Диноцефалозавр
| Диноцефалозавр Временной диапазон: анизийский ,
| |
|---|---|
| |
| Полный шарнирно-сочлененный скелет (IVPP V20295) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | † Танизаврия |
| Семья: | † Трахелозавриды |
| Род: | † Диноцефалозавр Ли, 2003 г. |
| Разновидность: | † Д. восточный
|
| Биномиальное имя | |
| † Диноцефалозавр восточный Ли, 2003 г.
| |
Диноцефалозавр (что означает «ужасная рептилия») — род длинношеих водных проторозавров , населявших триасовые моря Китая . Род содержит типовой и единственный известный вид, D. orientalis , который был назван Чуном Ли в 2003 году. В отличие от других проторозавров с длинной шеей (которые образуют группу, известную как танистрофеиды ) , у диноцефалозавра развилась конвергентно, длинная шея а не за счет удлинения отдельные шейные позвонки , но за счет сложения шеи позвонки, каждый из которых имел умеренную длину. Как показал филогенетический анализ , он принадлежал к отдельной линии, которая также включала, по крайней мере, его ближайшего родственника Pectodens , которого в 2021 году назвали Dinocephalosauridae. Однако, как и танистрофеиды, диноцефалозавр, вероятно, использовал свою длинную шею для охоты, используя клыкообразные зубы. своих челюстей, чтобы поймать добычу; предложения об использовании всасывающего кормления не получили всеобщего признания. Вероятно, это было морское животное по необходимости, о чем свидетельствуют слабо окостеневшие останки. и веслообразные конечности, которые не позволили бы ему сойти на берег.
Экземпляры, принадлежащие к этому роду, были впервые обнаружены в местности недалеко от Синьминя в Гуйчжоу , Китай, в 2002 году. В том же месте, датируемом 244 миллионами лет назад, другие морские рептилии, такие как миксозавр , кейхозавр и вуменгозавр также были обнаружены . В то время как типовой экземпляр состоял только из черепа и самой передней части шеи, дополнительные экземпляры вскоре выявили полную форму тела. Дальнейшие открытия образцов диноцефалозавра были сделаны в Луопине, Юньнань , Китай, начиная с 2008 года. В этом месте диноцефалозавр жил бы рядом с миксозавром , дианопакизавром и синозаврозфаргисом . У одного экземпляра, обнаруженного в местности Луопин, сохраняется эмбрион внутри брюшка , что указывает на то, что диноцефалозавр рождал живых детенышей, как и многие другие морские рептилии. Диноцефалозавр — единственный известный представитель Archosauromorpha, дающий живорождение, за возможным исключением метриоринхид , группы морских крокодиломорфов .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Пансянь
[ редактировать ]
Типовой , экземпляр диноцефалозавра был впервые обнаружен в 2002 году во время полевых исследований, проведенных в деревне Янджуань района Синьминь уезда Паньсянь провинции Гуйчжоу Китай. Он состоит из почти полного черепа, в котором отсутствует левая сторона челюсти, а также нескольких связанных с ним шейных позвонков. Впоследствии он хранился в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине, Китай, под номером коллекции IVPP V13767, а исследовательская статья, описывающая этот образец, была написана палеонтологом IVPP Чун Ли и опубликована Acta Geologica Sinica в декабре 2003 года. [ 1 ]
Второй экземпляр, обнаруженный в том же месте, представляет собой частично сочлененный скелет, у которого отсутствует только хвост. Также хранится в ИВПП, экземпляр имеет коллекционный номер ИВПП В13898. Образец был описан в краткой переписке Ли, Оливье Риппеля и Майкла Лабарбера, опубликованной журналом Science в сентябре 2004 года; [ 2 ] более подробное описание было впоследствии опубликовано Риппелем, Ли и Николасом Фрейзером в статье журнала Journal of Vertebrate Paleontology за 2008 год . [ 3 ]
Местонахождение Паньсян, откуда произошли эти экземпляры, входит в состав пачки II анизийской ( среднетриасовой ) формации Гуанлин , [ 4 ] возраст которого первоначально считался 230 миллионов лет, [ 1 ] [ 5 ] но совсем недавно его возраст был датирован 244 ± 1,3 миллиона лет на основе уран-свинцового датирования . [ 6 ] Преобладающие отложения в этом местонахождении сложены серыми и темно-серыми мергелевыми известняками , а также кремнистыми известняками, содержащими прослои доломита и бентонита . Диноцефалозавр был обнаружен в слое 90 панксианских отложений, тонком слое известняка, который традиционно относят к верхнему горизонту рептилий (слои 87–90). Ниже расположены горизонты Средний Рептилий (слои 81–85) и Нижний Рептилий (77–79). [ 4 ]
Луопин
[ редактировать ]
Впоследствии дополнительные экземпляры диноцефалозавра был датирован 245–244 миллионами лет. конодонтов были обнаружены в немного более древнем местонахождении Луопин, возраст которого на основе биостратиграфии [ 7 ] а также предварительное радиометрическое датирование . [ 8 ] Экземпляры происходят из слоя 74 местонахождения Луопин, в отложениях, расположенных вблизи деревни Давацзы, уезд Луопин, Юньнань , Китай. Слой 74 представляет собой часть разреза, сложенного тонкими слоями темно-серых микритовых известняков, смешанных с более мощными слоями кремнистых известняков и алевритистых известняков, который простирается вниз до слоя 67. [ 4 ] [ 8 ]
Один конкретный экземпляр примечателен тем, что в его брюшной области содержится эмбрион , от которого сохранились шейные позвонки, передние конечности и некоторые другие элементы. Он был собран в 2008 году; к моменту сбора выветривание уже раскололо образец на три блока, пробелы были заполнены современной почвой. Затем образец был передан в Чэндуский центр Геологической службы Китая , где он был подготовлен и хранился под номером коллекции LPV 30280. Впоследствии было опубликовано описание образца, авторами которого выступили Цзюнь Лю, Крис Орган, Майкл Бентон , Мэтью Брэндли, и Джонатана Эйчисона, было опубликовано в феврале 2017 года издательством Nature Communications . [ 8 ]
