Протерозух
Протерозух Временной диапазон: ранний триас , | |
---|---|
![]() | |
Череп П. Фергуси | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | Архозавроморфа |
Клэйд : | Архозавриформы |
Семья: | † Протерозухиды |
Род: | † Протерозух Метла , 1903 год. |
Типовой вид | |
† Протерозух фергузи Метла , 1903 год. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Proterosuchus — вымерший род архозаврообразных , рептилий живший в раннем триасе . Он содержит три действительных вида: типовой вид P.fergusi и упомянутые виды P. alexanderi и P. goweri . Все три вида жили на территории современной Южной Африки . Род был назван в 1903 году южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом . Род Chasmatosaurus — синоним Proterosuchus младший .
Протерозух был четвероногой рептилией среднего размера с распростертой позицией, длина которой могла достигать 3,5 метров (11 футов). У него была большая голова и заметно крючковатая морда. Это был хищник, который, возможно, охотился на такую добычу, как листрозавр . Образ жизни протерозуха остается спорным; это мог быть наземный хищник или полуводный хищник, нападавший из засады, похожий на современных крокодилов .
Протерозух — один из самых ранних представителей клады Archosauriformes, в которую также входят крокодилы , птерозавры и динозавры , включая птиц . Он жил после пермско-триасового вымирания , крупнейшего известного массового вымирания за всю историю Земли.
Описание
[ редактировать ]
Протерозух был четвероногой рептилией с распростертой позицией. [1] Его общая длина могла достигать 3,5 метров (11 футов). [2] Proterosuchusfergusi — самый крупный известный протерозухид с длиной черепа 47,7 см (18,8 дюйма) и возможной длиной тела 3,5–4 м (11–13 футов). [3] Как и у большинства рептилий, у протерозуха была чешуйчатая кожа. [4]
Протерозух имел пропорционально большую голову и длинную шею по сравнению с телом. [5] [6] Наиболее отличительной особенностью его головы была сильно крючковатая морда, образованная опущенной предчелюстной костью . [7] У взрослых особей предчелюстная кость содержала до девяти зубов, а зубы на кончике морды были расширены в стороны. [7] Челюсти Proterosuchus содержали многочисленные зубы: до 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстных и 28 зубных зубов на каждой стороне. [8] Зубы Proterosuchus были изогнуты, лабиолингвально сжаты и зазубрены, как и у большинства архозавроформ. У взрослых особей они были изодонтными или все одинаковыми по размеру и форме, но у молодых зубы были менее сильно изогнуты в задней части челюсти. [8]
Череп Proterosuchus демонстрирует множество особенностей, характерных для его положения как базального архозавроподобного существа. Он имеет заметное предглазничное окно , как и большинство архозаврообразных. У некоторых экземпляров скуловая и квадратноскуловая кости соприкасаются, чтобы завершить вентральный край нижнего височного окна , как и у других архозаврообразных, но у других экземпляров между костями имеется узкий зазор, так что нижняя височная перекладина является неполной, как у не- архозавриформные архозавроморфы. [2] Нижняя челюсть имеет небольшое внешнее нижнечелюстное окно, еще одну особенность архозаврообразных и их ближайших родственников. [9]
Классификация
[ редактировать ]
Филогенетическое положение Proterosuchus внутри Crocopoda. [10] [11] |
Протерозух — один из первых представителей семейства Archosauriformes , в которое также входят крокодилы, птерозавры и динозавры, включая птиц. Это типовой род Proterosuchidae , который также содержит род Archosaurus . Proterosuchidae по определению является самой базальной кладой архозавриформ, поскольку Archosauriformes определяются на основе их филогенетического положения. [12] Согласно прекладистической систематике Proterosurus был отнесен к отряду Thecodontia и подотряду Proterosuria . Оба таксона теперь признаны парафилетическими группами базальных архозавроформ.
Эскурра и др. (2023) выявили Proterosuchus как самого базального члена семейства Proterosuchidae и единственного окончательного протерозуха, не являющегося членом подсемейства Chasmatosurinae . Поскольку Chasmatosuchinae содержит пермского архозавра , это позволяет предположить, что предок Proterosuchus отделился от других протерозухид в пермском периоде. [13]
Разновидность
[ редактировать ]Допустимые виды
[ редактировать ]Proterosuchus в настоящее время включает три действительных вида, все из нижнего триаса Южной Африки .
