Тархадия

Тархадия ; Временной диапазон: средний триас. ; 242–235 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Тархадия рута
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Семья:	† Эрпетозухиды
Род:	† Тархадия ; Аркуччи и др. 1998 год
Разновидность
	† T. ruthae Arcucci et al. 1998 ( тип ) ;

Tarjadia — вымерший род эрпетозухид псевдозухий , отдаленно родственный современным крокодилам . Известен по единственному виду, T. ruthae , впервые описанному в 1998 году из среднего триаса формации Чаньярес в Аргентине . Частичные остатки обнаружены в отложениях анизийско - ладинского возраста. Давно известные в основном по остеодермам , позвонкам и фрагментам черепа, экземпляры, описанные в 2017 году, предоставили гораздо больше анатомических деталей и показали, что это был довольно крупный хищник. Тархадия предшествует известным видам этозавров и фитозавров , двух позднетриасовых групп круротарсанов с тяжелыми пластинами, что делает ее одним из первых архозавров с тяжелой броней. До 2017 года большинство исследований помещали его за пределы Archosauria как члена Doswelliidae , семейства тяжелобронированных и крокодилообразных архозавроформ. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Вместо этого образцы 2017 года показывают, что он принадлежал Erpetouchidae. ^{[ 3 ]}

Этимология

Название рода Tarjadia происходит от Сьерра-де-лос-Тархадос , ближайшего горного хребта к обнажениям формации Лос-Чаньарес, где были найдены останки. ^{[ 4 ]} Типовой вид T. ruthae был назван в честь Рут Ромер, жены американского палеонтолога Альфреда Ромера , возглавлявшего Гарвардскую экспедицию в Лос-Чаньарес в 1964 и 1965 годах. ^{[ 5 ]} Рут отправилась с Альфредом в экспедицию и была первой женщиной, работавшей в этом районе. ^{[ 4 ]}

История

Первые останки Тархадии из формации Чаньярес были упомянуты Альфредом Ромером в 1971 году. Он выделил два типа остеодерм из формации, которые он предварительно отнес к рауизухам Luperosuchus из-за их крупных размеров и сходства со щитками других райзухий. ^{[ 6 ]} В 1990 году из образования были обнаружены более полные остеодермы, а также связанные с ними позвонки. Три года спустя в коллекциях Ромера в Гарвардском университете были обнаружены остатки черепа в сочетании с остеодермой, сходной с описанными в 1971 и 1990 годах. Это позволило Tarjadia возвести в новый род, отличный от Luperosuchus . ^{[ 4 ]}

Образцы

В первоначальном описании Tarjadia ruthae в 1998 году было перечислено несколько экземпляров: ^{[ 4 ]}

PULR (Museo de Paleontologia at Universidad de La Rioja ) 603 ( голотип ): шесть полных остеодерм , три фрагмента остеодермы и как минимум шесть фрагментарных позвонков .
MCZ 9319: Фрагменты крыши и черепной коробки черепа , фрагмент нижней челюсти и фрагмент остеодермы.
MCZ 4076: четыре остеодермы.

В 2016 году Эскурра считал MCZ 4077 (частичный фрагмент бедренной кости и остеодермы), который ранее был отнесен к Luperosuchus и даже использовался при изучении гистологии этого рода, как фактически относящийся к Tarjadia . ^{[ 7 ]}^{[ 2 ]} В 2017 году были описаны дополнительные экземпляры из различных частей формации Чаньярес, что значительно расширило знания об этом животном. К этим образцам относятся: ^{[ 3 ]}

CRILAR ( Региональный центр исследований и передачи технологий Ла-Риохи, палеонтология позвоночных )-Pv 463b: шесть фрагментов остеодермы.
CRILAR-Pv 477: Частичный скелет, не считая черепа.
CRILAR-Pv 478: Частичный скелет, включая частичный череп.
CRILAR-Pv 479: Кончик зубной кости, семь позвонков, две остеодермы и фрагменты ребер.
CRILAR-Pv 495: Почти полный череп и нижние челюсти.
CRILAR-Pv 564: два позвонка, два зуба и другие фрагменты.
CRILAR-Pv 565: Частичный скелет, включая заднюю часть черепа.
CRILAR-Pv 566: Частичная черепная коробка.