По крайней мере, еще один неописанный экземпляр диноцефалозавра известен из неустановленного места и занесен в каталог под номером ZMNH M8752 в Чжэцзянском музее естественной истории . по сравнению с фуюансавром . Он был кратко упомянут Фрейзером, Риппелем и Ли в 2013 году [ 9 ] Кроме того, еще один эмбриональный скелет, каталогизированный как IVPP V22788, был найден в Луопине и считался ими близким родственником диноцефалозавра из-за большого количества коротких шейных позвонков и столбообразных конечностей. Однако они также отметили некоторые различия, которые, вероятно, не были связаны с ростом, такие как наличие меньшего количества (24 вместо 33) шейных позвонков и наличие склеротического кольца , что побудило их отнести его не к диноцефалозаврам , а к близкородственному животному. . [ 10 ]
Мы
[ редактировать ]В своем описании 2003 года Ли объединил корни слов din- («ужасный»), цефало- («голова») и saur («ящерица»), чтобы создать рода название Dinocephalosaurus . По словам Ли, это имя относится к « ужасному черепу» голотипа. Между тем, название вида происходит от латинского orientalis («восточный») в отношении D. orientalis, представляющего единственную известную находку во времена Tanystropheidae в восточной части океана Тетис . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Диноцефалозавр был очень крупным архозавроморфом, не относящимся к крокоподам, максимальная длина тела которого достигала 6 метров (20 футов). [ 11 ] по сравнению с максимальным значением 5–6 м (16–20 футов) для Tanystropheus . [ 12 ] Известные экземпляры, вероятно, были зрелыми, учитывая, что у них сросшиеся кости черепа и отсутствуют многозубчатые зубы , наблюдаемые у молодых танистрофеев . [ 3 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп диноцефалозавра был низким и узким, с более длинными предчелюстной и верхней челюстями по сравнению с таковыми у танистрофея . И предчелюстная, и верхняя челюсть встречались в переднем нижнем углу и входили в границу ноздри , которая располагалась на переднем конце длинного углубления, простиравшегося вдоль морды перед глазницей (анторбитальная впадина). Это углубление также присутствовало у Macrocnemus и Fuyuansaurus . [ 9 ] Как и у Pectodens , толщина предчелюстной кости означала, что ноздри были втянуты за кончик морды. [ 13 ] Нижние края двух мордовых костей были покрыты соответственно пятью и двенадцатью длинными гвоздевидными зубами; третий предчелюстной, а также четвертый и пятый верхнечелюстные зубы отчетливо напоминали клыки. На нижней челюсти сохранилось пятнадцать зубов, три из которых имели форму клыков и образовывали «ловушку для рыбы». [ 3 ] [ 13 ] Для сравнения, зубы у взрослых танистрофеев представляли собой острые колышки, а у молодых они были трехстворчатыми (с тремя зубцами). [ 1 ]
В отличие от глазницы Танистрофея овальной формы , глазница Диноцефалозавра, по-видимому, имела персиковую форму с узким передним концом. На вершине черепа теменная кость была широкой и уплощенной, без следов срединного гребня, обнаруженного у Танистрофея . [ 1 ] В скуловой кости было только два отростка, при этом отсутствовал третий выступающий назад отросток, присутствующий у большинства других архозавроморфов. [ 3 ] но разделяется с Pectodens , Claudiosaurus и Trilophosaurus . [ 13 ] Отсутствовали также ретроартикулярный отросток задней нижней челюсти (еще одно отличие от Танистрофея ), [ 1 ] а также дополнительные зубы и полость между крыловидными костями на небе. [ 3 ]
Шея и туловище
[ редактировать ]
Как и Танистрофей , у Диноцефалозавра была исключительно длинная шея (1,7 м (5 футов 7 дюймов) в длину) относительно туловища (1 м (3 фута 3 дюйма), исключая хвост). [ 2 ] Танистрофей и Диноцефалозавр по-разному создавали свои чрезвычайно удлиненные шеи. Шея Танистрофея состояла из 13 удлиненных шейных позвонков . [ 14 ] тогда как шея диноцефалозавра состояла как минимум из 27 шейных позвонков, которые не были такими удлиненными. Среди 27 позвонков диноцефалозавра самым длинным был девятнадцатый, длина которого составляла примерно 91 мм (3,6 дюйма). Для сравнения, самыми длинными позвонками у китайского экземпляра Танистрофея были девятый и десятый, длина которых составляла 248 мм (9,8 дюйма). Кроме того, шейные позвонки диноцефалозавра не были полыми, в отличие от позвонков танистрофея . [ 15 ]
Дополнительные особенности шейных позвонков, которые отличали диноцефалозавра от других проторозавров, включали низкие и килевидные нервные отростки с вогнутыми верхними краями, а также вогнутые переднюю и заднюю суставные поверхности позвонков ( амфицельные ). У первых десяти шейных позвонков нижний край также был вогнутым. Длинные, тонкие шейные ребра имели передние выступы, свободные от тел позвонков, что было редкой особенностью, которая в других случаях наблюдалась только у Pectodens , Czatkowiella , Sclerostropeus и Tanytrachelos . [ 13 ] Эти ребра располагались вдоль шеи и соединяли несколько последовательных позвоночных суставов: от двух или трех последовательных суставов в передней части шеи до пяти или шести в задней части шеи. По-видимому, на позвонках не было отчетливых отростков для сочленения с ребрами. [ 3 ]