- Proterosuchusfergusi — типовой вид Proterosuchus . Он был назван в 1903 году Робертом Брумом на основе экземпляра из Таркастада, подаренного Джоном Фергусом, в честь которого был назван этот вид. [14] Он известен по нескольким экземплярам, а виды Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus Rubidgei являются его младшими синонимами. Голотип плохо сохранился и неопределенен, предполагается наличие неотипа. он отличается От других видов Proterosuchus более сильно изогнутой квадратной формой . [2]
- Proterosuchus alexanderi был назван А. Хоффманном в 1965 году на основе полувзрослого экземпляра. [15] [8] В настоящее время известен только по одному экземпляру. [2] он отличается От других видов Proterosuchus более длинной мордой. [2]
- Proterosuchus goweri был назван Мартином Д. Эскуррой и Ричардом Дж. Батлером в 2015 году на основе экземпляра, который первоначально был описан как образец Chasmatosaurus vanhoepeni . [2] В настоящее время известен только по одному экземпляру. [2] он отличается От других видов Proterosuchus глубоким горизонтальным отростком верхней челюсти, синусоидальным вентральным краем верхней челюсти и щелью в зубном ряду между предчелюстной и верхней челюстью. [2]
Другие виды
[ редактировать ]
несколько видов были отнесены к Proterosuchus или его младшему синониму Chasmatosaurus, В прошлом которые либо больше не действительны, либо больше не отнесены к Proterosuchus .
- Ankistrodon indicus был назван в 1865 году Томасом Генри Хаксли на основе экземпляра из индуистского формации Панчет индийской периода . [16] [10] Анкистродон считался синонимом Протерозуха или Хазматозавра В прошлом , но если бы эта синонимия была верной, Анкистродон имел бы приоритет над другими именами. [17] Сейчас это считается nomen dubium . [17] [10]
- Chasmatosaurus vanhoepeni — типовой вид Chasmatosaurus . Он был назван в 1924 году Хотоном. [18] Название вида дано в честь ECN van Hoepen, который собрал и подготовил голотип. [18] Сейчас он считается младшим синонимом Proterosuchusfergusi . [2] Как и все экземпляры P.fergusi , он происходит из Lystrosaurus зоны сообщества группы Бофорта в Южной Африке .
- Chasmatosaurus yuani был назван CC Young в 1936 году на основе образцов из индийского формации Jiucaiyuan китайской возраста . [19] Он считается действительным видом протерозуха, но формально не отнесен к Proterosurus . [20] [10] Считается, что он нуждается в таксономическом пересмотре. [20] Он более тесно связан с Proterosuchus goweri, чем с другими видами Proterosuchus . [10]
- Elaphrosuchus Rubidgei был назван Робертом Брумом в 1946 году. [21] В настоящее время он считается младшим синонимом Proterosuchusfergusi , а голотипом является его ювенильный экземпляр. [2] Как и все экземпляры P.fergusi , он происходит из Lystrosaurus зоны сообщества группы Бофорта в Южной Африке .
