжительность: 22 секунды.
Сильфон аллигатора, ogg / Vorbis . формат
Шипение аллигатора
Продолжительность: 12 секунд.
Шипение аллигатора в формате ogg / Vorbis .
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. справку для СМИ .

Крокодилы могут общаться с помощью различных звуков, включая рев, рев, рычание, хрюканье, лай, кашель, шипение, гудок, мычание, скуление и щебетание. [101] Молодые начинают общаться друг с другом еще до того, как вылупятся. Было показано, что легкие постукивания возле гнезда будут повторяться птенцами один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. Вырвавшись из яйца, детеныш издает визги и кряхтение либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже взрослые особи, не состоящие в родстве с ним, быстро реагируют на сигналы бедствия несовершеннолетних. [148]

Вокализации часты, когда молодые особи расходятся, и снова, когда они собираются утром. Соседние взрослые особи, предположительно родители, также подают сигналы, предупреждающие о хищниках или предупреждающие молодняк о наличии пищи. Диапазон и количество вокализаций различаются у разных видов. Аллигаторы самые шумные, а некоторые виды крокодилов почти полностью бесшумны. Взрослые самки крокодилов Новой Гвинеи и сиамских крокодилов ревут, когда к ним приближается другая взрослая особь, в то время как нильские крокодилы хрюкают или ревут в аналогичной ситуации. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию из семи хрипловатых мычаний, каждый продолжительностью в пару секунд, с десятисекундными интервалами. Он также издает различные хрюканья и шипения. [148] Самцы создают вибрации в воде, посылая инфразвуковые сигналы, которые привлекают самок и запугивают соперников. [151] Когда люди кричат ​​на поверхности воды, инфразвук возмущает воду неслучайными, но визуально привлекательными узорами, что заставляет некоторых экотуристов описывать это как «танец воды». Увеличенный выступ самца гавиала может служить звуковым резонатором . [152]

Другая форма акустической коммуникации — удар по голове. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко открываются, а затем смыкаются кусающим движением, издающим громкий хлопающий звук, за которым сразу же следует громкий всплеск, после чего голова может погружаться в воду и образовываться обильные пузыри. Некоторые виды тогда ревут, а другие шлепают хвостами по воде. По группе распространились эпизоды пощечин. Цель варьируется, но, по-видимому, она связана с поддержанием социальных отношений, а также используется при ухаживании. [148] Доминирующие особи могут также демонстрировать размер своего тела, плавая на поверхности воды, а подчиненный подчиняется, держа голову под острым углом с открытой пастью, прежде чем уйти под воду. [50]

Рост и смертность

[ редактировать ]
Молодые морские крокодилы в неволе

Смертность яиц и птенцов высока, а гнездам угрожают наводнения, перегрев и хищники. [50] Наводнение является основной причиной неудачного размножения крокодилов: гнезда затопляются, развивающиеся эмбрионы лишаются кислорода, а молодь смывается водой. [127] Многочисленные хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. [153] [154] Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, детеныши обычно становятся жертвами хищников. [155] Пока самка переносит одних в зону выгула, других отбирают хищники, скрывающиеся возле гнезда. Помимо наземных хищников, только что вылупившиеся птенцы также подвергаются нападениям рыб в воде. Птицы берут свое, и в любой кладке могут оказаться уродливые особи, которые вряд ли выживут. [153] В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни этот показатель увеличивается, достигая шестидесяти процентов к пятому году. [155]

Уровень смертности среди подростков и взрослых довольно низок, хотя иногда на них охотятся крупные кошки и змеи. [155] Ягуар ​ [156] и гигантская выдра [157] могут охотиться на кайманов в Южной Америке. В других частях мира слоны и бегемоты могут убивать крокодилов в целях защиты. [50] Авторитетные мнения расходятся во мнениях относительно того, каннибализм распространен ли среди крокодилов . Взрослые особи обычно не едят свое потомство, но есть некоторые свидетельства того, что полувзрослые особи питаются молодью, а взрослые особи нападают на полувзрослых особей. Соперничающие самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга во время сезона размножения. [153]

Рост птенцов и молодых крокодилов зависит от запасов пищи, а половая зрелость связана с длиной, а не с возрастом. Самки морских крокодилов достигают зрелости на высоте 2,2–2,5 м (7–8 футов), а самцы – на высоте 3 м (10 футов). Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости на высоте 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман взрослеет раньше, достигая взрослой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. [144] Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. В частности, мужчины продолжают прибавлять в весе с возрастом, но в основном это происходит за счет увеличения обхвата, а не длины. [158] Крокодилы могут жить 35–75 лет. [63] а их возраст можно определить по годичным кольцам в костях. [144] [158] Самый старый известный крокодил, который также является самой крупной известной особью, — это австралийский крокодил, который живет в неволе с 1984 года, его возраст оценивается в 120 лет. [159]

Взаимодействие с людьми

[ редактировать ]

Сельское хозяйство и скотоводство

[ редактировать ]
Основная статья: Крокодиловая ферма
Вид с воздуха на крокодиловую ферму в Камбодже
Крокодиловая ферма в деревне Мамба, Момбаса , Кения

Аллигаторов и крокодилов впервые стали выращивать в начале 20-го века, но их объекты напоминали зоопарки , а их основным источником дохода был туризм . К началу 1960-х годов возможность выращивания этих рептилий в коммерческих масштабах была исследована в ответ на сокращение численности многих видов крокодилов во всем мире. Сельское хозяйство предполагает разведение и выращивание поголовья в неволе на автономной основе, тогда как скотоводство означает использование яиц, молоди или взрослых особей, ежегодно добываемых из дикой природы. Коммерческие организации должны соответствовать критериям Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), доказав, что в соответствующей зоне они не оказывают негативного воздействия на дикую популяцию. [160]

Разведение аллигаторов и крокодилов началось из-за спроса на их шкуры, но сейчас используются почти все части животных. Из кожи боков и брюха делают лучшую кожу, мясо едят, желчные пузыри ценятся в Восточной Азии, а из голов иногда делают украшения. [161] В традиционной китайской медицине считается, что мясо аллигатора излечивает простуду и предотвращает рак, а различные внутренние органы обладают лечебными свойствами. [162]

Атаки

[ редактировать ]
Основная статья: Атака крокодила
См. Также: Борьба с аллигаторами

Крокодилы — оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и у кромки воды. Известно, что некоторые виды нападают на людей и могут делать это, чтобы защитить свою территорию, гнезда или молодняк; по ошибке, нападая на домашних животных, например собак; или в пищу, поскольку более крупные крокодилы могут ловить добычу размером с человека или даже больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, — это морской крокодил , нильский крокодил и американский аллигатор . Другими видами, которые иногда нападали на людей, являются черный кайман , крокодил Морелета , крокодил-грабитель , американский крокодил , гавиал и пресноводный крокодил . [163]

Знак во Флориде, предупреждающий об аллигаторах

Нильский крокодил имеет репутацию крупнейшего убийцы крупных животных, включая человека, на африканском континенте. Он широко распространен, встречается во многих местах обитания и имеет загадочную окраску. Из положения ожидания, когда над водой находятся только глаза и ноздри, он может броситься на пьющих животных, рыбаков, купающихся или людей, набирающих воду или стирающих одежду. Если жертву схватить и затащить в воду, у жертвы мало шансов спастись. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит во время сезона размножения или когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившихся детенышей. [164] Хотя о многих нападениях не сообщается, по оценкам, их происходит более 300 в год, 63% из которых заканчиваются смертельным исходом. [163] В период с 1971 по 2004 год дикие морские крокодилы в Австралии совершили 62 подтвержденных и неспровоцированных нападения, повлекших за собой ранения или смерть. Эти животные также стали причиной гибели людей в Малайзии, Новой Гвинее и других странах. Они очень территориальны и возмущаются вторжением на их территорию других крокодилов, людей или лодок, таких как каноэ. Нападения могут исходить от животных разного размера, но в смертельных случаях обычно виноваты более крупные самцы. По мере увеличения их размера растет и их потребность в более крупной добыче среди млекопитающих; свиньи, крупный рогатый скот, лошади и люди — все они находятся в том диапазоне размеров, который им нужен. Большинство атакованных людей либо плавали, либо шли вброд, но в двух случаях они спали в палатках. [165]

