Ванклеавеа

Не путать с цветковыми растениями рода Vanclevea .

Ванклеавеа Временной диапазон: Поздний триас
Отливка образца ГР 138.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Клэйд :	† Протерохампсия
Семья:	† Досвеллииды
Род:	† Ванклевеа Лонг и Мерри, 1995 г.
Типовой вид
† Поля Ванклевеи Лонг и Мерри, 1995 г.

Vancleavea — род вымерших архозаврообразных , панцирных , неархозавровых из Северной позднего триаса западной части Америки . Типом Филиппом А. и единственным известным видом является V. Campi , названный Робертом Лонгом и Мерри в 1995 году . В то время этот род был известен только по фрагментарным костям, включая остеодермы и позвонки. Однако с тех пор было найдено гораздо больше окаменелостей, в том числе пара почти полных скелетов, обнаруженная в 2002 году. Эти находки показали, что представители этого рода были причудливыми полуводными рептилиями. У особей Vancleavea были короткие морды с большими клыкообразными зубами и длинные тела с маленькими конечностями. Они были полностью покрыты костными пластинками, известными как остеодермы , которые существовали в нескольких различных вариантах, расположенных по всему телу. Филогенетический анализ, проведенный профессиональными палеонтологами, показал, что Ванклеавеа была архозавроформой, частью линии рептилий, которая привела к появлению таких архозавров, как динозавры и крокодилы . У Vancleavea отсутствуют определенные черты, которые присутствуют у большинства других архозаврообразных, в первую очередь переднеглазничные , нижнечелюстные и надвисочные отверстия , которые представляют собой отверстия для экономии веса в черепах других таксонов. Однако другие особенности явно подтверждают его архозавроподобную идентичность, в том числе отсутствие intercentra , наличие остеодерм, окостеневшего латерофеноида и нескольких приспособлений бедренной и голеностопной костей. В 2016 году был описан новый род архозаврообразных — Litorosuchus . Этот род в разных отношениях напоминал как Vancleavea, так и более типичные архозавроформы, что позволяло Litorosuchus действовать как переходное ископаемое, связывающее Vancleavea с менее аберрантными архозавриформами.

История

Окаменелости Ванклеавеи были найдены по всему Нью-Мексико и Аризоне , но наиболее полные экземпляры происходят из карьера Целофизис на Ранчо Призраков .

Ванклеавеа была впервые обнаружена в 1962 году в заповеднике Петрифайд-Форест национального парка Петрифайд-Форест и первоначально описана Лонгом и Марри в 1995 году. В то время единственным описанным экземпляром был голотип PEFO 2427. Род назван в честь Филлипа Ван Клива, который обнаружил первые известные останки этого рода. С тех пор было найдено несколько останков. Переоценка в 2009 году рода , проведенная Nesbitt et al . официально описал два дополнительных экземпляра, GR 138 и 139. GR 138 особенно примечателен тем, что представляет собой почти полный и сочлененный скелет, сохраняющий множество остеодерм в тех положениях, в которых они находились бы при жизни. Он был обнаружен в карьере Целофиз в северо-центральной части Нью-Мексико ( Ранчо Призраков ), США, и был подготовлен в Музее палеонтологии Рут Холл в Абикиу, штат Нью-Мексико, до его официального описания. Ванклеавеа — довольно распространенное явление на большинстве уровней формации Чинле , однако из-за плохой сохранности останков трудно сравнивать образцы на разных стратиграфических уровнях.

Описание

Восстановление жизни.

Самый полный экземпляр Vancleavea (GR 138) имел длину около 1,2 м (3,9 фута). Однако изолированные кости показали, что представители этого рода могли вырасти больше, чем GR 138. В частности, MCCDM 1745 из Нью-Мексико, возможно, достигал общей длины 3,86 м (12,7 футов). Черечатые остеодермы покрывают все тело, конечности сравнительно короткие, череп сильно окостеневший. Надвисочное окно отсутствует, что может представлять собой вторичное закрытие, а не плезиоморфный признак. Ноздри открываются дорсально (т.е. ноздри обращены вверх), а челюсть содержит увеличенные клыкообразные клыки. Каждая остеодерма имеет выраженный центральный киль и передний выступ. Vancleavea Подвздошная кость напоминает дрепанозавров таковую у . неродственных Уникальная морфология Vancleavea сильно отличается от любой другой известной базальной архозавриформы.