- Chasmatosaurus ultimus был назван К.С. Янгом в 1964 году на основе образца из анисового возраста формации Эрмайинг в Китае. [22] [10] Долгое время считалось, что это геологически самый молодой вид протерозухид, поскольку он был единственным видом из среднего триаса . [17] [23] Однако он больше не считается протерозухидом и теперь считается суцианским архозавром. [10] [23] Сейчас это считается nomen dubium . [23]
Палеобиология
[ редактировать ]
Образ жизни протерозуха обсуждается. Его традиционно изображают как полуводного хищника, устраивающего засаду, похожего на современных крокодилов. Однако он жил в засушливой среде, и многие аспекты его анатомии противоречили полуводному образу жизни. [24] В частности, его конечности хорошо окостеневшие, как у наземных животных, а ноздри расположены на морде сбоку, а не сверху. Гистология его костей напоминает наземных животных, а не полуводных. [25] Однако поддержка полуводного образа жизни исходит из анатомии его мозга, которая больше напоминает полуводных хищников, таких как крокодилы, чем наземных рептилий. Ориентация его ушных каналов предполагает, что при нейтральном положении головы морда была направлена вверх, что поднимало ноздри достаточно высоко, чтобы животное могло дышать, находясь в значительной степени под водой. [26] Однако полезность ориентации полукружного канала для определения положения головы и предпочтений среды обитания подвергается сомнению. [27] Протерозух был хищником, но особенности его питания неизвестны. Было высказано предположение, что он ел рыбу или многочисленного современного дицинодонта Lystrosaurus . [24]
Функция морды
[ редактировать ]Функция крючковатого рыла у Proterosuchus до конца не известна. Наиболее вероятное использование было для передачи сексуальных или социальных сигналов, подобно крючковатому рылу самца лосося . Поскольку морда, по-видимому, не имела полового диморфизма , это может быть примером взаимного полового отбора. Морда, возможно, использовалась в специализированном методе хищничества, поскольку она демонстрирует высокую устойчивость к дорсовентральному изгибу. [26] Однако, что это был за метод, неясно. Предчелюстные зубы не имеют фасеток стирания и не смыкались с зубами нижней челюсти, что указывает на то, что они не использовались в каких-либо абразивных действиях и не могли использоваться для захвата добычи. На кончике морды не было рецепторов давления, имеющихся у крокодилов и спинозавров . [7]
Чувства
[ редактировать ]
Протерозух обладал мезопическим зрением, что указывает на то, что он был приспособлен хорошо видеть как при ярком, так и при тусклом свете. Мезопическое зрение характерно для катемерных животных, активных как ночью, так и днем, и сумеречных животных, активных в сумерках. Адаптация к зрению в тусклом свете, возможно, была предком архозавров, и Протерозух, возможно, был ранним примером этой тенденции. [28] Однако протерозух жил недалеко от Южного полярного круга , поэтому его мезопическое зрение могло быть адаптацией к сезонной продолжительности дня, которую он испытывал. [29] Слух протерозуха , вероятно, был приспособлен к более низким частотам, как у современных крокодилов. Из-за низкой чувствительности слуха протерозух , вероятно, не сильно полагался на голосовое общение и, возможно, вел относительно одинокий образ жизни. Судя по размеру обонятельных луковиц, у протерозуха было сильное обоняние, подобное обонянию современных крокодилов. Однако его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его родственника Tasmaniosaurus , что предполагает другие привычки и потенциально более водную экологию у Proterosuchus . [26]
Метаболизм
[ редактировать ]Метаболизм Proterosuchus является спорным. Как и другие крокопод архозавроморфы , Proterosurus имел более высокую скорость метаболизма, чем современные эктотермные животные . [30] Кроме того, Proterosuchus обладал фиброламеллярной костью, что свидетельствовало о высокой скорости роста и соответствующем высоком метаболизме. [25] [31] Однако исследования расходятся во мнениях относительно того, находился ли метаболизм Proterosuchus в пределах существующих эндотерм . [31] Скорость его метаболизма была ниже, чем у большинства других крокодилов, за исключением экзотермических фитозавров и крокодилов , что, возможно, было адаптацией к крокодилоподобной хищнической стратегии. [30]
Онтогенез
[ редактировать ]Протерозух быстро рос. Вероятно, он достиг половой зрелости в течение года, составив примерно две трети своего максимального размера тела взрослой особи. [8] Быстрые темпы роста были типичны для архозавроморф раннего триаса и, возможно, были адаптацией к выживанию во враждебной среде раннего триаса. [25] Молодые протерозухи, возможно, охотились на добычу, отличную от взрослых. [8]
Палеоэкология
[ редактировать ]Окаменелости протерозуха найдены в листрозавров зоне скопления группы Бофорта в Южной Африке. Proterosuchus был первым новым видом, появившимся в окружающей среде Кару после пермско-триасового вымирания . Протерозух и тероцефаловый Moschorhinus были крупнейшими хищниками в экосистеме в то время, и вскоре после вымирания Moschorhinus пришел в упадок и вымер, в то время как Proterosurhinus процветал. [32] Самым распространенным четвероногим в среде протерозуха был травоядный дицинодонт Lystrosaurus . Окружающая среда была жаркой, полузасушливой и страдала от засухи. [33]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция позы задних конечностей у триасовых архозаврообразных». В Дайале, Кеннет П.; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие трансформации в эволюции позвоночных . Издательство Чикагского университета.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Эскурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Таксономия протерозухидных архозавроформ (Diapsida: Archosauromorpha) из самого раннего триаса Южной Африки и последствия для ранней радиации архозавроформ». Палеонтология . 58 (1): 141–170. дои : 10.1111/пала.12130 . S2CID 84348015 .