Описание

Остеодермы

Тархадия была диагностирована на основании ее остеодерм, или костных щитков , наиболее распространенного материала, обнаруженного у представителей этого рода. Парамедианные остеодермы, лежащие на спине по обе стороны от средней линии, толстые и прямоугольные. Их медиальные края имеют зубцы, что позволяет двум рядам плотно сшиваться друг с другом. Считается, что более мелкие и округлые остеодермы располагались по бокам от парамедиан, хотя не было обнаружено никаких сочлененных останков, несущих эти латеральные остеодермы, подтверждающих это. И парамедиальная, и латеральная остеодермы глубоко изрыты. Парамедианные остеодермы наиболее толстые в центре и по медиальным краям, наружными слоями имеется губчатая кость между компактными . ^{[ 4 ]}

Череп

Кости черепного стола очень толстые. Как и остеодермы, они покрыты грубыми ямками. На поверхности этих костей также имеются перфорации для кровеносных сосудов, особенно по краям глазниц или глазниц. Теменные кости , лежащие между двумя отверстиями на черепной пластинке, называемыми надвисочными окнами , имеют характерный сагиттальный гребень . На нижней стороне теменных костей имеется углубление для обонятельной луковицы мозга , отвечающей за восприятие запахов. К этому углублению ведет обонятельный канал, который можно увидеть на нижней стороне лобных костей . ^{[ 4 ]}

На фрагментарном затылочном участке черепа (основание черепа) видна часть границы большого затылочного отверстия (через которое в череп входит спинной мозг ), каналы вестибулярного аппарата (часть внутреннего уха, отвечающая за равновесие), и отверстия для полукружного канала (также часть вестибулярной системы). Эти отверстия и каналы находятся на надзатылочной кости. Экзоципитальные кости и опистотики также известны у Tarjadia и образуют параокципитальные отростки — два выступа для прикрепления мышц, которые горизонтально вращают череп. Эти отростки образуют выемки, которые могут быть барабанными ямками, бороздками по направлению к барабанным перепонкам. ^{[ 4 ]}

Позвонки

Позвонки , или Tarjadia центральные тела , имеют центры длина которых примерно равна их высоте. Центры имеют вогнутые вентральные поверхности и вдавленные боковые поверхности. Нервные отростки , выступающие вверх от центра, сжаты с боков, но имеют дистальные части, которые расширяются в уплощенную пластинку с бороздкой на верхней поверхности. Над плоскими пластинками нервных дуг лежат парамедианные остеодермы, также образующие плоскую поверхность. Толстые поперечные отростки на некоторых позвонках позволяют предположить, что они составляют крестец — область позвоночника, прикрепляющуюся к тазу . Шесть позвонков, известных из Тархадии, вероятно, представляют собой задние спинные, крестцовые и первые хвостовые позвонки, включая конец задних позвонков и начало хвостовых позвонков. ^{[ 4 ]}

Классификация

Сравнение Тархадии с другими триасовыми архозаврами и архозавриформами было сделано в первоначальном описании 1998 года. Архозавроформы и Doswellia и Euparkeria , а также архозаврообразные семейства Proterochampsidae , все имеют тяжелую броню на спинных позвонках и существовали примерно в то же время, что Тархадия . ^{[ 4 ]} У протерохампсидов нет орнаментированных остеодерм, как у Tarjadia , а также у них нет двух рядов остеодерм с обеих сторон спины (большинство протерохампсидов, за исключением Cerritosaurus и Chanaresuchus , имеют только один ряд с каждой стороны). Хотя у Euparkeria есть пара остеодерм, покрывающих каждый позвонок, как и у Tarjadia , ее остеодермы не украшены. Орнаментированные парные остеодермы рассматриваются как производные состояния у архозавров Doswellia и crurotarsan. ^{[ 8 ]} Некоторые исследования не считают Тархадию близким родственником Досвеллии из-за различий в строении позвонков. Более того, у Тархадии имеется префронтальная кость черепа, отсутствующая у Досвеллии . ^{[ 4 ]}