Туловище диноцефалозавра имело очень большое количество позвонков — не менее 26. [ 13 ] У диноцефалозавра , по-видимому, не было поясничных позвонков или позвонков туловища без ребер. Ребра крестца и хвоста также, по-видимому, не срослись с соответствующими позвонками. Каждая гастралия у диноцефалозавра состояла из трех элементов вместо четырех, как у танистрофея ; они отличались тем, что у диноцефалозавра был только один элемент на средней линии, а у танистрофея было два элемента, которые в совокупности образовывали среднюю линию. [ 3 ]
Конечности
[ редактировать ]
У диноцефалозавра были относительно большие ноги, заканчивающиеся ступнями, похожими на ласты. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, в отличие от Танистрофеуса , у которого передние конечности были намного меньше. [ 16 ] В то время как большинство проторозавров, таких как Tanystropheus , Macrocnemus и Langobardisaurus , имели относительно окостеневшие конечности, приспособленные к наземной жизни, толстые конечности диноцефалозавра были плохо окостеневшими и напоминали конечности нотозавров . Из костей запястья окостенело только шесть; Точно так же только три кости предплюсны были окостеневшими. Кроме того, таранная кость и пяточная кость также не сочленялись друг с другом в лодыжке, а вместо этого образовывали простые и округлые окостенения. [ 2 ] [ 3 ] Еще одной адаптацией к водной жизни была утрата отверстия, известного как щитовидное окно в тазу, из-за округлых костей таза, которое также присутствовало у фуюансавра . [ 9 ]
Эти черты, вероятно, были неотеническими , что аналогичным образом характеризует черты, обнаруженные у многих других водных четвероногих . Хотя Танистрофей, он не приближался к Диноцефалозаврам . вероятно, также был неотеничным, в крайней степени этого состояния [ 3 ] В ступнях диноцефалозавра присутствовало и несколько других особенностей . В отличие от Танистрофея и большинства других проторозавров, пятая плюсневая кость была диноцефалозавра простой и прямой, а не крючковатой. [ 2 ] У Танистрофея была пятая плюсневая кость, которая была слегка утолщена на верхнем конце, а также длинная фаланга на пятом пальце, которая действовала мало чем отличаясь от другой плюсневой кости. [ 17 ] На третьем пальце стопы диноцефалозавра было четыре фаланги, но ни одна из них, по-видимому, не была конечной когтем . Это говорит о том, что у диноцефалозавра было как минимум пять фаланг на третьем пальце выше среднего. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]Диноцефалозавр считался представителем проторозаврии, группы вездесущих и разнообразных пермско - триасовых рептилий. [ 3 ] Это назначение было основано на таких характеристиках, как низкий и узкий череп с короткой и узкой заглазничной областью; длинная носовая кость относительно лобной кости ; уменьшенная обратная проекция скуловой кости; наличие более семи шейных позвонков, причем центры (тела) длиннее, чем у туловищных позвонков ; нижние нервные отростки шейных позвонков; длинные ребра шеи; отсутствие межцентров, сочленяющихся с центрами туловищных позвонков; и отсутствие энтепикондилярного отверстия на плечевой кости . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Эти характеристики были общими с Танистрофеем , Макрокнемусом и другими проторозаврами. [ 3 ]
Проторозавры раньше считались предками ящериц . [ 22 ] но филогенетический анализ впоследствии подтвердил, что на самом деле они не были , не принадлежащими к архозаврам архозавроморфами . [ 23 ] Согласно первоначальному определению, проторозаврия относилась к группе, содержащей Protorosaurus и Prolacerta , и включала «Prolacertiformes» в качестве подразделения. [ 24 ] В 1997 году Нур-Эддин Джалил провел анализ «Prolacertiformes»; этот анализ расширил определение, включив в него 14 родов, включая Tanystropheidae. [ 18 ] Последующие исследования в целом показали, что Prolacerta была ближе к Archosauriformes , чем к Protorosaurus . [ 25 ] [ 26 ] делая «Prolacertiformes» немонофилетическими ( т. е. состоящими из нескольких групп, которые не были сестринскими группами ). [ 23 ] [ 27 ] Это исследование также показало, что оставшиеся проторозавры, в том числе проторозавры , танистрофеиды и дрепанозавры в некоторых исследованиях, не обязательно образуют монофилетическую группу. Все большее число анализов обнаруживает немонофилетическую проторозаврию, при этом проторозавр является более базальным (менее специализированным), чем Tanystropheidae, а дрепанозавры вообще не входят в состав Archosauromorpha. [ 23 ] [ 28 ] [ 29 ]
В первоначальном описании диноцефалозавра Ли признал, что заглазничная область и удлиненные шейные центры указывают на близкое родство с танистрофеусом , что побудило его отнести его к Танистрофеидам. [ 1 ] Однако Риппель и его коллеги впоследствии отметили характеристики, которые отличали Диноцефалозавра от производных проторозавров, таких как Танистрофей , Макрокнемус , Лангобардизавр и Танитрахелос ; к ним относятся отсутствие сужения на переднем конце носа и неуменьшение вклада подвздошной кости в вертлужную впадину . [ 18 ] Это побудило Риппеля и его коллег рассматривать диноцефалозавра как неопределенного проторозавра, удлинение шеи которого сходилось с удлинением шеи танистрофея . Их филогенетическое древо , основанное на наборе данных, полученном на основе отдельных анализов Джалила (1997), [ 18 ] Дэвид Дилкс (1998), [ 21 ] и Майкл Бентон и Джеки Аллен (1997), [ 19 ] воспроизведено ниже, слева. [ 3 ]
|
Топология А: Риппель и др. (2008) [ 3 ]
|
Топология B: Лю и др. (2017) [ 8 ] |
|