Череп

Единственный известный экземпляр Vancleavea, сохранивший полный череп, - это GR 138, и в результате этот образец является основой для изучения черепа этого таксона. Заглазничная область черепа (за глазами) длинная и квадратная, с широкой и плоской крышей черепа. Предглазничная область (перед глазами), напротив, короткая, треугольная и тонкая. Отличительной особенностью Vancleavea является отсутствие анторбитального окна — отверстия перед глазами, типичного для архозаврообразных. Слезная кость , которая обычно образует задний край анторбитального окна, также исчезла. Борозды покрывают крышу черепа, а отверстия (крошечные поры) покрывают кости черепа возле рта.

Предорбитальная область (рыла)

Слепок черепа ГР 138.

( Верхняя челюсть основная зубная кость морды) простая и треугольная из-за утраты предглазничного отверстия. На переднем кончике кости имеется беззубая выемка, известная как диастема , в которую входит большой клыкообразный (клыкообразный) зуб зубной кости (основная зубчатая кость нижней челюсти). Второй зуб верхней челюсти также является клыковидным, примерно такой же длины, как и зубной . Эти клыки уплощены сбоку, изогнуты назад и зазубрены на заднем крае (а в случае верхнечелюстного клыка и на переднем крае). Это контрастирует с остальными зубами, которые обычно имеют конусообразную форму. Единственный зуб перед верхнечелюстным клыком, а также четыре сразу за ним очень маленькие. За этими маленькими зубами следуют шесть верхних зубов несколько большего размера и последний маленький зуб.

также имеется пять зубов В каждой предчелюстной кости (пара костей на кончике морды), причем третий зуб представляет собой клыковидный зуб, похожий на зуб верхней челюсти и зубную кость. Предчелюстная кость также имеет пару костных выступов (отростков), которые соединяются с другими костями рыла. Постеродорсальный отросток змеится вверх по передней части верхней челюсти, отделяя эту кость от ноздрей (ноздрей). Вместо этого тонкий антеродорсальный отросток проходит вдоль средней линии морды. Парные носовые кости на верхнем крае морды длинные и прямоугольные, а на их переднем крае расположены округлые, направленные вверх ноздри. Носовые кости не контактируют друг с другом; в передней и средней части рыла переднедорсальные отростки предчелюстных костей разделяют каждую носовую часть. На уровне глаз носовые кости разделены еще одной особенностью, уникальной для Vancleavea : единственной узкой костью, вероятно, полученной в результате неоморфной мутации. Передний край глазницы образован узкой предлобной костью.

Посторбитальная область

Цветная диаграмма черепа.

( Скуловая кость скуловая кость) сложная. Он имеет сужающийся передний край, который проходит под глазом и касается префронтальной кости, тем самым исключая верхнюю челюсть из глазницы. Треугольный выступ вверх поднимается за глазом вверх и делит нижнюю часть заглазничной кости (образующей задний край глаза) пополам. И скуловая, и заглазничная кости имеют очень длинные задние отростки, почти достигающие задней части черепа. В области между этими двумя расширениями находится обширное открытое пространство (около трети длины черепа). Это отверстие известно как латеральное височное окно . Рептилии группы Diapsida обычно характеризуются наличием двух височных окон в задней части черепа: нижнего сбоку черепа (латеральное височное окно), а также более крупного на вершине черепа (надвисочное окно). фенестра). Vancleavea отходит от этого стандарта, поскольку его надвисочное окно в ходе эволюции полностью закрылось, оставив только огромное латеральное височное окно.

Плоская и сильно скульптурированная крыша черепа образована парными лобными костями над глазами и теменными костями над височными окнами. Соединение между лобной парой и теменной парой имеет W-образную форму, при этом каждая теменная имеет треугольную переднюю точку, которая проходит через каждую лобную. Аналогичное соединение имеется и на переднем крае лобных костей, где каждая лобная кость разделена пополам задним кончиком каждой носовой кости. Подобно протерохампсам и некоторым типам архозавров ( крокодиломорфам , динозаврам и шувозавридам ), Vancleavea не имеет постфронтальной, небольшой клиновидной кости, которая иногда занимает задний верхний угол глазницы.