Зарегистрировано, что в период с 1948 по середину 2004 года американские аллигаторы совершили 242 неспровоцированных нападения, в результате которых погибло шестнадцать человек. Десять из них находились в воде и двое на суше; обстоятельства остальных четырех неизвестны. Большинство нападений произошло в теплые месяцы, хотя во Флориде, с ее более теплым климатом, нападения могут произойти в любое время года. [163] Аллигаторы считаются менее агрессивными, чем нильский или морской крокодил. [166] но увеличение плотности населения в Эверглейдс привело к сближению людей и аллигаторов и увеличило риск нападений аллигаторов. [163] [166] И наоборот, в Мавритании , где рост крокодилов сильно замедлен из-за засушливых условий, местные жители плавают с ними, не подвергаясь нападению. [124]

Как домашние животные

[ редактировать ]

Некоторые виды крокодилов продаются как экзотические домашние животные . В молодости они привлекательны, но из крокодилов не получаются хорошие домашние животные; они вырастают большими, и их содержание опасно и дорого. По мере взросления домашних крокодилов хозяева часто бросают, а дикие популяции очковых кайманов существуют в Соединенных Штатах и ​​на Кубе. В большинстве стран действуют строгие правила содержания этих рептилий. [167]

В медицине

[ редактировать ]

Кровь аллигаторов и крокодилов содержит пептиды с антибиотическими свойствами, которые могут способствовать созданию будущих антибактериальных препаратов. [168] Хрящ крокодилов, выращенных на крокодиловых фермах, также используется в исследованиях по 3D-печати новых хрящей для людей путем смешивания стволовых клеток человека с разжиженным крокодиловым хрящом после удаления белков, которые могут активировать иммунную систему человека. [169]

Сохранение

[ редактировать ]
Сумочка из кожи западноафриканского карликового крокодила ( Osteolaemus Tetraspis ) в Музее естественной истории в Лондоне.

Главной угрозой для крокодилов во всем мире является деятельность человека, включая охоту и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, а в некоторых случаях почти к исчезновению. Начиная с 1973 года СИТЕС пыталась предотвратить торговлю частями тел находящихся под угрозой исчезновения животных, такими как крокодиловые шкуры. В 1980-х годах это оказалось проблематичным, поскольку в некоторых частях Африки крокодилы были многочисленны и опасны для людей, а охота на них была законной. На Конференции сторон в Ботсване в 1983 году от имени недовольных местных жителей утверждалось, что продавать шкуры, добытые на законных основаниях, было разумно. В конце 1970-х годов крокодилов начали разводить в разных странах, начиная с яиц, добытых в дикой природе. К 1980-м годам выращенные крокодиловые шкуры были произведены в достаточном количестве, чтобы положить конец незаконной торговле дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, законно добытых в дикой природе или выращенных на фермах, продавались в тридцати странах, и незаконная торговля практически исчезла. [170]

Молодой гавиал в заповеднике Кукраил

Гавиал претерпел хроническое долгосрочное сокращение численности в сочетании с быстрым краткосрочным сокращением, что привело к тому, что МСОП включил этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиалов была широко распространена и насчитывала от 5 000 до 10 000 человек; однако к 2006 году оно сократилось на 96–98%, превратившись в небольшое количество широко расположенных субпопуляций, насчитывающих менее 235 особей. Это долгосрочное снижение имело ряд причин, включая сбор яиц и охоту, например, в целях местной медицины . Быстрое снижение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано увеличением использования жаберных сетей и утратой речной среды обитания. [171] Популяции гавиалов по-прежнему угрожают такие экологические опасности, как тяжелые металлы и простейшие паразиты. [172] но по состоянию на 2013 год их численность растет из-за защиты гнезд от яичных хищников. [173] Китайский аллигатор исторически был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время его распространение ограничено некоторыми районами юго-восточной провинции Аньхой из-за фрагментации и деградации среды обитания. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году правительство Китая объявило этот вид видом, находящимся под угрозой исчезновения класса I, и получило максимальную правовую защиту. С 1979 года программы разведения в неволе были созданы в Китае и Северной Америке, что позволило создать здоровую популяцию в неволе. [174] В 2008 году аллигаторы, выращенные в зоопарке Бронкса, были успешно реинтродуцированы на остров Чонгминг . [175] Филиппинский крокодил, пожалуй, является крокодилом, находящимся под наибольшей угрозой исчезновения, и МСОП считает его находящимся под угрозой исчезновения. В результате охоты и разрушительного рыболовства к 2009 году его популяция сократилась примерно до 100 особей. В том же году 50 выращенных в неволе крокодилов были выпущены в дикую природу, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местного населения имеет решающее значение для выживания вида. [176]

Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и утраты среды обитания по всему ареалу, что угрожает ему исчезновением. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба рыболовства и дикой природы США и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и начали работать над его восстановлением. Охрана позволила виду восстановиться, и в 1987 году его исключили из списка исчезающих видов. [177] Большое количество исследований по разведению аллигаторов было проведено в заповеднике Рокфеллера , большой болотистой местности в штате Луизиана . Доходы от аллигаторов, содержащихся в заповеднике Рокфеллера, способствуют сохранению болот. [178] Исследование, посвященное фермам аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они добились значительных успехов в сохранении природы, а браконьерство в отношении диких аллигаторов значительно сократилось. [179]

Культурные изображения

[ редактировать ]
Смотрите также: Список вымышленных крокодилов и аллигаторов.

В мифологии

[ редактировать ]
Рельеф египетского бога Себека

Крокодилы сыграли выдающуюся роль в повествованиях различных культур по всему миру и, возможно, даже вдохновили истории о драконах . [180] В древнеегипетской религии , Аммит пожиратель недостойных душ, и Себек , бог силы, защиты и плодородия, оба изображаются с крокодильими головами. Это отражает взгляд египтян на крокодила как на ужасающего хищника и как на важную часть экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, мумифицировавшихся египтянами . [181] Крокодилы также ассоциировались с различными водными божествами . у народов Западной Африки [182] Во времена Бенинской империи крокодилы считались «водными полицейскими» и символизировали власть короля или оба наказывать правонарушителей. [183] Левиафан , описанный в Книге Иова, возможно, был основан на крокодиле. [184] В Мезоамерике был у ацтеков крокодиловый бог плодородия по имени Чипактли, который защищал посевы. В ацтекской мифологии земное божество Тлалтекутли иногда изображается в виде монстра, похожего на крокодила. [185] Майя также ассоциировали крокодилов с плодородием и смертью. [186] Австралийская история Dreamtime рассказывает о предке-крокодиле, у которого был весь огонь, пока «радужная птица» не украла у человека огненные палки; следовательно, крокодил живет в воде. [187]

В литературе и фольклоре

[ редактировать ]
Крокодил в средневековом Рочестерском бестиарии , конец 13 века.