Лю и его коллеги опубликовали отдельный филогенетический анализ в 2017 году. Они раскритиковали анализ Риппеля и его коллег за то, что они излишне повторяли несколько символов в своих данных, тем самым придавая повторяющимся символам неоправданный вес в анализе. В своем собственном анализе Лю и его коллеги использовали те же исходные наборы данных, но удалили повторяющиеся символы, добавили два новых символа из анализа Шона Модесто и Ханса-Дитера Сьюса (2004). [ 25 ] и удалили плохо сохранившиеся или потенциально химерные таксоны, такие как Cosesaurus , Kadimakara , Trachelosaurus и Malerisaurus . Анализ, основанный на экономности и байесовских методах, показал, что Dinocephalosaurus был членом Tanystropheidae, являясь сестринской группой монофилетической группы, включающей Tanystropeus , Macrocnemus , Langobardisaurus и Tanytrachelos . Анализы также выявили монофилетическую проторозаврию, хотя и за исключением Prolacerta . Дерево анализа, основанного на экономии, воспроизведено выше справа. [ 8 ]
Несколько последующих исследований показали, что диноцефалозавр был тесно связан с Танистрофеидами, но не находился за их пределами. Мартин Эскурра и Ричард Дж. Батлер опубликовали в 2018 году филогенетический анализ, основанный на другом наборе данных, который включал всех архозавроморфов от средней перми до начала позднего триаса, известных на тот момент. Они также обнаружили, что Dinocephalosaurus находился в политомии с Tanystropheidae и Trachelosaurus . Было обнаружено, что Jesairosaurus является наиболее близким родом этой политомии. [ 30 ] В 2020 году Тиана Де-Оливейра и ее коллеги добавили Dinocephalosaurus , Jesairosaurus и Elessaurus в другой набор данных, опубликованный Адамом Притчардом и его коллегами в 2018 году, а также внесли модификации, основанные на наборе данных Эзкурры и Батлера. [ 31 ] Хотя их филогенетический анализ выявил плохо разрешенное дерево с большой политомией, они обнаружили, что диноцефалозавр и джезайрозавр образовали группу, которая была базальной для танистрофеид и других архозавроморфов. [ 32 ]
В 2021 году Стефан Спикман и его коллеги представили еще один набор данных специально для проверки филогенетических связей проторозавров. Различные анализы проводились с использованием наборов данных, включающих разные виды и анатомические характеристики. Они обнаружили, что Dinocephalosaurus и Pectodens последовательно образовывали группу, которую они назвали Dinocephalosauridae . Некоторые анализы (в частности, исключающие символы на основе соотношений или упорядочения) также показали, что либо Sclerostropeus , либо «Tanystropheus» antiquus в эту группу попадают . В некоторых анализах выяснилось , что фуюанзавр или джезайрозавр являются ближайшими родственниками диноцефалозаврид. Другие анализы показали , что, за исключением Jesairosaurus , эти роды неопределенного местонахождения глубоко вложены в состав Tanystropheidae. Официально поддержав первоначальную гипотезу Риппеля и его коллег, Спикман и его коллеги обнаружили, что Диноцефалозавра можно отнести к сестринской группе Танистрофея. требовалось дерево, которое было бы на шесть шагов длиннее и, следовательно, менее вероятным. [ 13 ]
В 2024 году Спикман и его коллеги опубликовали новое описание диноцефалозавра , включая описание пяти дополнительных новых экземпляров. Используя обновленную версию предыдущего набора данных Спикмана, они обнаружили аналогичные филогенетические отношения: Dinocephalosaurus образует кладу с Pectodens за пределами Tanystropheidae. На следующей кладограмме показаны результаты их анализа, включающего соотношение и упорядоченные признаки, исключая «T. antiquus », T. « conspicuus » и Czatkowiella из-за их нестабильности: [ 11 ]
| Архозавроморфа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Шея и кормление
[ редактировать ]
Длинная шея диноцефалозавра, вероятно, выполняла функциональную роль. В частности, длина шеи приводит к большому расстоянию между головой и остальной частью тела. Это позволило бы диноцефалозавру приблизиться к потенциальной добыче, не обнаруживая большую часть его тела, что было бы эффективно в мутных водах его среды обитания. [ 2 ]
В 2004 году Ли и его коллеги предположили, что диноцефалозавр , возможно, также использовал свою шею для захвата добычи посредством всасывания . После сгибания шеи в сторону (чему способствовала тонкость шейных ребер), выпрямление шеи привело бы к выдвижению шейных ребер наружу из-за действия мышц шеи, прикрепленных к ребрам. Когда голова наклонялась вперед, объем пищевода увеличивался , создавая всасывание. Как только добыча была поймана, клыкообразные зубы зафиксировали добычу во рту. [ 2 ] Однако в ответ Бриджит Демес и Дэвид Краузе предположили, что кормление с помощью отсасывания означало бы, что животное заглатывает большое количество соленой воды, а также быстро расширяет свой пищевод. Не имея доказательств адаптации к какому-либо поведению ( солевые железы для первого, большая подъязычная кость или специализированные ребра для второго), они сочли предположение Ли и его коллег маловероятным. [ 33 ] Тем не менее, как и другие водные амниоты , диноцефалозавр проглатывал и переваривал свою добычу головой вперед, о чем свидетельствует сохранение рыбы -перлейдида в брюшной области LPV 30280 из Луопинга. [ 8 ] [ 34 ]