Задний край черепа несколько сложно интерпретировать даже у хорошо сохранившихся экземпляров, таких как GR 138. Верхне-задний угол височного окна образован чешуйчатой ​​костью , которая соединяется с задней частью заглазничной кости и теменной костью. , а также черепная коробка. Передний край чешуйчатой ​​кости имеет глубокий «карман», а нижняя часть кости расширяется в большой направленный вниз «капюшон». Тонкая структура, известная как вентральный отросток, тянется вниз, образуя задний край височного окна. Этот вентральный отросток соединяется с квадратноскуловой костью , которая сама контактирует с задней ветвью скуловой кости и образует задний нижний угол височного окна. Квадратная кость , которая образует вклад черепа в челюстной сустав, расположена внутрь от вентрального отростка чешуйчатой ​​кости. Квадратная кость не только соприкасается с нижней челюстью, но также соединяется с внутренней поверхностью квадратно-скуловой кости и перекрывается «капюшоном» чешуйчатой ​​кости. Внешний вид квадрата – еще один уникальный аспект Ванклевеа . У большинства базальных архозавроформ квадратная кость высокая и прямая, но у Vancleavea она короткая, толстая и выгнутая вперед.

Мозговая коробка

Как это типично для рептилий, нижняя задняя часть черепной коробки образована костью, известной как базиокципитальная кость, хотя у Vancleavea эта кость необычно длинная и низкая . Задняя часть кости имеет один большой выступ, известный как затылочный мыщелок , который прикрепляет череп к шее. Пара костей, расположенных под углом наружу, известных как экзозатылочные кости, прикрепляются к верхней поверхности основной затылочной кости. У большинства архозаврообразных экзозавриформные кости образуют верхнюю поверхность затылочного мыщелка, но Vancleavea уникальна тем, что у них отсутствует этот контакт. Основания экзозатылочных костей удлинены и расходятся к задней части основной затылочной кости. Они также сходятся вперед, хотя и не соприкасаются друг с другом. Кроме того, между основаниями на верхней поверхности основной затылочной кости проходит небольшой гребень. Таким образом, при взгляде сверху основания экзоципиталей напоминают направленную вперед стрелу с небольшим просветом на вершине. На каждой стороне основной затылочной кости под ее контактом с экзоципитальной имеется гребень и небольшая ямка. Дополнительная яма, предположительно являвшаяся отверстием для подъязычный канал лежит на внешней стороне каждой экзозатылочной кости.

Пара округлых пластинок, известных как базитубера, выступает вниз и немного наружу от задней поверхности основной затылочной кости. Перед базитуберой лежит парабазисфеноид — сросшаяся кость, образующая переднюю нижнюю часть черепной коробки. Между тем, впереди экзоципитальных костей находится прикрепление опистотической кости, образующей большую часть боковой части черепной коробки. Небольшое углубление между опистотическим и экзоципитальным прикреплениями может представлять собой лагенарный карман. В этом углублении, вероятно, находился орган внутреннего уха, известный как лагена спиралевидной формы , которая у млекопитающих развивается в улитку .

Над затылочным мыщелком находится большое затылочное отверстие — очень большое отверстие, через которое спинной мозг выходит из черепной коробки. Верхняя задняя часть черепной коробки (а также, возможно, верхний край большого затылочного отверстия) образована надзатылочной костью. Как и у других архозаврообразных, задний край этой кости остро загнут и заканчивается большим килем, окаймленным гладкими участками для прикрепления мышц, поднимающих голову. Сторона надзатылочной кости и киль на нижней стороне теменных костей встречаются вдоль боковой части черепной коробки, где они соприкасаются с направленной вниз шпорой, известной как околозатылочный отросток. Проотическая кость, образующая верхнюю переднюю часть черепной коробки, имеет направленную вперед ямку для тройничного нерва , при этом область под ямкой гладкая, как у продвинутых архозавроформ. В передней части черепной коробки также имеется длинная и толстая направленная вперед кость, известная как латеросфеноид. Эта кость выгибается наружу, но сходится вдоль средней линии на переднем конце.