Древние историки описывали крокодилов по самым ранним письменным источникам, хотя часто их описания содержат столько же предположений, сколько и наблюдений. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н. э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описаний является причудливой; он утверждал , что он лежал с открытой пастью, чтобы позволить птице «трохилус» (возможно, египетской ржанке ) удалить пиявок . [188] конца XIII века Крокодил был описан в Рочестерском Бестиарии на основе классических источников, в том числе ( Плиния «Historia naturalis» ок. 79 г. н.э.). [189] и Исидора Севильского этимологии . [190] [191] Исидор утверждает, что крокодил назван в честь своего шафранового цвета (лат. croceus, «шафран») и может быть убит рыбой с зазубренными гребнями, врезающейся в его мягкое подбрюшье. [192]

Считается, что крокодилы плачут 9-го века о своих жертвах со времен Библиотеки Фотия I Константинопольского . [193] Эта история стала широко известна в 1400 году, когда английский путешественник Джон Мандевиль написал свое описание «кокодриллов»: [194]

«В этой стране [ пресвитера Иоанна ] и по всей Индии [Индии] обитает великое множество кокодрилов, это разновидность длинной змеи, как я уже говорил ранее. А ночью они обитают в воде и на день на земле, в скалах и пещерах. И они не едят мяса всю зиму, но лежат, как во сне, как змеи эти убивают людей, и они едят их, плача, и когда они едят, они. сдвинь верхнюю челюсть, а не нижнюю, и не будет у них языка». [194]
Крокодил, вытягивающий нос слоненку в одном из рассказов Редьярда Киплинга « Просто так»

Крокодилы, особенно крокодилы, были постоянными персонажами детских сказок. В книге Льюиса Кэрролла « Приключения Алисы в стране чудес» (1865) есть стихотворение « Как поживает маленький крокодил» ? [195] пародия на морализаторское стихотворение Уоттса Исаака «Против праздности и озорства» . [196] В Дж. М. Барри « романе Питер и Венди» (1911) капитан Крюк потерял руку из-за крокодила. [197] В » Редьярда Киплинга ( «Такие истории 1902) слоненок завладел своим хоботом, когда крокодил очень сильно потянул его за нос. [198] В книге Роальда Даля « Огромный крокодил» (1978) рассказывается, как крокодил бродит по джунглям в поисках детей, чтобы поесть. [199]

Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной истории гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает гавиалу плод, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что они пытались заманить его в этот дом, чтобы съесть. [200] Подобные истории существуют в легендах коренных американцев и в афроамериканских сказках об аллигаторе и кролике Братце . [201] В популярной малайской народной сказке мышь-олень обманом заставляет группу крокодилов стать для него мостом через реку. [202] Легенда из Восточного Тимора рассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, который застрял на мели. Взамен крокодил защищает его до конца своей жизни, а когда он умирает, его чешуйчатая спина становится холмами Тимора. [203]

В СМИ

[ редактировать ]

Крокодилов часто представляют как опасные препятствия. [204] в приключенческих фильмах, таких как «Живи и дай умереть » (1973) и «Индиана Джонс и Храм Судьбы» (1984), или в роли чудовищных людоедов в фильмах ужасов, таких как «Съеденные заживо» (1977), «Аллигатор» (1980), «Лейк-Плэсид» (1999). , Крокодил (2000), Разбойник (2007), Первобытный (2007), Черная вода (2007) и Ползти (2019). [205] В фильме «Крокодил Данди » прозвище главного героя происходит от животного, откусившего ему ногу. [206] Некоторые средства массовой информации пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или познавательном свете, например, Стива Ирвина о в документальном сериале дикой природе «Охотник на крокодилов» . [204]

Ссылки

[ редактировать ]

