Архозавриформы

Архозавроформы ; Временной диапазон: последняя пермь – настоящее время , 252–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ряд 1 ( базальные архозавриформы): Erythrosuchus africanus , Euparkeria capensis ; ; Ряд 2 ( Pseudosuria ): Crocodylus Mindorensis , Typothorax coccinarum ; ; 3-й ряд ( Avemetatarsalia ): Casuarius casuarius , Anhanguera piscator .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Крокопода
Клэйд :	Архозавриформы ; Готье , 1986 год.
Подгруппы
	† Антарктанакс ; † Барбереназух ; † Коллилонг ; † Кросбизавр ? ; † Куйозух ; † Эоразавр ; † Фенхозух ; † Кализух ; † Сарматозух ; † Сфодрозавр ; † Синтомипросопус ; † Уатчитодон ; † Вигилозавр ; † Вьюшковизавр ; † Вонуения ; † Вангизух ; † Протерозухиды ; † Эритрозухиды ; † Протопикнозия ; Эукрокопода Эскурра, 2016 г. † Грубый ; † Дорозух ; † Гетеропельта ; † Литорозух ; † Марцианозух ; † Полиморфодон ; † Ванклевеа ; † Эупаркериииды ; † Протерохампсия ; Круротат † Фитозаврия ; Архозаврия ; ; ;

Archosauriformes ( по-гречески «правящие ящерицы» и по латыни «форма») — это клада диапсидных , рептилий включающая архозавров и некоторых их близких родственников. Она была определена Жаком Готье (1994) как клада, происходящая от последнего общего предка Proterosuchidae и Archosauria . ^{[ 3 ]} Фил Сентер (2005) определил его как самую эксклюзивную кладу, содержащую Proterosuchus и Archosauria. ^{[ 4 ]} Архозавроформы — ветвь архозавроморфов , возникшая в поздней перми (примерно 252 миллиона лет назад ) и сохранившаяся до наших дней в виде двух сохранившихся групп архозавров: крокодилов и птиц .

Архозавроформы обладают несколькими чертами, исторически приписываемыми группе Archosauria. К ним относятся зазубренные зубы, посаженные в глубокие лунки, более активный обмен веществ и анторбитальное окно (отверстие в черепе перед глазами). Рептилии с этими характеристиками также назывались « текодонтами » в старых методах классификации. Thecodontia - парафилетическая группа, и ее использование в качестве таксономической категории отвергается в современных кладистических системах. Название Archosauriformes задумано как монофилетическая замена, совместимая с современной систематикой.

Эволюционная история

Ранние архозавроформы, неофициально называемые « протерозухиями », были внешне похожими на крокодилов животными с раскидистой походкой, плотоядными повадками и длинной крючковатой мордой. В отличие от большинства своих современников -терапсидов , архозавриформы пережили катастрофическое массовое вымирание в конце Пермского периода . Позднепермский протерозухид Archosaurus внешне похож на своего раннетриасового родственника Proterosuchus . В течение нескольких миллионов лет после начала триаса архозавроформы вышли за пределы «протерозухового» уровня . Следующей крупной группой архозаврообразных были Erythrouchidae , семейство высших хищников с массивными головами, крупнейших плотоядных рептилий того времени.

В 2016 году Мартин Эскурра дал название Eucrocopoda, кладе включающей всех архозаврообразных, более склоненных к короне (ближе к архозаврам), чем эритрозухиды. Название переводится как «настоящие крокодиловые стопы», что указывает на обладание голеностопной лодыжкой крокодильего типа . ^{[ 2 ]} Eucrocopodans включают семейства Euparkeriidae (маленькие, подвижные рептилии), Proterochampsidae (узкорылые хищники, эндемичные для Южной Америки ) и Doswelliidae ( лавразийские рептилии с тяжелой броней, похожие на протерохампсидов), а также различные другие странные рептилии, такие как Vancleavea и Asperoris .