Нижняя челюсть

Большую часть нижней челюсти составляет зубная кость, имеющая разнообразные зубы, сходные с таковыми на верхней и предчелюстной кости. Первые несколько больших и конических, а четвертый или пятый зуб представляет собой еще один увеличенный клыковидный зуб. В отличие от клыковидного зуба верхней челюсти, который имеет зазубрины как на переднем, так и на заднем крае, зубной клыковидный зуб имеет зазубрины только на заднем крае. Зубные зубы за пьевидной формой аналогичны зубам задней части верхней челюсти. На внешней поверхности зубной кости также имеется углубление возле зубного ряда примерно на середине длины кости. В это углубление должен был попасть верхнечелюстной клык, пока рот был закрыт, аналогично тому, как в диастему в передней части верхней челюсти попал зубной клык. Надугольные . и угловые (пара беззубых костей в задней части нижней челюсти) глубокие Суставная кость , в которой находится челюстной сустав на заднем конце нижней челюсти, вогнута и открывается назад, как у фитозавров. У большинства архозавроформ есть отверстие, известное как нижнечелюстное окно, где встречаются зубная, угловая и надугольная кости. Однако невозможно определить, является ли У Ванклевеи тоже была эта дыра. Вполне вероятно, что оно было утеряно в процессе эволюции (как в случае с анторбитальными и надвисочными окнами), но существует также вероятность того, что оно было слишком маленьким, чтобы быть заметным в сохранившемся черепе Vancleavea . Небольшое и иногда упускаемое из виду нижнечелюстное отверстие присутствует у Proterosuchus , одного из первых эволюционировавших архозавроформ.

Позвонки

Сравнение размеров

( Шейные позвонки шейные позвонки ) намного длиннее, чем высота, что образует умеренно длинную шею. Если смотреть снизу, они «зажаты» на середине длины центра (основной части каждого позвонка) большими ямками. Центры также слегка процельные, с вогнутой передней поверхностью и выпуклой задней поверхностью. Нижняя часть центра имеет большой прямоугольный киль с необычно прямым нижним краем. Как это типично для рептилий, позвонки соединяются друг с другом с помощью переплетенных пластин над центрами, известных как зигапофизы . Еще более необычно то, что задние суставные пластинки (постзигапофизы) также имеют дополнительные шпоры, которые не соединяются со следующими позвонками. Эти дополнительные шпоры, известные как эпипофизы , наиболее распространены у динозавров, но теперь известно, что они существуют и у других типов вымерших архозавроморфов.

( Спинные позвонки задние позвонки) также длинные и имеют «защемленные» центры. В отличие от процельных шейных позвонков, дорзальные кости амфицельные, причем как передняя, ​​так и задняя поверхность вогнуты. Пара крупных цилиндрических выростов простирается перпендикулярно каждому центру у переднего края соответствующих позвонков. Эти выросты, которые в настоящее время идентифицируются как диапофизы, должны были соединяться с ребрами. Для некоторых спинных частей Vancleavea также характерна неглубокая бороздка, идущая вниз по нижней стороне каждого центра и окаймленная парой килей. Большая пластинчатая структура, известная как нервный отросток, выступает из вершины каждого позвонка. Эти нервные отростки тонкие, если смотреть спереди, но широкие, если смотреть сбоку. Они имеют форму примерно краеугольного камня , с выемками как в верхнем переднем, так и в заднем углу, а также выпуклой верхней частью, покрытой небольшими бороздками. У разных экземпляров существует некоторое разнообразие спинных костей: некоторые спинные кости имеют лишь небольшие кили или дополнительные реберные грани (известные как парапофизы), дополняющие диапофизы. По крайней мере, некоторые ребра Vancleavea были толстостенными, сильно изогнутыми и соединялись со спинными позвонками в двух точках (поэтому некоторые позвонки имели по две грани на каждое ребро).

Два крестцовых позвонка (тазобедренные позвонки) короче и проще спинных. Вместо зауженных сторон спины у них есть массивные фасетки крестцовых ребер, которые соединяют позвоночник с тазовыми костями. У некоторых экземпляров сохраняются характерные двойные кили спинных центров, но у других экземпляров они срастаются в один киль. Многочисленные хвостовые позвонки (хвостовые позвонки) гораздо тоньше и имеют примерно прямоугольную форму, если смотреть снизу. К кончику хвоста они становятся все более простыми и вытянутыми, теряя реберные грани. Тем не менее, они всегда сохраняют большие парные кили вдоль нижней стороны. Они обладают высокими и тонкими нервными отростками, а также шевронами , похожими структурами, которые простираются от нижней части центра. И нервные отростки, и шевроны наклонены назад, но они достаточно длинные, чтобы образовать глубокий хвост.