Цитаты

[ редактировать ]
  1. ^ Шмидт, КП, 1953. Контрольный список североамериканских амфибий и рептилий. Шестое издание. амер. Соц. Ихти. Герп. Чикаго, Издательство Чикагского университета.
  2. ^ Перейти обратно: а б Оуэн, Р. 1842. Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II. Отчет Британской ассоциации Adv. наук. Плимутская встреча. 1841: 60–240.
  3. ^ Перейти обратно: а б Вермут, Х. 1953. Систематика современных крокодилов. Середина Муз. Берлин. Том 29 (2): 275–514.
  4. ^ Лауренти, JN 1768. Медицинский образец, демонстрирующий краткий обзор рептилий, улучшенных с помощью экспериментов, касающихся ядов и противоядий австрийских рептилий. Джоан. Том. Мы Траттерн, Вена.
  5. ^ Данди, штат Калифорния, 1989. Использование названий более высокой категории для амфибий и рептилий. Сист. Зоол. Том. 38(4):398–406, DOI 10.2307/2992405.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Брошу, Калифорния (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 31 (31): 357–397. Бибкод : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 . S2CID   86624124 .
  7. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1901). «Промежуточный греко-английский лексикон» . Университет Тафтса . Проверено 22 октября 2013 г.
  8. ^ Гоув, Филип Б., изд. (1986). "Крокодил". Третий новый международный словарь Вебстера . Британская энциклопедия.
  9. ^ Келли, 2006. с. xiii.
  10. ^ Хатчинсон, Джон Р.; Спир, Брайан Р.; Ведель, Мэтт (2007). «Архозаврия» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 24 октября 2013 г.
  11. ^ Сен-Флер, Николас (16 февраля 2017 г.). «После худшего массового вымирания на Земле жизнь быстро восстановилась, как свидетельствуют окаменелости» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 6 июля 2024 г. {{cite web}}: CS1 maint: статус URL ( ссылка )
  12. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Сьюс, Ханс-Дитер (январь 2013 г.). «Ранние крокодиломорфы» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 275–302. Бибкод : 2013GSLSP.379..275I . дои : 10.1144/SP379.24 . ISSN   0305-8719 .
  13. ^ Кольбер, Эдвин Харрис; Барнум; Прайс (1952). «Псевдозуховая рептилия из Аризоны» . Архив.орг . Бюллетень Американского музея естественной истории . Проверено 7 июля 2024 г. {{cite web}}: CS1 maint: статус URL ( ссылка )
  14. ^ Ирмис, РБ; Несбитт, С.Дж.; Сьюс, Х.-Д. (2013). «Ранние крокодиломорфы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 275–302. Бибкод : 2013GSLSP.379..275I . дои : 10.1144/SP379.24 . S2CID   219190410 .
  15. ^ Леарди, Хуан Мартин; Пол, Диего; Кларк, Джеймс Мэтью (2020). «Анатомия черепной коробки Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) и обзор краниальной пневматическости в происхождении Crocodylomorpha» . Журнал анатомии . 237 (1): 48–73. дои : 10.1111/joa.13171 . ISSN   0021-8782 . ПМК   7309285 . ПМИД   32227598 .
  16. ^ Рубеншталь, Александр А.; Кляйн, Майкл Д.; Йи, Хунъюй; Сюй, Син; Кларк, Джеймс М. (14 июня 2022 г.). «Анатомия и взаимоотношения ранних дивергентных крокодиломорфов Junggarsuchus sloani и Dibothrosuchus elaphros» . Анатомическая запись . 305 (10): 2463–2556. дои : 10.1002/ar.24949 . ISSN   1932-8486 . ПМК   9541040 . ПМИД   35699105 .
  17. ^ Стаббс, Томас Л.; Пирс, Стефани Э.; Рэйфилд, Эмили Дж.; Андерсон, Филип С.Л. (2013). «Морфологическое и биомеханическое несоответствие архозавров крокодиловой линии после вымирания в конце триаса» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 280 (20131940): 20131940. doi : 10.1098/rspb.2013.1940 . ПМЦ   3779340 . ПМИД   24026826 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Мартин, Джереми Э.; Бентон, Майкл Дж. (2008). «Коронные клады в номенклатуре позвоночных: исправление определения крокодилов» . Систематическая биология . 57 (1): 173–181. дои : 10.1080/10635150801910469 . ПМИД   18300130 .
  19. ^ Бюффо, стр. 26–37.
  20. ^ Брошу, Калифорния (2007). «Систематика и филогенетические взаимоотношения копытных крокодилов (Pristichampsinae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, доп.): 53А. дои : 10.1080/02724634.2007.10010458 . S2CID   220411226 .
  21. ^ Брочу, Калифорния; Пэррис, округ Колумбия; Грандстафф, бакалавр наук; Дентон, Р.К. младший; Галлахер, ВБ (2012). «Новый вид Borealosurus (Crocodyliformes, Eusuria) из позднего мела – раннего палеогена Нью-Джерси». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 105–116. Бибкод : 2012JVPal..32..105B . дои : 10.1080/02724634.2012.633585 . S2CID   83931184 .
  22. ^ Матеус, Октавио; Пуэртолас-Паскуаль, Эдуардо; Каллапез, Педро М. (2018). «Новый евзуховый крокодиломорф из сеномана (позднего мела) Португалии раскрывает новые последствия для происхождения Crocodylia». Зоологический журнал Линнеевского общества . 186 (2): 501–528. doi : 10.1093/zoolnnean/zly064 . hdl : 10362/67793 .
  23. ^ Кузьмин И.Т. (2022). «Останки крокодилиформ из верхнего мела Центральной Азии – свидетельство существования одного из древнейших крокодилов?» . Меловые исследования . 138 : Статья 105266. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105266 . S2CID   249355618 .
  24. ^ Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю крокодилов и решает давнюю проблему гавиалов» . ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ   8428266 . ПМИД   34567843 .
  25. ^ Дарлим, Г.; Ли, MSY; Уолтер, Дж.; Раби, М. (2022). «Влияние молекулярных данных на филогенетическое положение предполагаемого старейшего коронного крокодила и возраст клады» . Письма по биологии . 18 (2): 20210603. doi : 10.1098/rsbl.2021.0603 . ПМЦ   8825999 . ПМИД   35135314 .
  26. ^ Пуэртолас-Паскуаль, Эдуардо; Кузьмин Иван Т.; Серрано-Мартинес, Алехандро; Матеус, Октавио (2 февраля 2023 г.). «Нейроанатомия крокодиломорфа Portugalosuchus azenhae из позднего мела Португалии» . Журнал анатомии : joa.13836. дои : 10.1111/joa.13836 . ISSN   0021-8782 .
  27. ^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN   2399-3642 . ПМК   8079395 . ПМИД   33907305 .
  28. ^ Молер, Б.Ф.; Макдональд, AT; Вулф, генеральный директор (2021). «Первые останки огромного аллигатороида дейнозуха из верхнемеловой формации Менефи, Нью-Мексико» . ПерДж . 9 : е11302. дои : 10.7717/peerj.11302 . ПМЦ   8080887 . ПМИД   33981505 .
  29. ^ Иидзима М, Цяо Ю, Линь В, Пэн Ю, Йонеда М, Лю Дж (2022). «Промежуточный крокодил, связывающий двух современных гавиалов бронзового века Китая и его исчезновения, вызванного деятельностью человека» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1970): Идентификатор статьи 20220085. doi : 10.1098/rspb.2022.0085 . ПМЦ   8905159 .
  30. ^ Жув, Стефан; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Субербиола, Хавьер Переда; Буя; Баада; Амагзаз, Мбарек (2008). «Самый старый африканский крокодил: филогения, палеобиогеография и дифференциальная выживаемость морских рептилий на границе мелового и третичного периодов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 409–421. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2 .
  31. ^ Брошу, Калифорния (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 31 (31): 357–397. Бибкод : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 . S2CID   86624124 .
  32. ^ Стокдейл, Максимилиан Т.; Бентон, Майкл Дж. (7 января 2021 г.). «Экологические факторы эволюции размеров тела архозавров крокодиловой линии» . Коммуникационная биология . 4 (1): 38. дои : 10.1038/s42003-020-01561-5 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   7790829 . ПМИД   33414557 .
  33. ^ Гейтси, Хорхе; Амато, Г.; Норелл, М.; ДеСаль, Р.; Хаяши, К. (2003). «Комбинированная поддержка массового тактического атавизма у гавиалиновых крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 403–422. дои : 10.1080/10635150309329 . ПМИД   12775528 .
  34. ^ Холлидей, Кейси М.; Гарднер, Николас М. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Новая евзухиевая крокодилиформная форма с новым черепным покровом и ее значение для происхождения и эволюции Crocodylia» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e30471. Бибкод : 2012PLoSO...730471H . дои : 10.1371/journal.pone.0030471 . ПМЦ   3269432 . ПМИД   22303441 .
  35. ^ Харшман, Дж.; Хаддлстон, CJ; Болбак, Япония; Парсонс, Ти Джей; Браун, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерных генов крокодилов» . Систематическая биология . 52 (3): 386–402. дои : 10.1080/10635150309323 . ПМИД   12775527 .
  36. ^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых крокодиловых отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. Бибкод : 2008МОЛПЭ..48.1232Г . дои : 10.1016/j.ympev.2008.02.009 . ПМИД   18372192 .
  37. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Степпан, С.Дж.; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж.А.; Иноуе, Б.Д.; Кледзик, Д.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов по силе укуса и давлению зубов» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E . дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМК   3303775 . ПМИД   22431965 .