- ^ Джулия Бренда Десохо, Рэндалл Б. Ирмис, Стерлинг Дж. Несбитт (2013). Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственников . Геологическое общество. п. 20. ISBN 9781862393615 . Проверено 14 сентября 2022 г.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Торнли, Алабама (1970). «Эпидермальные остатки Proterosuchus vanhoepeni». Палеонтология Африканская . 13 : 57–60.
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Сенников Андрей Г.; Данн, Эмма М.; Эскурра, Мартин Д.; Хедрик, Брэндон П.; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Мид, Люк Э.; Рэйвен, Томас Дж.; Гауэр, Дэвид Дж. (2019). «Краниальная анатомия и систематика эритрозухид архозавриформной 'Vjushkovia triplicostata' Huene, 1960 из раннего триаса Европейской России» . Королевское общество открытой науки . 6 (11): 191289. Бибкод : 2019RSOS....691289B . дои : 10.1098/rsos.191289 . ПМК 6894557 . ПМИД 31827861 .
- ^ Чариг, Алан Дж.; Сьюс, Ханс-Дитер; Чариг, Алан Дж.; Кребс, Бернард; Сьюс, Ханс-Дитер; Вестфаль, Франк (1976). «Подотряд Proterosuchia Broom 1906b». В Оскаре Куне (ред.). Справочник по палеогерпетологии: Часть 13: Текодонтия (1-е изд.). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. 11–39. ISBN 3-437-30184-5 .
- ^ Jump up to: а б с Эскурра, Мартин Д. (2017). «Может ли социальный и половой отбор объяснить причудливую морду протерозухидных архозавроформ?». Историческая биология . 29 (3): 348–358. дои : 10.1080/08912963.2016.1161033 . hdl : 11336/44019 . S2CID 87274753 .
- ^ Jump up to: а б с д и Эскурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Краниальный онтогенез после вылупления диапсидной рептилии раннего триаса Proterosuchusfergusi » . Журнал анатомии . 226 (5): 387–402. дои : 10.1111/joa.12300 . ПМК 4450940 . ПМИД 25913624 .
- ^ Велман, Дж. (1998). «Таксономия южноафриканских протерозухид (Reptilia, Archosauromorpha)». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 340–347. дои : 10.1080/02724634.1998.10011062 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Эскурра, Мартин Д. (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Пиньейру, Фелипе Л.; де Симау-Оливейра, Даниэль; Батлер, Ричард Дж. (2019). «Остеология архозавроморфа Teyujagua paradoxa и ранняя эволюция архозавроформного черепа» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 189 : 378–417. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz093 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . S2CID 83493714 .
- ^ Эскурра, Мартин Д.; Бандиопадхьяй, Сасвати; Сенгупта, Дхурджати П.; Сен, Кастури; Сенников Андрей Г.; Сукиас, Роланд Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Батлер, Ричард Дж. (25 октября 2023 г.). «Новый вид архозавроформ из формации Панчет в Индии и диверсификация Proterosuchidae после массового вымирания в конце пермского периода» . Королевское общество открытой науки . 10 (10). дои : 10.1098/rsos.230387 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 10598453 . ПМИД 37885992 .
- ^ Брум, Р. (1903). «О новой рептилии ( Proterosuchusfergusi ) из отложений Карру в Таркастаде, Южная Африка». Анналы Южноафриканского музея . 4 : 159–164.
- ^ Хоффманн, AC (1965). «Об открытии нового текодонта из слоев Среднего Бофорта». Исследования Национального музея Блумфонтейна . 2 : 33–40.
