Энигмастрофей

Энигмастрофей ; Временной диапазон: Лопингиан , 254,7 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Шейные позвонки
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Род:	† Энигмастрофей ; Эскурра и др. , 2014
Типовой вид
	† Энигмастрофеус паррингтони ; Эскурра и др. , 2014

Aenigmastropheus — вымерший род ранних архозавроморфных рептилий, известный из средне- позднепермской формации Усили в округе Сонгеа на юге Танзании . Он содержит единственный вид , Aenigmastropheus parringtoni , известный исключительно по UMZC T836, частичному посткраниальному скелету взрослой особи. Он был собран в 1933 году и впервые описан в 1956 году как «проблемная рептилия» из-за своей уникальной морфологии. Поэтому было присвоено биномиальное название этому экземпляру в 2014 году . Энигмастрофей, вероятно, был полностью наземным видом. ^{[ 1 ]}

Открытие

Окаменелости Aenigmastropeus были впервые описаны британским палеонтологом доктором Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1956 году в статье под названием «Проблемная рептилия из верхней перми». Паррингтон сообщил, что собрал эти останки в долине Рухуху в округе Сонгеа на юге Танзании в 1933 году и считал, что они принадлежали одному человеку. Этот экземпляр, UMZC T836, в настоящее время хранится в Университетском зоологическом музее в Кембридже , Великобритания. UMZC T836 состоит из частичного посткраниального скелета , включающего пять задних шейных и передних спинных позвонков , дистальную половину правой плечевой кости , фрагмент вероятного стержня левой плечевой кости, проксимальный конец правой локтевой кости и три неопределенных фрагмента кости, один из который может представлять собой частичный радиус . ^{[ 1 ]}

В своей статье Паррингтон (1956) подчеркнул очевидный контраст между примитивным внешним видом костей передних конечностей и более развитым внешним видом позвонков, напоминающим таковой у архозавров . Таким образом, он пришел к выводу, что образец не имел близкого сходства ни с одним известным синапсидом , в том числе с теми, которые были собраны в том же месте, и предположил возможное близкое родство с архозаврами из-за морфологии позвонков и наличия полых костей конечностей и эктепимыщелковой бороздки на них. плечевая кость. Хьюз (1963) впоследствии отметил сходную морфологию позвонков у некоторых « пеликозавровых » синапсидов и пришел к выводу, что, поскольку комбинация производного позвоночного столба и примитивной структуры конечностей встречается у протерозуховых архозавроморфов, UMZC T836, возможно, может быть предком протерозухов. Последующие исследования пришли к аналогичному выводу, включив этот экземпляр в список возможных представителей Proterosuchidae , однако Гауэр и Сенников (2000) отметили, что он все еще мог быть архозавром. Эскурра, Батлер и Гауэр (2013) указали, что UMZC T836 является архозавроморфом, который, вероятно, не относится к Archosauriformes и, следовательно, не протерозухи. Aenigmastropeus был впервые установлен для UMZC T836 Мартином Д. Эскуррой, Торстеном М. Шейером и Ричардом Дж. Батлером в 2014 году , а типовым видом является Aenigmastropeus parringtoni после повторного описания этой «проблемной рептилии». Родовое название происходит от aenigma , «загадочный» на латыни , и strofeus , «позвонок» на греческом , что является намеком на проблемную таксономическую историю голотипа и единственного известного экземпляра. Видовое название , parringtoni , дано в честь доктора Фрэнсиса Рекса Паррингтона за открытие и первоначальное описание UMZC T836, а также за его вклад в понимание пермо-триасовых амниот . ^{[ 1 ]}