  38. ^ Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК   6030529 . ПМИД   30051855 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN   2399-3642 . ПМК   8079395 . ПМИД   33907305 .
  40. ^ Швиммер, Дэвид Р. (2002). «Размер дейнозуха ». Король крокодилов: Палеобиология дейнозуха . Издательство Университета Индианы. стр. 42–63. ISBN  978-0-253-34087-0 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Григг и Ганс, стр. 326–327.
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Келли, стр. 70–75.
  43. ^ Земноводные и рептилии Коста-Рики: герпетофауна между двумя континентами, между двумя морями
  44. ^ Медицина и хирургия рептилий
  45. ^ Перейти обратно: а б с Хухцермейер, стр. 7–10.
  46. ^ Перейти обратно: а б Фермер, CG; Перевозчик ДР (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. дои : 10.1242/jeb.203.11.1679 . ПМИД   10804158 .
  47. ^ Григг и Ганс, с. 336.
  48. ^ Келли, окружной прокурор (2013). «Анатомия полового члена и гипотезы эректильной функции американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis ): мышечная выворотность и эластическое втягивание». Анатомическая запись . 296 (3): 488–494. дои : 10.1002/ar.22644 . ПМИД   23408539 . S2CID   33816502 .
  49. ^ Хухцермейер, с. 19.
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Ланг, JW (2002). «Крокодилы». В Холлидее, Т.; Адлер, К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 212–221 . ISBN  978-1-55297-613-5 .
  51. ^ Фиш, FE (1984). «Кинематика волнообразного плавания американского аллигатора» (PDF) . Копейя . 1984 (4): 839–843. дои : 10.2307/1445326 . JSTOR   1445326 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2013 года.
  52. ^ Перейти обратно: а б с Маццотти, стр. 43–46.
  53. ^ Сьюс, с. 21.
  54. ^ Рейли, С.М.; Элиас, Дж. А. (1998). «Передвижение аллигатора Mississippiensis : кинематические эффекты скорости и позы и их отношение к парадигме от растягивания до вертикального положения» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (18): 2559–2574. дои : 10.1242/jeb.201.18.2559 . ПМИД   9716509 .
  55. ^ Келли, стр. 81–82.
  56. ^ Реноус, С.; Гаск, Ж.-П.; Белс, В.Л.; Уикер, Р. (2002). «Асимметричная походка молодых Crocodylus johnstoni , скачущих австралийских крокодилов» . Журнал зоологии . 256 (3): 311–325. дои : 10.1017/S0952836902000353 .
  57. ^ Григг и Ганс, с. 329.
  58. ^ Келли, с. 69.
  59. ^ Перейти обратно: а б Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влит, Кент А. (2003). «Онтогенез силы укуса американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )» (PDF) . Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. дои : 10.1017/S0952836903003819 .
  60. ^ «Если вы умеете жать машину, все готово»: Внутри невероятной силы укуса крокодилов
  61. ^ Перейти обратно: а б Григг и Ганс, стр. 227–228.
  62. ^ Григг, Гордон; Киршнер, Дэвид (2015). Биология и эволюция крокодилов . Издательство CSIRO. ISBN  9781486300662 .
  63. ^ Перейти обратно: а б Нувер, Рэйчел (13 мая 2013 г.). «Разгадка тайны аллигатора может помочь людям восстановить утраченные зубы » Смитсоновский институт.com . Архивировано из оригинала 25 июня 2013 года . Проверено 4 ноября 2013 г.
  64. ^ ЛеБлан, ARH; Рейс, Р.Р. (2013). Вирио, Лоран (ред.). «Пародонтальная связка, цемент и альвеолярная кость у древнейших травоядных четвероногих и их эволюционное значение» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): e74697. Бибкод : 2013PLoSO...874697L . дои : 10.1371/journal.pone.0074697 . ПМЦ   3762739 . ПМИД   24023957 .
  65. ^ Ву, Пин; Ву, Сяошань; Цзян, Тин-Синь; Элси, Рут М.; Темпл, Брэдли Л.; Дайверс, Стивен Дж.; Гленн, Трэвис С.; Юань, Куо; Чен, Мин-Хьюи; Виделиц, Рэндалл Б.; Чуон, Ченг-Мин (2013). «Специализированная ниша стволовых клеток обеспечивает многократное обновление зубов аллигатора» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (22): Е2009–Е2018. Бибкод : 2013PNAS..110E2009W . дои : 10.1073/pnas.1213202110 . ПМК   3670376 . ПМИД   23671090 .
  66. ^ Цветовое зрение архелозавров, потеря теменного глаза и ночное узкое место крокодилов
  67. ^ Как черепахи и крокодилы потеряли теменной «третий» глаз и их различная адаптация к цветовому зрению.
  68. ^ Конвергентные эволюционные сдвиги в высвобождении родопсина сетчаткой объясняют общий репертуар опсина у однопроходных и крокодилов.
  69. ^ Флейшман, LJ; Хауленд, ХК; Хауленд, MJ; Рэнд, А.С.; Давенпорт, МЛ (1988). «Крокодилы не фокусируются под водой». Журнал сравнительной физиологии А. 163 (4): 441–443. дои : 10.1007/BF00604898 . ПМИД   3184006 . S2CID   7222603 .
  70. ^ Григг и Ганс, с. 335.
  71. ^ Вевер, Э.Г. (1971). «Слух у крокодила» . Труды Национальной академии наук . 68 (7): 1498–1500. Бибкод : 1971PNAS...68.1498W . дои : 10.1073/pnas.68.7.1498 . JSTOR   60727 . ПМК   389226 . ПМИД   5283940 .
  72. ^ Джордж, ID; Холлидей, CM (2013). «Морфология тройничного нерва у Alligator Mississippiensis и ее значение для чувствительности и эволюции крокодилиформного лица» . Анатомическая запись . 296 (4): 670–680. дои : 10.1002/ar.22666 . ПМИД   23408584 . S2CID   2858794 .
  73. ^ Хансен, А (2007). «Обонятельные и одиночные хемосенсорные клетки: две разные хемосенсорные системы в носовой полости американского аллигатора Alligator Mississippiensis » . BMC Нейронаука . 8:64 . дои : 10.1186/1471-2202-8-64 . ПМК   1950884 . ПМИД   17683564 .
  74. ^ Ганс, К.; Кларк, Б. (1976). «Исследования вентиляции кайманского крокодила (Crocodilia: Reptilia)» (PDF) . Дыхание. Физиол . 26 (3): 285–301. дои : 10.1016/0034-5687(76)90001-3 . hdl : 2027.42/21779 . ПМИД   951534 .
  75. ^ Паттерилл, Дж. Ф.; Соли, Дж. Т. (2006). «Морфология горлового клапана нильского крокодила Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». Дж. Морфол . 267 (8): 924–939. дои : 10.1002/jmor.10448 . ПМИД   16634086 . S2CID   21995436 .
  76. ^ Ферт, Британская Колумбия; Кристиан, штат Калифорния; Белан, И.; Кеннауэй, диджей (2009). «Ритмы мелатонина у австралийского пресноводного крокодила (Crocodylus johnstoni): у рептилии, лишенной шишковидного комплекса?». Журнал сравнительной физиологии Б. 180 (1): 67–72. дои : 10.1007/s00360-009-0387-8 . ПМИД   19585125 . S2CID   25882439 .
  77. ^ Эблинг, Ф. Джон Г. «Покровы: рептилии» . Британская энциклопедия . Проверено 25 октября 2013 г.
  78. ^ Витт, Лори Дж.; Цуг, Джордж Р.; Колдуэлл, Джанали П. (21 июля 2001 г.). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий . Эльзевир. ISBN  978-0-08-054940-8 .
  79. ^ Сфетку, Николае (13 мая 2014 г.). Рептилии: крокодилы, аллигаторы, ящерицы, змеи, черепахи . Николае Шфетку.
  80. ^ Милинкович, MC; Манукян Л.; Дебри, А.; Ди-Пои, Н.; Мартин, С.; Сингх, Д.; Ламберт, Д.; Цвикер, М. (2013). «Чешуйка головы крокодила не является единицей развития, а возникает в результате физического растрескивания» . Наука . 339 (6115): 78–81. Бибкод : 2013Sci...339...78M . дои : 10.1126/science.1226265 . ПМИД   23196908 . S2CID   6859452 .
  81. ^ Йирка, Боб. «Исследователи обнаружили, что чешуя на головах крокодилов образуется из трещин, генетически не определенных» . физ.орг . Проверено 6 июня 2024 г.
  82. ^ Скотт, К. (2004). Животные Флориды, находящиеся под угрозой исчезновения, и места их обитания . Издательство Техасского университета. п. 213. ИСБН  978-0-292-70529-6 .
  83. ^ Саллех, Анна (25 апреля 2012 г.). «Антацидная броня – ключ к выживанию четвероногих» . Азбука науки . Проверено 20 ноября 2014 г.
  84. ^ Джексон, К.; Батлер, генеральный директор; Юсон, Дж. Х. (1996). «Морфология и ультраструктура возможных покровных органов чувств у эстуарного крокодила ( Crocodylus porosus )» (PDF) . Журнал морфологии . 229 (3): 315–324. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X . ПМИД   29852587 . S2CID   43827650 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2013 года.
  85. ^ Келли, с. 85.
  86. ^ Купец, Марк; Хейл, Эмбер; Брюгген, Джен; Харбсмайер, Курт; Адамс, Колетт (2018). «Крокодилы меняют цвет кожи в ответ на цветовые условия окружающей среды» . Научные отчеты . 8 (1): 6174. Бибкод : 2018НатСР...8.6174М . дои : 10.1038/s41598-018-24579-6 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5906620 . ПМИД   29670146 .
  87. ^ Перейти обратно: а б с Григг и Ганс, стр. 331–332.
  88. ^ Франклин, CE; Аксельссон, М. (2000). «Физиология: активно управляемый сердечный клапан». Природа . 406 (6798): 847–848. Бибкод : 2000Natur.406..847F . дои : 10.1038/35022652 . ПМИД   10972278 . S2CID   4374046 .
  89. ^ Аксельссон, М.; Франклин, CE; Лёфман, Колорадо; Нильссон, С.; Григг Г.К. (1996). «Динамическое анатомическое исследование сердечного шунтирования у крокодилов с помощью ангиоскопии высокого разрешения» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 2): 359–365. дои : 10.1242/jeb.199.2.359 . ПМИД   9317958 .
  90. ^ Милиус, С. (2000). «Зубчатые клапаны управляют крокодиловыми сердцами» . Новости науки . 158 (9): 133. дои : 10.2307/3981407 . JSTOR   3981407 .