- ^ Хаксли, Томас Х. (1865). «О коллекции окаменелостей позвоночных из скал Панчет, Ранигундж, Бенгалия». Мемуары Геологической службы Индии .
- ^ Jump up to: а б с Чариг, Эй Джей; Рейг, ОА (1970). «Классификация протерозуха». Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 125–171. дои : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01708.x .
- ^ Jump up to: а б Хотон, SH (1924). «О новом типе текодонта из слоев Среднего Бофорта». Летопись музея Трансвааля . 11 : 93–97.
- ^ Янг, CC (1936). «О новом хасматозавре из Синьцзяна». Бюллетень Геологического общества Китая . 15 (3): 291–311. дои : 10.1111/j.1755-6724.1936.mp15003003.x .
- ^ Jump up to: а б Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Причард, Адам К.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых рептилий-архозавров» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 : 1–126. дои : 10.1206/amnb-899-00-1-126.1 . S2CID 86289421 .
- ^ Брум, Р. (1946). «Новая примитивная рептилия-протерозухид». Летопись музея Трансвааля . 20 : 343–346.
- ^ Янг, К.-К. (1964). «Псевдозухи в Китае». Palaeontologia Sinica, новая серия C. 151 (19): 1–205.
- ^ Jump up to: а б с Лю, Цзюнь; Батлер, Ричард; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин (2015). « 'Chasmatosaurus ultimus', предполагаемый архозавриформный протерозухид из среднего триаса, представляет собой неопределенный коронный архозавр». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): –965779. дои : 10.1080/02724634.2015.965779 . S2CID 86567970 .
- ^ Jump up to: а б Эскурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж.; Гауэр, Дэвид Дж. (2013). « Протерозуха»: происхождение и ранняя история Archosauriformes». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 9–33. Бибкод : 2013GSLSP.379....9E . дои : 10.1144/SP379.11 . S2CID 83614859 .
- ^ Jump up to: а б с Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (2011). «Остеогистология триасовых архозавроморф Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. дои : 10.1080/02724634.2011.621797 . JSTOR 41407682 . S2CID 130744235 .
- ^ Jump up to: а б с Браун, Эмили Э.; Батлер, Ричард Дж.; Эскурра, Мартин Д.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Лаутеншлагер, Стефан (2019). «Эндокраниальная анатомия и образ жизни архозаврообразных Proterosuchus Fergusi раннего триаса» (PDF) . Палеонтология . 63 (2): 255–282. дои : 10.1111/пала.12454 . S2CID 204271968 .
- ^ Бенуа, Дж.; Лежандр, LJ; Фарке, А.А.; Нинан, Дж. М.; Меннекарт, Б.; Костёр, Л.; Мериго, С.; Менеджер, PR (2020). «Тест корреляции латерального полукружного канала с положением головы, диетой и другими биологическими характеристиками у «копытных» млекопитающих» . Научные отчеты . 10 (1): 19602. Бибкод : 2020NatSR..1019602B . дои : 10.1038/s41598-020-76757-0 . ПМЦ 7658238 . ПМИД 33177568 .
- ^ Чанг, Белинда С.В.; Йонссон, Каролина; Казми, Мания А.; Донохью, Майкл Дж.; Сакмар, Томас П. (2002). «Воссоздание функционального визуального пигмента предкового архозавра» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1483–1489. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004211 . ПМИД 12200476 .
- ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Jump up to: а б Лежандр, Лукас Дж.; Генар, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (2016). «Палеогистологические доказательства наследственной высокой скорости метаболизма у архозавров» . Систематическая биология . 65 (6): 989–986. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ПМИД 27073251 .
- ^ Jump up to: а б Кубо, Хорхе; Джалиль, Нур-Эддин (2019). «Гистология костей Azendohsaurus laaroussii: значение для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha» (PDF) . Палеобиология . 45 (2): 317–330. дои : 10.1017/pab.2019.13 . S2CID 155782789 .
- ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (2005). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Рендус Палевол . 4 (6–7): 623–636. дои : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 .
- ^ Смит, Роджер; Рубидж, Брюс; ван дер Уолт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия терапсидов и палеосреда бассейна Кару, Южная Африка». В Анусуя Чинсами-Туран (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 31–62. ISBN 978-0-253-35697-0 .