Маловероятно, что диноцефалозавр использовал свою длинную шею для дыхания, вытягивая ее вертикально. Если бы он попытался это сделать, разница в давлении между поверхностью и его туловищем была бы настолько огромной, что его легкие не раздулись бы. Таким образом, чтобы дышать, диноцефалозаврам необходимо было приближаться к поверхности с почти горизонтальной шеей. Горизонтальное положение шеи также облегчило бы передвижение по поверхности, поскольку ее длинный профиль увеличивал «длину корпуса» и уменьшал эффект сопротивления волн. [ 2 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Диноцефалозавр представляет собой кульминацию водных адаптаций среди проторозавров. [ 2 ] Учитывая его длинную шею и веслообразные конечности, он, вероятно, был неспособен комфортно функционировать в земной среде. В 2021 году Рёсуке Мотани и Гират Вермей отнесли это к четвертому этапу в пятиэтапной последовательности усиления адаптации к морской среде, основанной на использовании современных животных в качестве аналогов, тогда как танистрофеиды находились только на втором этапе (питание в океане). [ 35 ] Одним из последствий этих адаптаций является то, что диноцефалозавр был неспособен строить гнезда на суше. Это также помешало бы ему иметь яйца рептилий с твердой скорлупой; такие яйца вызывают необходимость обмена газов с внешней средой, причем в воде этот процесс происходит значительно медленнее, чем на воздухе. [ 36 ] Таким образом, диноцефалозавр не мог быть яйцекладущим . В то же время архозавры известны полным отсутствием живородящих , или живорожденных, среди своих живых членов. [ 8 ] [ 37 ]
Эмбриональная особь диноцефалозавра, сохранившаяся внутри LPV 30280 из Луопинга, может быть идентифицирована как таковая по нескольким причинам. Во-первых, он полностью заключен в полость тела взрослого человека. Его шейные ребра, длинные, как у взрослой особи, обращены в том же направлении, что и спинные позвонки взрослой особи, что противоречит типичному методу заглатывания добычи головой вперед среди амниот. У него также сохранилась шея, загнутая к передним конечностям - поза, которая наблюдается у эмбрионов позвоночных, но не у взрослых экземпляров диноцефалозавра , у которых шея обычно изогнута вверх. [ 3 ] Отсутствие рук, связанных с передними конечностями у эмбриона, может быть артефактом консервации, но это также может быть связано с последовательностью окостенения костей конечностей четвероногих. [ 8 ]
Хотя наличие эмбриона само по себе было бы двусмысленным в этом вопросе, условия, в которых он сохранялся, дают убедительные доказательства того, что диноцефалозавр был живородящим. Вокруг эмбриона не сохранилась кальцинированная яичная скорлупа, несмотря на присутствие хорошо сохранившихся кальцинированных элементов от других животных в Луопине. [ 4 ] Это согласуется с тем, что яичная скорлупа, окружающая эмбрионы живородящих рептилий, представляет собой некальцинированные оболочки. [ 38 ] Кроме того, относительные пропорции плечевой кости и малоберцовой кости у эмбриона по сравнению с материнской особью и IVPP V13898 из Panxian показывают, что размер эмбриона составляет около 12% от размера его матери. В сочетании с окостеневшими костями это позволяет предположить, что эмбрион находился на поздней стадии развития, тогда как крокодилы , птицы , черепахи и туатары откладывают яйца на очень ранних стадиях развития. [ 8 ] [ 39 ]
В целом, данные, предоставленные эмбрионом, позволяют предположить, что диноцефалозавр был живородящим, что делает его первым живородящим архозавроморфом. [ 8 ] кроме, возможно, метриоринхидов . [ 40 ] Это согласуется с отделением его крестцовых ребер от крестца. [ 3 ] что указывает на подвижный таз, который мог функционировать при родах. [ 41 ] [ 42 ] Хотя отсутствие живородящих архозавров исторически объяснялось общими признаками, унаследованными от стволовой линии архозавров, открытие того, что диноцефалозавр был живородящим, предполагает, что это явление связано с ограничениями образа жизни, специфичными для этой линии. Хотя системы определения пола среди современных архозавроморфов разнообразны: крокодилы и черепахи используют определение пола в зависимости от температуры . [ 43 ] филогенетическое моделирование предполагает, что диноцефалозавр сохранил базальное состояние генотипического определения пола от ранних диапсид и что эта система способствовала его переходу к облигатно морскому образу жизни наряду с живорождением. [ 8 ] [ 44 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]По крайней мере, до конца среднего триаса высокий уровень моря позволял мелководью покрывать большую часть Южно-Китайского блока . [ 45 ] [ 46 ] , тектоническая плита которая сегодня состоит из стабильного кратона Янцзы и менее стабильного Южно-Китайского складчатого пояса . Событие горообразования, известное как индосинская складчатость, подняло докембрийские породы и образовало четыре основных массива суши на Южно-Китайском блоке: Кхамдиан на западе, Цзяннань в центре, Юнкай на юге и Катайзию на востоке. Цепи островов также простирались между Юнкаем и Катазией на востоке. Между Камдианом и Цзяннанем находился глубокий океанический бассейн, известный как бассейн Наньпаньцзян. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Вдоль западного края этого бассейна отложения, содержащие ископаемые, отложились и стали тем, что сейчас называется Lagerstätten (осадочными отложениями, характеризующимися образцовой сохранностью) Паньсяня, Луопина и других местностей. [ 4 ]
В Панксиане, по-видимому, произошел переход в эндемичной фауне морских рептилий , возможно, вызванный вулканизмом . Об этом вулканизме свидетельствует наличие слоя бентонита между средним и верхним рептильным горизонтами. [ 49 ] В нижних слоях верхнего горизонта рептилий также были обнаружены окаменелости повсеместного миксозавра ихтиозавра Mixosaurus panxianensis (который встречается во всех слоях), пахиплеврозавров Keichousaurus sp. и Wumengosaurus delicatomandibularis , и рыбы, хотя окаменелости последних фрагментарны. К нижнему среднему и нижнему горизонтам рептилий относятся также миксозавры Phalarodon cf. fraasi , примитивный ихтиозавр Ximinosaurus catactes , плакодонт Placodus inexpectatus , нотозавры Lariosaurus hongguoensis и Nothosaurus yangjuanensis , а также архозавр Qianosuchus mixtus , а также двустворчатые моллюски и заурихтиидные рыбы. [ 4 ] [ 50 ]