UMZC T836 был собран на ископаемых уровнях, которые соответствуют местонахождению B35 Стокли (1932), расположенному недалеко от дороги недалеко от города Руанда в округе Сонгеа, части «нижнего костного пласта», соответствующего его горизонту К6. из серии Сонгеа. Это обнажение в настоящее время отнесено к верхней части формации Усили , ранее известной как формация Кавинга, группы Сонгеа бассейна Рухуху . Недавние исследования описали эту формацию как речную озерную последовательность мощностью 260 метров, состоящую из самого нижнего конгломератового интервала мощностью примерно 5 метров, переходящего в прогиб косослоистого, крупнозернистого интервала с преобладанием песчаника мощностью 25–40 метров. мощные, перекрытые массивными нодулярными слоями алевролитов и слоистых аргиллитов с небольшими ленточными песчаниками, образующими основную часть толщи. Сидор и др. (2010) выделили в усилийской свите только один фаунистический комплекс четвероногих, включающий, помимо Aenigmastropheus , темноспондилов. , парейазавры , горгонопсии , тероцефалы , цинодонты и дицинодонты . На основании каталога UMZC и неопубликованных полевых заметок Паррингтона в коллекциях UMZC изолированная верхняя челюсть дицинодонта указана как ср. Однорядные «эзотеродоны» (UMZC T969, теперь Endothiodon ), а также останки других дицинодонтов (UMZC T779, T1170) и горгонопсидов (UMZC T882, T883) были собраны в местонахождении B35 вместе с UMZC T836. ^{[ 1 ]}

На основании возможного присутствия Endothiodon и недавно описанного присутствия дицинодонтов Dicynodon huenei и, возможно, Katumbia parringtoni , фаунистические ассоциации формации Усили, по-видимому, напрямую коррелируют с фаунистическими ассоциациями аргиллита Замбии Верхней Мадумабисы . Хорошо обоснованная корреляция последних с породами Cistecephalus зоны комплекса в южноафриканском бассейне Кару позволяет предположить, что свиту Усили можно рассматривать как латеральный эквивалент этой зоны комплексов. Таким образом, формация Усили охватывает средний-поздний учяпинский этап средней поздней перми , примерно 260-255 миллионов лет назад . ^{[ 1 ]}

Описание

Aenigmastropheus известен исключительно по своему голотипу , частичному посткраниальному скелету . Кости в основном хорошо сохранились, но имеют некоторые повреждения поверхности, некоторые из которых, возможно, являются результатом обработки уксусной кислотой . Кортикальная кость разрушилась или откололась, а в некоторых участках некоторых костей, особенно в позвонках, очевидна некоторая степень посмертных деформаций. Эскурра и др. (2014) согласились с Паррингтоном (1956) в том, что все кости, каталогизированные как UMZC T836, принадлежат одному и тому же человеку. Это подтверждается конгруэнтной морфологией и одинаковым размером пяти сохранившихся позвонков , а также правой плечевой кости и локтевой кости. Соотношение между некоторыми измерениями осевых и аппендикулярных элементов также подтверждает эту интерпретацию. ^{[ 1 ]}

Aenigmastropeus среднего размера был архозавроморфным ящером . Его уникальное сочетание черт, которое усложняет оценку его родственных связей, в результате чего Паррингтон (1956) назвал его «проблемной рептилией », что позволяет отличить его от любых других известных амниот . Его задние шейные и передние спинные позвонки нотохордальные, в отличие от других базальных архозавроморфов, но с хорошо развитыми передними и задними центродиапофизарными и презигодиапофизарными пластинками и зигапофизами -неархозавроморфов , расположенными близко друг к другу медиально, в отличие от рептилий . При взгляде сбоку его позвонки имеют низкие нервные дуги с почти треугольными нервными отростками , в отличие от загадочного неодиапсида Helveticosaurus zollingeri . Aenigmastropheus Плечевая кость имеет толстый задне - вентральный диагональный гребень на передней поверхности стержня - аутапоморфию , уникальную для этого таксона среди базальных диапсид . В плечевой кости также отсутствуют энтепикондилярный (в отличие от рептилий, не являющихся архозавроморфами) и эктепикондилярный. foramina , с сильно развитыми головкой и блоком (в отличие от Helveticosaurus ). Наконец, его локтевой отросток сильно развит, образуя единое окостенение с остальной частью локтевой кости , в отличие от других стволовых архозавров и гельветикозавра . ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Эскурра и др. (2014) выполнили гистологию костей останков Aenigmastropeus , чтобы лучше понять палеобиологию ранних архозавроморфов. Как видно из короткого периода формирования фиброламеллярной кости, Aenigmastropeus демонстрировал высокие темпы роста на раннем этапе своего развития. Однако на протяжении большей части жизни он рос медленнее, о чем свидетельствует устойчивое снижение васкуляризации, а также увеличение пространственной организации костного матрикса вплоть до формирования пластинчато-зональной кости. Эскурра и др. (2014) отметили, что быстрый рост во время раннего развития, наблюдаемый у Aenigmastropeus, напоминает рост Prolacerta broomi и базальных архозавроформ Proterosuchusfergusi , Erythrosuchus africanus и Chanaresuchus bonapartei , в то время как современные лепидозавроморфы и базальные архозавроморфы Trilophosaurus buettneri и ринхозавры демонстрируют медленный общий характер роста. Это говорит о том, что даже среди базальных представителей Archosauromorpha уже присутствовали разнообразные стратегии роста. ^{[ 1 ]}