  91. ^ Фермер, CG; Уриона, Ти Джей; Олсен, Д.Б.; Стенблик, М.; Сандерс, К. (2008). «Шунт справа налево у крокодилов служит пищеварению» . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 125–137. дои : 10.1086/524150 . ПМИД   18194087 . S2CID   15080923 .
  92. ^ Келли, с. 78.
  93. ^ Комияма, Нью-Хэмпшир; Миядзаки, Г.; Тейм, Дж.; Нагай, К. (1995). «Пересадка уникального аллостерического эффекта крокодила в гемоглобин человека». Природа . 373 (6511): 244–246. Бибкод : 1995Natur.373..244K . дои : 10.1038/373244a0 . ПМИД   7816138 . S2CID   4234858 .
  94. ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F . дои : 10.1126/science.1180219 . ПМИД   20075253 . S2CID   206522844 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 года . Проверено 21 октября 2013 г.
  95. ^ Шахнер, ER; Хатчинсон-младший; Фармер, К. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока у архозаврий» . ПерДж . 1 : е60. дои : 10.7717/peerj.60 . ПМЦ   3628916 . ПМИД   23638399 .
  96. ^ Перейти обратно: а б Уриона, Ти Джей; Фермер, CG (2008). «Задействование диафрагмальной, седалищно-лобковой и других дыхательных мышц для контроля шага и вращения у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1141–1147. дои : 10.1242/jeb.015339 . ПМИД   18344489 .
  97. ^ Маннс, СЛ; Оверкович, Т.; Эндрюарта, SJ; Фраппелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus » . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД   22323207 .
  98. ^ Райт, Дж. К.; Киршнер, Д.С. (1987). «Аллометрия объема легких при добровольном погружении в морской крокодил Crocodylus porosus » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 130 (1): 433–436. дои : 10.1242/jeb.130.1.433 .
  99. ^ «АкваФакты: Крокодилы» . Ванкуверский аквариум. Архивировано из оригинала 16 февраля 2018 года . Проверено 16 февраля 2018 г.
  100. ^ Уэбб, Грэм; Манолис, Чарли (2009). Зеленый путеводитель по крокодилам Австралии (PDF) . Новая Голландия. п. 45. ИСБН  978-1-74110-848-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2009 года.
  101. ^ Перейти обратно: а б Рассел, Энтони П.; Бауэр, Аарон М. (2020). «Вокализация современных нептичьих рептилий: синтетический обзор фонации и голосового аппарата» . Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 304 (7): 1478–1528. дои : 10.1002/ar.24553 . ПМИД   33099849 . S2CID   225069598 .
  102. ^ Кэпшоу, Грейс; Уиллис, Кэти Л.; Хан, Давэй; Бирман, Хилари С. (2020). «Продукция и восприятие звука рептилий». В Розенфельде, Шерил С.; Хоффманн, Фрауке (ред.). Нейроэндокринная регуляция вокализации животных . Академическая пресса. стр. 101–118. ISBN  978-0128151600 .
  103. ^ Перейти обратно: а б Риде, Т.; Чжихэн, Л.; Токуда, ИТ; Фермер, CG (2015). «Функциональная морфология гортани аллигатора миссисипского аллигатора, имеющая значение для производства голоса» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 991–998. дои : 10.1242/jeb.117101 . ПМИД   25657203 .
  104. ^ Риде, Т; Токуда, ИТ; Фермер, CG (2011). «Подсвязочное давление и контроль основной частоты при контактных криках молодых аллигаторов Mississippiensis» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 18): 3082–95. дои : 10.1242/jeb.051110 . ПМК   3160820 . ПМИД   21865521 .
  105. ^ Маццотти, с. 54.
  106. ^ Ван, Мин; Чжоу, Чжунхэ; Салливан, Корвин (май 2016 г.). «Рыбоядная энантиорнитиновая птица из раннего мела Китая является свидетельством особенностей пищеварения современных птиц» . Современная биология . 26 (9): 1170–1176. Бибкод : 2016CBio...26.1170W . дои : 10.1016/j.cub.2016.02.055 . ПМИД   27133872 .
  107. ^ «Нужно иметь сердце: крокодилы обходят легкие, чтобы улучшить пищеварение» .
  108. ^ Фермер, CG; Уриона, Ти Джей; Олсен, Д.Б.; Стенблик, М.; Сандерс, К. (2008). «Шунт справа налево у крокодилов служит пищеварению» . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 125–137. дои : 10.1086/524150 . ISSN   1522-2152 .
  109. ^ Трейси, ЧР; Маквортер, Ти Джей; Гингер, CM; Старк, Дж. М.; Медли, П.; Манолис, Южная Каролина; Уэбб, GJW; Кристиан, штат Калифорния (декабрь 2015 г.). «Аллигаторы и крокодилы обладают высокой парацеллюлярной абсорбцией питательных веществ, но различаются по морфологии и физиологии пищеварения» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 986–1004. дои : 10.1093/icb/icv060 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   26060211 .
  110. ^ Перейти обратно: а б Гарнетт, ST (1986). «Метаболизм и выживание голодающих эстуарных крокодилов». Журнал зоологии . 208 (4): 493–502. дои : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  111. ^ Перейти обратно: а б Маццотти, стр. 48–51.
  112. ^ Григг и Ганс, с. 330.
  113. ^ Рауэ, М.; Фрей, Э.; Пембертон, Д.С.; Россманн, Т. (1999). «Ископаемые крокодилы из позднемиоценовой формации Байнуна в эмирате Абу-Даби, Объединенные Арабские Эмираты: остеология и палеоэкология». В Уайброу, Пи Джей; Хилл, А. (ред.). Ископаемые позвоночные Аравии . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. стр. 163–185 . ISBN  978-0-300-07183-2 .
  114. ^ Маццотти, Фрэнк Дж; Дансон, Уильям А. (1989). «Осморегуляция у крокодилов» . Американский зоолог . 29 (3): 903–920. дои : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR   3883493 .
  115. ^ Перейти обратно: а б с д Маццотти, стр. 52–55.
  116. ^ Келли, с. 68.
  117. ^ Перейти обратно: а б с д и Григг и Ганс, стр. 333–334.
  118. ^ Неварес, Дж. (2009). «Крокодилы» . Руководство по практике экзотических домашних животных : 112–135. дои : 10.1016/B978-141600119-5.50009-3 . ISBN  978-1-4160-0119-5 . ПМК   7152205 .
  119. ^ Мид, Джим И.; Стедман, Дэвид В.; Бедфорд, Стюарт Х.; Белл, Кристофер Дж. Белл; Сприггс, Мэтью (2002). «Новый вымерший мекосухиновый крокодил из Вануату, южная часть Тихого океана» (PDF) . Копейя . 2002 (3): 632–641. doi : 10.1643/0045-8511(2002)002[0632:nemcfv]2.0.co;2 . JSTOR   1448145 . S2CID   86065169 .
  120. ^ «Среда обитания аллигаторов | Где живут аллигаторы?» . tracker.cci.fsu.edu . Архивировано из оригинала 25 июля 2017 года . Проверено 25 сентября 2015 г.
  121. ^ Перейти обратно: а б Алькала и Ди-Лиакко, стр. 136–139.
  122. ^ Росс, с. 68.
  123. ^ Алькала и Ди-Лиакко, с. 141.
  124. ^ Перейти обратно: а б Мэйелл, Х. (18 июня 2002 г.). «Приспособленные к жизни в пустыне крокодилы найдены в Африке» . National Geographic.com. Архивировано из оригинала 14 октября 2002 года . Проверено 24 декабря 2013 г.
  125. ^ Алькала и Ди-Лиакко, стр. 144–146.
  126. ^ Динец Владимир; Бриттон, Адам; Ширли, Мэтью (2013). «Лазанье у современных крокодилов» (PDF) . Герпетологические заметки . 7 : 3–7.
  127. ^ Перейти обратно: а б Алькала и Ди-Лиакко, стр. 148–152.
  128. ^ Перейти обратно: а б с д Пули, стр. 76–80.
  129. ^ Алькала и Ди-Лиакко, с. 145.
  130. ^ Кэмпелл, Марк Р.; Маццотти, Фрэнк Дж. (2004). «Характеристика естественных и искусственных нор аллигатора». Юго-восточный натуралист . 3 (4): 583–94. doi : 10.1656/1528-7092(2004)003[0583:CONAAA]2.0.CO;2 . S2CID   85653669 .
  131. ^ Фитткау, Э.-Дж. (1970). «Роль кайманов в питательном режиме устьевых озер притоков Амазонки (гипотеза)». Биотропика . 2 (2): 138–142. Бибкод : 1970Биотр...2..138F . дои : 10.2307/2989771 . JSTOR   2989771 .
  132. ^ Алькала и Ди-Лиакко, стр. 146–148.
  133. ^ Притц, МБ (1 декабря 2015 г.). «Передний мозг крокодила: эволюция и развитие» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 949–961. дои : 10.1093/icb/icv003 . ISSN   1540-7063 . ПМК   4652036 . ПМИД   25829019 .
  134. ^ Динец, В; Брюгген, JC; Брюгген, доктор юридических наук (2013). «Крокодилы используют инструменты для охоты». Этология, экология и эволюция . 27 : 74–78. дои : 10.1080/03949370.2013.858276 . S2CID   84655220 .
  135. ^ Розенблатт, Адам Э.; Джонсон, Алисса (26 ноября 2019 г.). «Экспериментальный тест поведения крокодилов, демонстрирующих палку» . Этология Экология и эволюция . 32 (3): 218–226. дои : 10.1080/03949370.2019.1691057 . ISSN   0394-9370 .
  136. ^ Перейти обратно: а б Динец, В (2014). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. дои : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID   84672219 .
  137. ^ Динец, Владимир (декабрь 2023 г.). «Игровое поведение эктотермных позвоночных» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 155 : 105428. doi : 10.1016/j.neubiorev.2023.105428 . ПМИД   37863279 .
  138. ^ Зейтрег, Клаудия; Ребер, Стефан А.; Осват, Матиас (19 мая 2023 г.). «Следящий взгляд в архозаврии — аллигаторы и палеогнатные птицы предполагают происхождение зрительной перспективы от динозавров» . Достижения науки . 9 (20): eadf0405. Бибкод : 2023SciA....9F.405Z . doi : 10.1126/sciadv.adf0405 . ISSN   2375-2548 . ПМЦ   10198628 . ПМИД   37205749 .
  139. ^ Дуди, Дж. Шон; Бургхардт, Гордон М.; Динец, Владимир (февраль 2013 г.). Хаубер, М. (ред.). «Разрушение социально-несоциальной дихотомии: роль рептилий в исследованиях социального поведения позвоночных?» . Этология . 119 (2): 95–103. Бибкод : 2013Этол.119...95Д . дои : 10.1111/eth.12047 .