Самыми успешными архозавроформами и единственными представителями, дожившими до юрского периода , были архозавры . К архозавриям относятся крокодилы, птицы и все потомки их общего предка . Вымершие архозавры включают этозавров , рауизухид (оба представителя крокодиловой ветви), птерозавров и нептичьих динозавров (оба представителя птичьей ветви). ^{[ 5 ]}

Метаболизм

Плотность сосудов и плотность, форма и площадь остеоцитов были использованы для оценки скорости роста костей архозавров, что привело к выводу, что эта скорость имела тенденцию к увеличению у орнитодиран и снижению у псевдозухов. ^{[ 6 ]} Тот же метод также подтверждает существование высоких скоростей метаболизма в состоянии покоя, аналогичных таковым у живых эндотермов (млекопитающих и птиц) в кладе Prolacerta -Archosauriformes, которые сохранились у большинства подгрупп, хотя и снизились у Proterosuchus, Phytosauria и Crocodilia. ^{[ 7 ]} Эритрозухиды и Эупаркерии — это базальные архозавроформы, демонстрирующие признаки высоких темпов роста и повышенного метаболизма, при этом Эритрозухи обладают скоростью, аналогичной скорости роста самых быстрорастущих динозавров. Половая зрелость у этих триасовых таксонов, вероятно, была достигнута быстро, что давало преимущество в среде обитания с непредсказуемыми колебаниями от сильных дождей до засухи и высокой смертности. Ванклеавея и Эупаркерия , демонстрирующие более медленные темпы роста по сравнению с Erythrosuchus , жили после климатической стабилизации. Ранние кронные архозавры обладали повышенной скоростью роста, которую сохранили орнитодиры. ^{[ 8 ]} Орнитозухи и попозавры — это стволовые крокодилы, демонстрирующие высокие темпы роста, аналогичные таковым у базальных архозавроформ. ^{[ 9 ]}

Данные, касающиеся развития, физиологические, анатомические и палеонтологические, указывают на то, что крокодилы произошли от эндотермических предков. Современные крокодилы — это хищники, устраивающие засады, адаптированные к полуводному образу жизни, которому выгодна эктотермия из-за более низкого потребления кислорода, что позволяет дольше нырять. Смешение насыщенной кислородом и дезоксигенированной крови в их кровеносной системе, по-видимому, является нововведением, которое приносит пользу экзотермической жизни. Более ранним архозаврам, вероятно, не хватало этих приспособлений, и вместо этого у них была полностью разделенная кровь, как у птиц и млекопитающих. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Подобный процесс происходил и у фитозавров, которые также вели полуводный образ жизни. ^{[ 12 ]}

Сходство между покровами птерозавров , птицетазовых и целурозавров предполагает общее происхождение теплоизоляции (перьев) у орнитодиран, по крайней мере, 250 миллионов лет назад. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Эритрозухиды, живущие в высоких широтах, могли бы извлечь выгоду из некоторой изоляции. ^{[ 12 ]} Если Longisquama была архозавроморфом, это могло быть связано с происхождением перьев. ^{[ 15 ]}^{[ 12 ]}

Отношения

Ниже представлена кладограмма Несбитта (2011): ^{[ 16 ]}

Архозавриформы

* Примечание : фитозавров ранее относили к псевдозухиям, или архозаврам крокодиловой линии.

Ниже представлена кладограмма от Sengupta et al. (2017), ^{[ 17 ]} на основе обновленной версии Ezcurra (2016 г.) ^{[ 2 ]} в ходе которого были пересмотрены все исторические представители «протеросухий» ( полифилетической исторической группы, включающей протерозухид и эритрозухид ). Размещение фрагментарных таксонов, которые пришлось удалить для увеличения разрешения дерева, показано пунктирными линиями (в наиболее производном положении, к которому их можно уверенно отнести). Таксоны, относящиеся к nomina dubia, обозначены примечанием «dubium». Терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты. ^{[ 2 ]}