Среди crurotarsans позвонки, каждый из которых покрыт одним рядом ямчатых парных остеодерм, как у Tarjadia, наблюдаются у этозавров, фитозавров и Crocodylomorpha . Тархадия отличается от этозавров очевидным отсутствием передней суставной пластинки (вдавленной области вдоль передней части каждой остеодермы) и явными различиями в таблицах черепа. Тархадия отличается от сфенозухий и протерозухий , двух основных триасовых групп крокодиломорфов, тем, что ее остеодермы лишены каких-либо четких структур на передних краях остеодерм. У сфенозухий передний край остеодермы образует отросток или «лепесток», тогда как у протозухов передний край имеет вдавленную полосу, аналогичную таковой у этозавров. Из всех триасовых круротарсанов остеодермы Тархадии наиболее сходны с остеодермами фитозавров; они имеют похожую форму и также сильно изъедены. Более того, крыша черепа у фитозавров также изрыта. Однако Тархадию можно отличить от всех фитозавров тем, что у нее теменные кости разной формы. Сильный сагиттальный гребень на теменных Тархадия не встречается ни у одного фитозавра. ^{[ 4 ]}

Когда его впервые установили в 2011 году, к семейству Doswelliidae предлагалось включить Doswellia , Archeopelta и Tarjadia . Синапоморфии , или уникальные особенности группы, включают остеодермы с грубыми ямками и надрезами, а также переднюю суставную пластинку. ^{[ 1 ]}

Филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al. (2017) не подтвердили тесную связь между Тархадией и Досвеллией ; вместо этого Тархадия была обнаружена как эрпетозухидный псевдозуховый архозавр. Кладограмма дерева строгого консенсуса из исследования приведена ниже. ^{[ 3 ]}

Евкрокопода

Эупаркерия

Протерошампсия

	Досвеллииды

	Протерошампсиды

	Археопельта

	Тархадия

	Паррингтония

	Эрпетозух гранти

	Эрпетозух сп.

Грацилисухиды

	Тицинозух

	Паракрокодиломорфа

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Джулия Б. Дезохо, Мартин Д. Эскурра и Сезар Л. Шульц (2011). «Необычный новый архозавроформ из среднего-позднего триаса южной Бразилии и монофилии Doswelliidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00655.x . hdl : 11336/160636 .
^ Jump up to: ^а ^б Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Аркуччи, А.; Марсикано, Калифорния (1998). «Особенный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чаньарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Бибкод : 1998JVPal..18..228A . дои : 10.1080/02724634.1998.10011046 .
^ Ромер, А.С. (1966). «Фауна триасовых рептилий Чаньяреса (Аргентина). I. Введение» . Короче 247 : 1–14.
^ Ромер, А.С. (1971). «Фауна рептилий триасового периода Чаньяреса (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта Luperosuchus fractus » . Бревиора 373 : 1–8.
^ Несбитт, Стерлинг; Десохо, Джулия Бренда (8 июня 2017 г.). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . hdl : 11336/49654 . ISSN 1851-8044 . S2CID 132719170 .
^ Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические связи и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Приложение 4): 1–53. Бибкод : 1991JVPal..11S...1S . дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 .

Внешние ссылки

Дополнительные данные для «Глубокие фаунистические изменения предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» (2017), включая геологическую информацию, анатомические детали Tarjadia ruthae и детали филогенетического анализа.

[Archeopelta-1] Jump up to: ^а ^б Джулия Б. Дезохо, Мартин Д. Эскурра и Сезар Л. Шульц (2011). «Необычный новый архозавроформ из среднего-позднего триаса южной Бразилии и монофилии Doswelliidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00655.x . hdl : 11336/160636 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^б Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .

[:1-3] Jump up to: ^а ^б ^с Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .

[AM98-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Аркуччи, А.; Марсикано, Калифорния (1998). «Особенный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чаньарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Бибкод : 1998JVPal..18..228A . дои : 10.1080/02724634.1998.10011046 .

[RAS66-5] Ромер, А.С. (1966). «Фауна триасовых рептилий Чаньяреса (Аргентина). I. Введение» . Короче 247 : 1–14.

[RAS77-6] Ромер, А.С. (1971). «Фауна рептилий триасового периода Чаньяреса (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта Luperosuchus fractus » . Бревиора 373 : 1–8.

[7] Несбитт, Стерлинг; Десохо, Джулия Бренда (8 июня 2017 г.). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . hdl : 11336/49654 . ISSN 1851-8044 . S2CID 132719170 .

[SPC91-8] Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические связи и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Приложение 4): 1–53. Бибкод : 1991JVPal..11S...1S . дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]