Передние конечности

Схема скелета, показывающая размер GR 138 и крупного упомянутого экземпляра.

Лопатка . (лопатка) Ванклевеи имела форму песочных часов, причем передний и задний края были сильно вогнутыми, а верхний и нижний - несколько выпуклыми Большая часть кости тонкая по бокам, за исключением гленоида ( плечевой впадины), который утолщен в направлении наружу. На середине переднего края кости имеется небольшая шишка. Эта шишка считается той же особенностью, что и акромиальный отросток человека.

( Плечевая кость кость плеча) довольно простая, с округлой головкой, образующей «шаровидную» часть шаровидного сустава с суставной впадиной. Передний внешний край кости имеет невысокий закругленный гребень, известный как дельтопекторальный гребень. шишевидные структуры ( мыщелки На нижней стороне дистальной части кости имеются ). Лучевой мыщелок ( capitulum ) спереди иногда меньше локтевого мыщелка ( блока ) посередине, который соединяется с дополнительным обращенным назад «энтепикондилом» (который у людей закручен внутрь как медиальный надмыщелок ). Все эти различные ручки в некоторой степени непрерывны друг с другом, без глубоких канавок, разделяющих каждую из них. Локтевая ( и лучевая кости кости предплечья) также довольно просты, хотя некоторые особенности (например, выпуклые внешние суставы) являются общими с другими архозаврообразными. Рука (рука), хотя и перемешана в GR 138 (единственный экземпляр , сохранивший передние конечности), все же имела узнаваемые элементы, такие как пястные кости (основные кости руки) и короткие фаланги (кости пальцев). Самая внутренняя (первая) и самая наружная (пятая) пястные кости, которые у человека соединялись бы с большим пальцем и мизинцем , являются самыми короткими частями руки. Вторая пястная кость длиннее, а третья и четвертая связаны за самые длинные кости руки. Когти (когти) не обнаружены, а закругленные концы некоторых фаланг указывают на то, что Ванклевеа , вероятно, не обладала ими.

Бедро и задние конечности

Бедро

Таз (бедро) Vancleavea, составленный из нескольких экземпляров. Лобок реконструирован по образцу его близких родственников.

Как и у других рептилий, каждое бедро Vancleavea образовано тремя пластинчатыми костями: подвздошной (над бедренной впадиной), лобковой (перед бедренной впадиной) и седалищной (позади бедренной впадины). Подвздошная кость Ванклевеи особенно необычна. У большинства архозаврообразных подвздошные кости несколько низкие, направлены спереди назад (переднезадне). Однако подвздошная кость Vancleavea в этом направлении короткая, вместо этого она наклонена вверх и немного назад, образуя листовидное лезвие на вершине защемленной «шеи». Единственные другие архозавроморфы, которые, как известно, обладают подобной подвздошной клеткой, - это древесный дрепанозавр Megalancosaurus и тяжелобронированный архозавроформ Doswellia , хотя у последнего подвздошная кость также изгибается наружу под углом 90 градусов к основной части бедра. Нижняя часть подвздошной кости в основном образована вертлужной впадиной (тазовой впадиной) и имеет треугольный нижний край, который вклинивается между двумя другими костями бедра.

Лобковая кость неполная, но имеет шишковидную заднюю ветвь (задний отросток), идущую под вертлужную впадину. Эта ветвь контактирует с седалищной костью по прямому краю, хотя часть их соединения остается открытой в виде выемки, частично или полностью закрывающей запирательное отверстие . Седалищная кость имеет веерообразную форму и направлена ​​назад и вниз. При взгляде спереди две седалищные кости (по обе стороны тела) сходятся по задним краям каждой. Хотя большая часть вертлужной впадины образована нижней частью подвздошной кости, заметная часть также образована верхней частью седалищной кости, а крошечная полоска лунки образована верхней частью лобковой кости.