фауна Луопина, судя по всему, сохранилась в небольшом внутриплатформенном бассейне, а не в окружающей его открытой воде. Судя по бескислородным отложениям, присутствующим на этом участке, [ 4 ] Из 19 759 экземпляров 93,7% окаменелостей, найденных в Луопине, составляют членистоногие : десятиногие , изоподы , крабообразные циклоиды , креветкообразные мизидообразные , моллюски и остракоды , а также редкие многоножки и мечехвосты . Для сравнения, только 0,07% экземпляров происходят от морских рептилий. [ 51 ] которые включают Dinocephalosaurus и Pectodens наряду с миксозаврами Mixosaurus cf. panxianensis и Phalarodon atavus ; пахиплеврозавры Dianmeisaurus gracilis и Dianopachysaurus dingi ; зауросфаргиды Sinosaurosphargis Largocephalosaurus polycarpon и yungguiensis ; нотозавры Nothosaurus zhangi и разновидность Lariosaurus ; другие зауроптеригии Atopodentatus unicus , Dawazisaurus brevis и Diandongosaurus acutidentatus ; и архозавр, родственный Qianosuchus . [ 4 ] [ 52 ] рыбы, в том числе саурихтииды , палеонисциды , биргерииды , перлеидиды, эвгнатиды, семионотиды , фолидоплевриды , пелтоплевриды и целаканты Кроме того, в Луопине были обнаружены , составляющие 3,66% окаменелостей с 25 таксонами в 9 семействах. Моллюски, такие как двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски , а также аммоноидеи и белемноиды составляют 1,69% экземпляров. Редкие и, вероятно, неэндемичные окаменелости также включают иглокожих, таких как криноидеи , морские звезды и морские ежи ; жабероподы ; и относительно целые хвойные ветви и листья, которые, вероятно, произошли из прибрежных лесов на расстоянии менее 10 км (6,2 мили). [ 51 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ли, К. (2003). «Первая запись рептилии-проторозаврида (отряд Protorosauria) из среднего триаса Чина». Acta Geologica Sinica — английское издание . 77 (4): 419–423. дои : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00122.x . S2CID 128905838 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ли, К.; Риппель, О.; ЛаБарбера, MC (2004). «Триасовый водный проторозавр с чрезвычайно длинной шеей». Наука . 305 (5692): 1931. doi : 10.1126/science.1100498 . ПМИД 15448262 . S2CID 38739295 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Риппель, О.; Ли, К.; Фрейзер, Северная Каролина (2008). «Скелетная анатомия триасового проторозавра Dinocephalosaurus orientalis Li из среднего триаса провинции Гуйчжоу, Южный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 95–110. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[95:TSAOTT]2.0.CO;2 . JSTOR 30126337 . S2CID 86026836 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бентон, MJ; Чжан, К.; Ху, С.; Чен, З.-Ц.; Вэнь, В.; Лю, Дж.; Чжоу, К.; Се, Т.; Тонг, Дж.; Чу, Б. (2013). «Исключительная биота позвоночных триаса Китая и расширение морских экосистем после массового пермо-триасового вымирания». Обзоры наук о Земле . 123 : 199–243. Бибкод : 2013ESRv..125..199B . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.05.014 .
- ^ Солнце, З.; Сан, Ю.; Хао, В.; Цзян, Д. (2006). «Свидетельства конодонтов о возрасте панксианской фауны, Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica — английское издание . 80 (5): 621–630. дои : 10.1111/j.1755-6724.2006.tb00284.x . S2CID 129162084 .
- ^ Ван, Ю.; Ян, Д.; Хан, Дж.; Ван, Л.; Яо, Дж.; Лю, Д. (2014). «Триасовый U – Pb возраст водного длинношеего проторозавра из Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (4): 749–754. дои : 10.1017/S001675681400003X . S2CID 4147959 .
- ^ Чжан, Q.-Y.; Чжоу, К.-Ю.; Лу, Т.; Се, Т.; Лу, X.-Y.; Лю, В.; Вс, Ю.-Ю.; Хуанг, Ж.-Ю.; Чжао, Л.-С. (2009). «Определение возраста среднего триаса на основе конодонтов для биоты Луопин в Юньнани, Китай». Наука в Китае. Серия D: Науки о Земле . 52 (10): 1673–1678. Бибкод : 2009ScChD..52.1673Z . дои : 10.1007/s11430-009-0114-z . S2CID 129857181 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Лю, Дж.; Орган, CL; Бентон, MJ; Брэндли, MC; Эйчисон, Дж. К. (2017). «Живорождение у архозавроморфной рептилии» . Природные коммуникации . 8 : 14445. Бибкод : 2017NatCo...814445L . дои : 10.1038/ncomms14445 . ISSN 2041-1723 . ПМК 5316873 . ПМИД 28195584 .
- ^ Jump up to: а б с Фрейзер, Северная Каролина; Риппель, О.; Л., К. (2013). «Длиннорылый проторозавр из среднего триаса южного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1120–1126. дои : 10.1080/02724634.2013.764310 . S2CID 83521468 .
- ^ Ли, К.; Риппель, О.; Фрейзер, Северная Каролина (2017). «Живорождение триасовой морской рептилии-архозавроморфа» . Позвоночные Палазиатские . 55 (3): 210–217.
- ^ Jump up to: а б Спикман, Стефан Н.Ф.; Ван, Вэй; Чжао, Лицзюнь; Риппель, Оливье; Фрейзер, Николас К.; Ли, Чун (23 февраля 2024 г.). « Dinocephalosaurus orientalis Li, 2003: замечательный морской архозавроморф из среднего триаса на юго-западе Китая» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде : 1–33. дои : 10.1017/S175569102400001X . ISSN 1755-6910 .
- ^ Спикман, Стефан Н.Ф.; Шайер, Торстен М. (16 декабря 2019 г.). «Таксономический пересмотр рода Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–46. дои : 10.26879/1038 . ISSN 1094-8074 . S2CID 211105850 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Спикман, СНФ; Фрейзер, Северная Каролина; Шайер, ТМ (2021). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .
- ^ Риппель, О.; Цзян, Д.-Ю.; Фрейзер, Северная Каролина; Хао, В.-К.; Мотани, Р.; Сан, Ю.-Л.; Сунь, З.-Ю. (2010). « Tanystropheus cf. T. longobardicus из раннего позднего триаса провинции Гуйчжоу, Юго-Западный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1082–1089. дои : 10.1080/02724634.2010.483548 . S2CID 86315078 .
- ^ Риппель, О. (2001). «Новый вид Tanystropheus (Reptilia: Protorosauria) из среднего триаса Махтеша Рамона, Израиль». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 221 (2): 271–287. дои : 10.1127/njgpa/221/2001/271 .
- ^ Ренесто, С. (2005). «Новый экземпляр Tanystropheus (Reptilia Protorosauria) из среднего триаса Швейцарии и экология рода». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 111 (3): 377–394. дои : 10.13130/2039-4942/6327 .
- ^ Ренесто, С. (1994). «Новая пролацертиформная рептилия из позднего триаса Северной Италии». Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 100 (2): 285–306. дои : 10.13130/2039-4942/8615 .
- ^ Jump up to: а б с д Джалиль, Н.-Э. (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 .
- ^ Jump up to: а б Бентон, MJ; Аллен, Дж.Л. (1997). « Boreopricea из нижнего триаса России и родство пролацертиформных рептилий» . Палеонтология . 40 : 931–953.
- ^ Эванс, SE (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–253.
- ^ Jump up to: а б Дилкс, Д.В. (1998). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Королевского общества Б. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .
- ^ Паррингтон, Франция (1935). «О Prolacerta broomi, gen. et sp.n. и происхождении ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 10. 16 (92): 197–205. дои : 10.1080/00222933508655037 .
- ^ Jump up to: а б с Эскурра, доктор медицины (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Кэмп, CL (1945). « Пролацерта и проторозавровые рептилии; Часть I». Американский научный журнал . 243 (1): 17–32. Бибкод : 1945AmJS..243...17C . дои : 10.2475/ajs.243.1.17 .
- ^ Jump up to: а б Модесто, СП; Сьюс, HD (2004). «Череп раннетриасовой архозавроморфной рептилии Prolacerta broomi и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (3): 335–351. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x .
- ^ Готтманн-Кесада, А.; Сандер, премьер-министр (2009). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri Meyer, 1832 и его филогенетических связей». Палеонтографика Абтейлунг А. 287 (4–6): 123–200. дои : 10.1127/пала/287/2009/123 .
- ^ Эскурра, доктор медицины; Шайер, ТМ; Батлер, Р.Дж. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция Sauria: переоценка пермской летописи окаменелостей ящериц и время расхождения крокодилов и ящериц» . ПЛОС ОДИН . 9 (5): e89165. Бибкод : 2014PLoSO...989165E . дои : 10.1371/journal.pone.0089165 . ПМЦ 3937355 . ПМИД 24586565 .
- ^ Причард, AC; Тернер, А.Х.; Несбитт, С.Дж.; Ирмис, РБ; Смит, Северная Дакота (2015). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . S2CID 130089407 .
- ^ Причард, AC; Несбитт, SJ (2017). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .
- ^ Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж. (2018). «Возвышение господствующих рептилий и восстановление экосистем после массового пермо-триасового вымирания» . Труды Королевского общества Б. 285 (1880): 20180361. doi : 10.1098/rspb.2018.0361 . ПМК 6015845 . ПМИД 29899066 .
- ^ Причард, AC; Готье, Дж.А.; Хэнсон, М.; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-АС (2018). «Крошечный триасовый ящер из Коннектикута и ранняя эволюция диапсидного пищевого аппарата» . Природные коммуникации . 9 (1): 1213. doi : 10.1038/s41467-018-03508-1 . ПМК 5865133 . ПМИД 29572441 . S2CID 133936221 .
- ^ Де-Оливейра, ТМ; Пиньейро, Флорида; Сток Да-Роза, А.А.; Диас-Да-Сильва, С.; Кербер, Л. (2020). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеид» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233216. дои : 10.1371/journal.pone.0233216 . ПМЦ 7213688 . ПМИД 32392264 .
- ^ Демес, Б.; Краузе, Д.В. (2005). «Всасывающее питание у триасового проторозавра?». Наука . 308 (5725): 1112–1113. дои : 10.1126/science.308.5725.1112c . S2CID 5242330 .
- ^ Колдуэлл, штат Вашингтон; Ли, MSY (2001). «Живорождение у меловых морских ящериц (мозазавроидов)» . Труды Королевского общества Б. 268 (1484): 2397–240. дои : 10.1098/рспб.2001.1796 . ПМЦ 1088892 . ПМИД 11747556 .
- ^ Мотани, Р.; Вермей, Г.Дж. (2021). «Экофизиологические этапы морской адаптации современных и вымерших нептичьих четвероногих» . Биологические обзоры . 96 (5): 1769–1798. дои : 10.1111/brv.12724 . ПМИД 33904243 . S2CID 233410821 .
- ^ Шайн, Р. (1985). «Эволюция живорождения у рептилий: экологический анализ» . В Гансе, К.; Биллетт, Ф. (ред.). Биология рептилий . Том. 15. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. стр. 605–694.
- ^ Блэкберн, генеральный директор; Эванс, HE (1986). «Почему нет живородящих птиц?». Американский натуралист . 128 (2): 165–190. дои : 10.1086/284552 . JSTOR 2461543 . S2CID 84158031 .
- ^ Стюарт-младший; Томпсон, МБ (2009). «Параллельная эволюция плаценты у австралийских сцинцидных ящериц». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 312Б (6): 590–602. дои : 10.1002/jez.b.21245 . ПМИД 19012323 .