  140. ^ Платт, СГ; Элси, РМ; Лю, Х.; Дождевая вода, ТР; Нифонг, JC; Розенблатт, А.Е.; Хайтхаус, MR; Маццотти, Ф.Дж. (2013). «Плодоядность и распространение семян крокодилами: упускаемая из виду форма заурохории?» . Журнал зоологии . 291 (2): 87–99. дои : 10.1111/jzo.12052 .
  141. ^ Перейти обратно: а б с Григг и Ганс, стр. 229–330.
  142. ^ Фиш, FE; Бостик, ЮАР; Никастро, Эй Джей; Бенески, Дж.Т. (2007). «Смертельный бросок аллигатора: механика кормления в воде» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (16): 2811–2818. дои : 10.1242/jeb.004267 . ПМИД   17690228 . S2CID   8402869 .
  143. ^ Пули, стр. 88–91.
  144. ^ Перейти обратно: а б с д Келли, стр. 86–88.
  145. ^ Лэнс, СЛ; Тубервиль, Мэриленд; Дуек, Л.; Хольц-Шитингер, К.; Тросклер III, Польша; Элси, РМ; Гленн, TC (2009). «Многолетнее множественное отцовство и верность партнерам у американского аллигатора Alligator Mississippiensis ». Молекулярная экология . 18 (21): 4508–4520. Бибкод : 2009MolEc..18.4508L . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x . ПМИД   19804377 . S2CID   36102698 .
  146. ↑ Ученые зафиксировали первое «непорочное зачатие» у крокодила.
  147. ^ Перейти обратно: а б с Ганс, Карл (1996). «Обзор родительской заботы среди рептилий». Достижения в изучении поведения . 25 : 153. дои : 10.1016/s0065-3454(08)60332-0 . ISBN  9780120045259 .
  148. ^ Перейти обратно: а б с д и Ланг, стр. 104–109.
  149. ^ Келли, стр. 89–90.
  150. ^ Торбьярнарсон, Дж. Б. (1994). «Репродуктивная экология очкового каймана ( Caiman crocodilus ) в венесуэльском Льяносе». Копейя . 1994 (4): 907–919. дои : 10.2307/1446713 . JSTOR   1446713 .
  151. ^ Влит, К.А. (1989). «Социальные проявления американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )» . Американский зоолог . 29 (3): 1019–1031. дои : 10.1093/icb/29.3.1019 .
  152. ^ Мартин, BGH; Беллэрс, А.Д.А. (1977). «Налиальный выступ и крыловидная булла гавиала Gavialisgangeticus (Crocodilia)». Журнал зоологии . 182 (4): 541–558. дои : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x .
  153. ^ Перейти обратно: а б с Пули и Росс, стр. 94–97.
  154. ^ Хант, Р. Ховард; Огден, Жаклин Дж. (1991). «Отдельные аспекты экологии гнездования американских аллигаторов в болоте Окефеноки». Журнал герпетологии . 25 (4): 448–453. дои : 10.2307/1564768 . JSTOR   1564768 .
  155. ^ Перейти обратно: а б с Келли, с. 91.
  156. ^ Сильвейра, РД; Рамальо, Э.Э.; Торбьярнарсон, Дж.Б.; Магнуссон, МЫ (2010). «Нападение ягуаров на кайманов и важность рептилий в рационе ягуаров». Журнал герпетологии . 44 (3): 418–424. дои : 10.1670/08-340.1 . S2CID   86825708 .
  157. ^ Уайли, с. 22.
  158. ^ Перейти обратно: а б Хухцермейер, с. 31.
  159. ^ Крупнейшему крокодилу в мире, содержащемуся в неволе, исполняется 120 лет, что дает ученым «серьезные знания о долголетии».
  160. ^ «Ферма крокодилов и аллигаторов» . Американский аллигатор . Проверено 7 ноября 2013 г.
  161. ^ Лайман, Рик (30 ноября 1998 г.). «Журнал Анауак; фермеры, выращивающие аллигаторов, удовлетворяют спрос на все части» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 ноября 2013 г.
  162. ^ Стромберг, Джозеф; Зелински, Сара (19 октября 2011 г.). «Десять находящихся под угрозой исчезновения видов, используемых в традиционной медицине: китайский аллигатор» . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 30 октября 2013 года . Проверено 7 ноября 2013 г.
  163. ^ Перейти обратно: а б с д «Нападения крокодилов» . Группа специалистов МСОП по крокодилам . Проверено 3 февраля 2013 г.
  164. ^ Пули, Хайнс и Шилд, стр. 174–177.
  165. ^ Калдикотт, Дэвид Дж. Э.; Крозер, Дэвид; Манолис, Чарли; Уэбб, Грэм; Бриттон, Адам (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ распространенности и обзор патологии и борьбы с нападениями крокодилов в целом» . Дикая природа и экологическая медицина . 16 (3): 143–159. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . ПМИД   16209470 .
  166. ^ Перейти обратно: а б Келли, стр. 61–62.
  167. ^ Келли, стр. 108–111.
  168. ^ Авасти, Амитабх (7 апреля 2008 г.). «Кровь аллигатора может привести к созданию новых мощных антибиотиков» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 20 ноября 2014 года . Проверено 20 ноября 2014 г.
  169. ^ Крокодиловый хрящ является ключом к будущему восстановления суставов человека, говорят исследователи.
  170. ^ Адамс, Уильям М. (2004). Против вымирания: история сохранения . Скан Земли. стр. 197–201 . ISBN  978-1-84407-056-5 .
  171. ^ Чоудри, Британская Колумбия; Сингх, Лак; Рао, Р.Дж.; Басу, Д.; Шарма, РК; Хуссейн, ЮАР; Эндрюс, Х.В.; Уитакер, Н.; Уитакер, Р.; Ленин Дж.; и др. (2007). « Гавиалис гангетикус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 : e.T8966A12939997. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T8966A12939997.en .
  172. ^ Уитакер, Р.; Басу, Д.; Хухзермейер, Ф. (2008). «Обновленная информация о массовой смертности гавиалов в Национальном заповеднике Чамбал» (PDF) . Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 27 (1): 4–8.
  173. ^ Шукла, Неха (10 июня 2013 г.). «Население гариалов растет в Чамбале» . Таймс оф Индия . Архивировано из оригинала 7 февраля 2014 года . Проверено 7 февраля 2014 г.
  174. ^ Хун Син, Цзян. «Китайский аллигатор Alligator sinensis » (PDF) . Международный союз охраны природы . Проверено 29 ноября 2013 г.
  175. ^ Саутнер, Стивен; Делани, Джон (18 июля 2009 г.). «Аллигаторы, находящиеся под угрозой исчезновения, родившиеся и выросшие в зоопарке WCS в Бронксе, теперь размножаются в дикой природе Китая» . Общество охраны дикой природы . Проверено 29 ноября 2013 г.
  176. ^ ван Верд, Мерлин (22 декабря 2009 г.). «Гордость местных жителей способствует сохранению крокодилов, находящихся под угрозой исчезновения» . Новости МСОП. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 29 ноября 2013 г.
  177. ^ «Американский аллигатор Alligator Mississippiensis » (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1 февраля 2008 года . Проверено 3 сентября 2012 г.
  178. ^ «Заповедник Рокфеллера» . Департамент дикой природы и рыболовства Луизианы . Проверено 7 ноября 2013 г.
  179. ^ Мойл, Брендан (2013). «Сохранение - это нечто большее: разведение аллигаторов». Биоразнообразие и сохранение . 22 (8): 1663–1677. Бибкод : 2013BiCon..22.1663M . дои : 10.1007/s10531-013-0501-9 . S2CID   13857179 .
  180. ^ Келли, с. 41.
  181. ^ Келли, стр. 49–50.
  182. ^ Уайли, с. 51.
  183. ^ «Бенин: африканское королевство» (PDF) . Британский музей . Проверено 29 марта 2016 г.
  184. ^ Уайли, с. 28.
  185. ^ «Мемориальная доска Тлалтекутли против камня Тизока» . Фордэмский университет. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 19 октября 2016 г. Многие ученые ссылаются на Тлалтекутли в двух основных изображениях: одно - в ее антропоморфном изображении, как видно на мемориальной доске Тлалтекутли, а другое - как «колючее чудовище с вытянутой мордой (ципактли), по существу основанное на крокодиле». цитируя Николсон, HB; Киньонес Кебер, Элоиза (1983). Искусство ацтекской Мексики: Сокровища Теночтитлана . Вашингтон: Национальная галерея искусств.
  186. ^ Келли, стр. 58–59.
  187. ^ Уайли, стр. 120–121.
  188. ^ Геродот . Истории (Книга II, глава 68 изд.).
  189. ^ Плиний Старший . «8». Естественная история . стр. 37–38.
  190. ^ Исидор Севильский. «12,6». Этимологии . стр. 19–20.
  191. ^ Маккалок, Флоренция (1960). Средневековые латинские и французские бестиарии . Чапел-Хилл: Издательство Университета Северной Каролины. стр. 22, 28–29.
  192. ^ Барни, Стивен А.; Льюис, WJ; Бич, JA; Бергхоф, Оливер (2006). Этимология Исидора Севильского . Издательство Кембриджского университета. п. 260 (XII.vi.19 на оригинальной латыни). ISBN  978-0-521-83749-1 .
  193. ^ Фотий (1977). Библиотека. Том VIII: Кодексы 257–280 (на французском и древнегреческом языках). Текст составлен и переведен Р. Генри. Париж: Les Belles Lettres. п. 93. ИСБН  978-2-251-32227-8 .
  194. ^ Перейти обратно: а б Мандевиль, Джон (1400). «31. О голове дьявола в опасной долине. И об обычаях людей на разных островах, находящихся под властью пресвитера Джона» . Путешествия сэра Джона Мандевиля .
  195. ^ Кэрролл, Льюис (1865). «2». Приключения Алисы в стране чудес . Макмиллан.
  196. ^ Дентит, Саймон (2002). Пародия . Рутледж. п. 7. ISBN  978-0-203-45133-5 .
  197. ^ Барри, Дж. М. (1911). Питер и Венди . Ходдер и Стоутон (Великобритания); Сыновья Чарльза Скрибнера (США). стр. 87–91.
  198. ^ Киплинг, Редьярд (1962) [1902]. Просто такие истории . Макмиллан. стр. 45–56.
  199. ^ Даль, Роальд (1978). Огромный крокодил . Джонатан Кейп.
  200. ^ Келли, стр. 45–46.
  201. ^ Келли, с. 62.
  202. ^ Чок, Юн Фу; Традиционный (2008). «Перехитрить крокодила: традиционная малазийская сказка» . Журнал Темы. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 года . Проверено 17 октября 2013 г.
  203. ^ Торчиа, Кристофер (2007). Индонезийские идиомы и выражения: разговорный индонезийский в действии . Издательство Таттл. п. 17 . ISBN  9780804838733 .
  204. ^ Перейти обратно: а б Келли. п. 228.
  205. ^ Уайли с. 183.
  206. ^ Келли. стр. 234–235.