Нога

Верхняя часть бедренной кости S-образной формы (бедренная кость) имеет в поперечном сечении лопастную форму и овальную форму. Он включает в себя заметную, но не сильно смещенную « голову ». Верхняя часть широкой задней/внутренней поверхности бедренной кости иногда имеет небольшой гребень. Считается , что этот гребень, который присутствует не в каждой бедренной кости, относящейся к Vancleavea , является местом прикрепления мощной хвостовидной мышцы, которая помогает отводить ногу назад. Считается, что этот гребень является синонимом четвертого вертела архозавров, а также внутреннего вертела базальных архозавроформ. Средняя часть бедренной кости имеет круглую форму в поперечном сечении. Нижняя часть бедренной кости включает как медиальный мыщелок (который соединяется с большеберцовой костью), так и латеральный мыщелок (который соединяется с малоберцовой костью), хотя ни один из этих выступов не особенно сильно развит. В целом бедренная кость Vancleavea по строению занимает промежуточное положение между базальными архозавроформами и архозаврами. Большеберцовая и ( малоберцовая кость кости голени) слегка изогнуты от центра ноги. Они также самые тонкие в соответствующей средней части. Передний край большеберцовой кости имеет острый гребень, известный как кнемиальный гребень , который простирается примерно на две трети вниз по диафизу. Малоберцовая кость тоньше и несколько искривлена ​​по сравнению с большеберцовой.

Лодыжка и стопа

Левая лодыжка Ванклевеа видна проксимально (т.е. большеберцовый и малоберцовый суставы обращены к зрителю), пяточная кость показана синим цветом, а таранная кость - розовым.

Как и у большинства других архозавроморфов, лодыжка образована двумя заметными костями: пяточной костью , которая соединяется с малоберцовой костью на внешней стороне пятки, и таранной костью , которая соединяется как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью на внутренней части пятки. . Таранная кость имеет грани для большеберцовой и малоберцовой костей, а также зазор между двумя гранями, известный как внесуставная выемка. Фасетка большеберцовой кости тянется вниз по внутреннему краю таранной кости, но не вдоль заднего края. Это похоже на ситуацию у базальных архозавроформ, но контрастирует с ситуацией у более продвинутых таксонов, у которых более обширная большеберцовая фасетка. Внешний край таранной кости (который соединяется с пяточной костью) также выпуклый, как у базальных архозавриформ. Пяточная кость маленькая, треугольной формы. На внешнем крае имеется шпора, направленная наружу и немного вниз. Хотя эта шпора (формально известная как пяточный бугор) распространена у многих архозаврообразных, шпора Vancleavea уникальна тем, что имеет «сплющенную» форму, при этом верхняя/передняя и нижняя/задняя поверхности встречаются друг с другом на закругленной внешней вершине. Подобно продвинутым архозавриформам, У Vancleavea было только две дистальные кости предплюсны в лодыжке (кроме пяточной кости и таранной кости), а не четыре, как у более базальных членов группы. Основная часть стопы образована четырьмя тонкими плюсневыми костями и гораздо более короткой пятой плюсневой костью, каждая из которых, вероятно, соединяется с коротким пальцем стопы. Однако кости стопы перемешаны даже у полных экземпляров, таких как GR 138, что затрудняет определение конкретного местоположения какой-либо плюсневой кости или кости пальца ноги.

Остеодермы

Диаграмма, показывающая распределение пяти-шести различных морфологий остеодермы, которыми обладает Vancleavea Campi.

Тело имеет тяжелую броню и покрыто различными костными пластинами, известными как остеодермы . Существует от пяти до шести различных морфотипов (т.е. вариантов) остеодермы, которые экспрессируются в разных частях тела. Хант, Лукас и Шпильманн (2005) были первыми палеонтологами, которые использовали морфотипы для описания остеодерм Vancleavea . но их обозначения отличались от обозначений в более поздних исследованиях, таких как Nesbitt et al. (2009), которые здесь использованы. В области горла, между плечом и челюстями, имеются остеодермы «морфотипа А», имеющие каплевидную, иногда килевидную форму, с заостренным передним кончиком и закругленным задним краем. Остеодермы «Морфотипа Б» покрывают спину и бока тела. Все они плотно перекрываются друг с другом, обладают передними шпорами и невысокими килями, но остеодермы, образующие на спине несколько рядов, более симметричны и имеют ромбовидную форму. Остеодермы по бокам, напротив, асимметричны, с меньшей нижней частью (ниже киля), наклоненной вперед, передней шпорой, слегка опускающейся вниз, и задним кончиком, более заостренным, чем у задних остеодерм. .