- ^ Эндрюс, РМ (2004). «Эмбриональное развитие». В Диминге, округ Колумбия (ред.). Инкубация рептилий: окружающая среда, эволюция и поведение . Ноттингем: Издательство Ноттингемского университета. стр. 75–102.
- ^ Эррера, Ю.; Фернандес, М.С.; Ламас, С.Г.; Кампос, Л.; Талеви, М.; Гаспарини, З. (2017). «Морфология сакральной области и репродуктивные стратегии Metriorhynchidae: контриндуктивный подход» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 106 (4): 247–255. дои : 10.1017/S1755691016000165 .
- ^ Ченг, Ю.-Н.; У, Х.-С.; Джи, К. (2004). «Морские рептилии триаса родили живых детенышей» (PDF) . Природа . 432 (7015): 383–386. Бибкод : 2004Natur.432..383C . дои : 10.1038/nature03050 . ПМИД 15549103 . S2CID 4391810 .
- ^ О'Киф, Франция; Кьяппе, LM (2011). «Живорождение и K-выбранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Наука . 333 (6044): 870–873. Бибкод : 2011Sci...333..870O . дои : 10.1126/science.1205689 . ПМИД 21836013 . S2CID 36165835 .
- ^ Орган, CL; Джейнс, Делавэр (2008). «Эволюция половых хромосом у зауропсид» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (4): 512–519. дои : 10.1093/icb/icn041 . ПМЦ 4553705 . ПМИД 21669812 .
- ^ Орган, CL; Джейнс, Делавэр; Мид, А.; Пейгель, М. (2009). «Генотипическое определение пола позволило осуществить адаптивную радиацию вымерших морских рептилий». Природа . 461 (7262): 389–392. Бибкод : 2009Natur.461..389O . дои : 10.1038/nature08350 . ПМИД 19759619 . S2CID 351047 .
- ^ Лерманн, диджей; Энос, П.; Пейн, JL; Монтгомери, П.; Вэй, Дж.; Ты, Ю.; Сяо, Дж.; Орчард, MJ (2005). «История пермского и триасового отложения платформы Янцзы и Большой банки Гуйчжоу в бассейне Наньпаньцзян в Гуйчжоу и Гуанси, Южный Китай» (PDF) . Альбертиана . 33 : 149–168.
- ^ Jump up to: а б Лерманн, диджей; Минцони, М.; Энос, П.; Ю, Ю.-Ю.; Вэй, Ж.-Ю.; Ли, Р.-Х. (2009). «История триасового отложения платформы Янцзы и Большой банки Гуйчжоу в бассейне Наньпаньцзян в Южном Китае» . Журнал наук о Земле и окружающей среде . 31 (4): 344–367.
- ^ Лерманн, диджей; Пейн, Дж.Л.; Феликс, СВ; Диллетт, премьер-министр; Ван, Х.; Ю, Ю.; Вэй, Дж. (2003). «Разрезы границы перми и триаса на мелководных карбонатных платформах бассейна Наньпаньцзян, Южный Китай: последствия для океанических условий, связанных с вымиранием в конце перми, и его последствиями». ПАЛЕОС . 18 (2): 138–152. Бибкод : 2003Палай..18..138Л . CiteSeerX 10.1.1.486.1486 . doi : 10.1669/0883-1351(2003)18<138:PBSFSC>2.0.CO;2 . S2CID 130715861 .
- ^ Лерманн, диджей; Пейн, Дж.Л.; Пей, Д.; Энос, П.; Друк, Д.; Штеффен, К.; Чжан, Дж.; Вэй, Дж.; Орчард, MJ; Эллвуд, Б. (2007). «Записи о вымирании в конце перми и восстановлении биотики в триасе на платформе Чунцзуо-Пинго, южный бассейн Наньпаньцзян, Гуанси, Южный Китай». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (1): 200–217. Бибкод : 2007PPP...252..200L . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.11.044 .
- ^ Мотани, Р.; Цзян, Д.-Ю.; Тинтори, А.; Сан, Ю.-Л. Хао, В.-К.; Бойд, А.; Санья, Х.-Ф.; Шмитц, Л.; Шин, Ю.-Дж. Сунь, З.-Ю. (2008). «Горизонты и комплексы морских рептилий среднего триаса из Пансяня, Гуйчжоу, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 900–903. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[900:HAAOMT]2.0.CO;2 . S2CID 73609355 .
- ^ Цзян, Д.; Мотани, Р.; Хао, В.; Риппель, О.; Сан, Ю.; Тинтори, А.; Солнце, З.; Шмитц, Л. (2009). «Биоразнообразие и последовательность фауны морских рептилий среднего триаса Панксиана, провинция Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica — английское издание . 83 (3): 451–459. дои : 10.1111/j.1755-6724.2009.00047.x . S2CID 129636441 .
- ^ Jump up to: а б Ху, С.-Х.; Чжан, Q.-Y.; Чен, З.-Ц.; Чжоу, К.-Ю.; Лю, Т.; Се, Т.; Вэнь, В.; Хуанг, Ж.-Ю.; Бентон, MJ (2011). «Биота Луопинга: исключительная сохранность и новые данные о триасовом восстановлении после массового вымирания в конце пермского периода» . Труды Королевского общества Б. 278 (1716): 2274–2282. дои : 10.1098/rspb.2010.2235 . ПМК 3119007 . ПМИД 21183583 .
- ^ Лю, К.; Ян, Т.; Ченг, Л.; Бентон, MJ; Мун, Британская Колумбия; Ян, К.; Ан, З.; Тиан, Л. (2021). «Травмированный пахиплеврозавр (Diapsida: Sauropterygia) из среднетриасовой биоты Луопинга, что указывает на давление хищников в мезозое» . Научные отчеты . 11 (1): 21818. doi : 10.1038/s41598-021-01309-z . ПМЦ 8575933 . ПМИД 34750442 .