UMZC T836, вероятно, не был юной особью, поскольку у него закрыты нейроцентральные швы, но, возможно, также не был полностью взрослым, поскольку, по крайней мере, в некоторых элементах, таких как пятый позвонок, нотохордальный канал все еще соединен с нервным каналом через отверстие в форме песочных часов. . Гистология предполагает, что UMZC T836, возможно, достиг зрелости скелета, поскольку в пластинчато-зональной кости внешней части коры присутствуют близко расположенные следы роста. Неизвестно, почему самый внешний тонкий слой кости непосредственно под внешней поверхностью кости не имеет этих отметок, которые интерпретируются как внешний окружной слой. имел длительный период жизни в несколько лет, Если они действительно отсутствуют, а не просто скрыты, это будет служить аргументом против такой интерпретации, указывающей на то, что этот человек во взрослом возрасте в котором он переживал неблагоприятные условия роста, такие как нехватка питательных веществ, засуха или болезнь, приводящие к ограниченный рост. ^{[ 1 ]}

Эскурра и др. (2014) предположили полностью наземный образ жизни Aenigmastropheus , что уже было подтверждено содержимым кишечника его родственника Protorosaurus speneri . Было обнаружено, что соотношение между внутренним диаметром и внешним диаметром плечевой кости Aenigmastropeus соответствует соотношению некоторых костей наземных базальных архозаврообразных, таких как плечевая кость и большеберцовая кость Euparkeria capensis и малоберцовая кость Proterosuchusfergusi , в то время как соотношение значительно меньшее наблюдается у водных и околоводных животных. Кроме того, сильно развитые дистальные мыщелки плечевой кости и локтевой отросток локтевой кости также позволяют предположить вполне наземный образ жизни. ^{[ 1 ]}

Филогения

Филогенетическое Aenigmastropheus положение et исследовали Ezcurra al. (2014) с использованием вновь построенной матрицы данных. В основном он основан на матрице данных, опубликованной Reisz et al. (2009) с повторным описанием Apsisaurus witteri . В матрицу были добавлены тринадцать ранних видов ящеров , а также Aenigmastropeus и 107 признаков из Dilkes (1998), Müller (2004) и Senter (2004), а также некоторые новые признаки, а некоторые таксоны были оценены по-другому. Полученная матрица данных включает 40 таксонов амниот , оцененных на основе 219 морфологических признаков. Кладограмма , полученная Ezcurra et al. (2014) почти полностью соответствовало мнению Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus обнаружен как неархозавриформный архозавроморф , родственный таксон Protorosaurus speneri из Wuchiapingian Германии был . Его положение внутри Archosauromorpha было подтверждено тремя однозначными синапоморфиями , причем две возможные синапоморфии поддерживали положение внутри Protorosauria . Однако из-за фрагментарности голотипа Aenigmastropeus , который может быть оценен менее чем для 10% персонажей, в условиях ограниченной топологии требуется только один дополнительный шаг, чтобы позиционировать Aenigmastropeus вне Archosauromorpha. Более надежная версия того же анализа, опубликованная в 2016 году, показала, что он находится в одном шаге от проторозавра на генеалогическом древе архозавроморфов, а не образует с ним кладу. показано На приведенной ниже кладограмме филогенетическое положение Aenigmastropeus среди Sauria после этого анализа. ^{[ 2 ]}