Остеодермы, покрывающие живот, известные как остеодермы «морфотипа C», относятся к типу, уникальному для Vancleavea . Они большие, квадратные и округлые, с большими килями и сильно зазубренными передними краями. Этот морфотип сравнивают с панцирем анкилозавров . Верхняя сторона хвоста также обладает очень характерными и необычными остеодермами, обозначенными как «морфотип D». Это удлиненные пластинки, торчащие из хвоста, по одной пластинке на каждый позвонок. Они широкие в основании, но в других местах уплощены (сбоку), а также приобретают стреловидную направленность. При жизни они, вероятно, были бы соединены мягкими тканями, образуя хвостовой плавник, помогающий плавать. Остеодермы морфотипа D наиболее крупные ближе к передней части хвоста и постепенно уменьшаются по высоте и общему размеру к кончику. Бока хвоста покрыты остеодермами морфотипа В.

Конечности покрыты остеодермами «морфотипа Е». Эти пластинки меньше, круглее и тоньше остеодермы тела. В 1995 году также сообщалось о шестом типе остеодермы, которая может принадлежать или не принадлежать Vancleavea . Эта остеодерма, о которой известно только основание, сравнима с хвостовым шипом стегозавра . Крупных шипообразных остеодерм не было у GR 138, который в остальном представлял собой полный скелет, в котором все остальные остеодермы находились в тех же положениях, что и при жизни. Вполне возможно, что остеодерма « шипа стегозавра » на самом деле была не на месте скелета этозавра , хотя шипы этозавров, известные из Ванклевею, окаменелостей, содержащих отличались от «шипа стегозавра ».

Классификация

Филогенетическое положение Vancleavea

1   Мезозух 2 Протерозух Эритрозух Эупаркерия Чанаресух 3 Лептозух Постозух Десматозух Ванклеавеа Досвеллия Турфанозух Мегаланкозавр Пролацерта 1 Archosauromorpha , 2 Archosauriformes , 3 Archosauria

Паркер и Бартон, 2008 г.

До того, как род был описан в 1995 году, дополнительный экземпляр, состоящий из фрагментарного материала черепа, найденный Чарльзом Кэмпом в 1923 году, предположительно принадлежал протерохампсиду . Однако позже этот материал был отнесен к новому таксону, Acallosuchus rectori , после того, как было показано, что он отличается от посткраниального материала, найденного в 1962 году. В первоначальном описании Vancleavea этот род был отнесен к Neodiapsida incertae sedis вместе с A. rectori. .

исследование 2008 года Филогенетическое предварительно предположило, что Vancleavea была базальной архозавриформой, более продвинутой, чем Erythrosuchus , Proterosuchus и, возможно, даже Euparkeria . В новом исследовании 2009 года было обнаружено, что Vancleavea более тесно связана с Archosauria, чем Erythrosuchus и Proterosuchus , а также находится за пределами коронной группы , при этом Euparkeria остается ближайшим сестринским таксоном Archosauria. Утверждения о тесной связи между Ванклевеа и талаттозаврами были полностью опровергнуты палеонтологами, такими как Дэвид Марьянович и Джейми Хедден.

До сих пор остаются споры относительно того, являются ли экземпляры, относящиеся к этому роду, репрезентативными для «единого таксона видового уровня или клады близкородственных таксонов, живших на протяжении большей части позднего триаса Северной Америки, учитывая скудную летопись окаменелостей таксон». Различия остеодерм, а также формы внутренней бугристости плечевой кости у разных экземпляров могут свидетельствовать о принадлежности их к разным таксонам, но из-за фрагментарной сохранности этих ископаемых не удается выделить однозначные аутапоморфии , которые бы свидетельствовали о существовании разных таксонов. таксоны.

Некоторые публикации поддерживают отнесение Vancleavea к Proterochampsia как члена семейства Doswelliidae. Однако открытие Litorosuchus , ближайшего родственника Vancleavea , поставило под сомнение эту гипотезу.

Палеобиология

Ванклеавеа имеет черты, предполагающие полуводный образ жизни. К ним относятся длинное тело, короткие конечности и глубокий хвост. Vancleavea уникальна среди архозавроформ и четвероногих в целом тем, что плавниковый хвост углублен удлиненными остеодермами, а не высокими нервными отростками .

Внешние ссылки

• Даррен Нэйш – «Еще более экстремальная странность триаса: Ванклевеа » . Зоология четвероногих .
• Ванклеавеа в базе данных палеобиологии