Библиография

[ редактировать ]
  • Григг, Гордон; Ганс, Карл (1993). «Морфология и физиология крокодилов». В Глэсби, Кристофер Дж.; Росс, Грэм Дж.Б.; Бисли, Памела Л. (ред.). Фауна Австралии. Том 2A, Амфибии и рептилии (PDF) . Издательская служба правительства Австралии. стр. 326–343. ISBN  978-0-644-32429-8 .
  • Хухцермейер, ФР (2003). Крокодилы: биология, содержание и болезни . КАБИ. ISBN  978-0-85199-656-1 .
  • Келли, Линн (2007). Крокодил: величайший выживший в эволюции . Орион. ISBN  978-1-74114-498-7 .
  • Росс, Чарльз А., изд. (1992). Крокодилы и Аллигаторы . Блиц. ISBN  978-1-85391-092-0 .
    • Сьюс, Ханс-Дитер. «Место крокодилов в живом мире». стр. 14–25.
    • Бюффето, Эрик. «Эволюция». стр. 26–41.
    • Маццотти, Фрэнк Дж. «Структура и функция». стр. 42–57.
    • Росс, Чарльз А.; Магнуссон, Уильям Эрнест. «Живые крокодилы». стр. 58–73.
    • Пули, AC «Пища и привычки питания». стр. 76–91.
    • Пули, AC; Росс, Чарльз А. «Смертность и хищники». стр. 92–101.
    • Лэнг, Джеффри В. «Социальное поведение». стр. 102–117.
    • Магнуссон, Уильям Эрнест; Влит, Кент А.; Пули, AC; Уитакер, Ромул. «Репродукция». стр. 118–135.
    • Алькала, Анхель К.; Ди-Лиакко, Мария Тереза ​​С. «Среда обитания». стр. 136–153.
    • Пули, AC; Хайнс, Томми С.; Щит, Джон. «Нападения на людей. С. 172–187.
  • Уайли, Дэн (2013). Крокодил . Книги реакции. ISBN  978-1-78023-087-0 .
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Crocodilia&oldid=1237788421"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f089bbd1e783b8d63818ed5c1c0e25b2__1722421200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f0/b2/f089bbd1e783b8d63818ed5c1c0e25b2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Crocodilia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)