Пектодены
| Пектодены Временной диапазон: Анисий ,
| |
|---|---|
| |
| голотипа Окаменелость | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Семья: | † Трахелозавриды |
| Род: | † Пектодены Ли и др. , 2017 |
| Типовой вид | |
| Пектоденс женьюенсис Ли и др. , 2017
| |
Pectodens (что означает «гребешок») — вымерший род -архозавроморфов рептилий , живших в среднем триасе в Китае . Типом и единственным видом рода является P. zhenyuensis , названный Чуном Ли и его коллегами в 2017 году. Он был членом Archosauromorpha , а именно частью неестественной группировки Protorosauria . Однако необычное сочетание черт, похожих (например, длинная шея) и непохожих (например, отсутствие крючка на пятой плюсневой кости ) на других проторозавров, первоначально привело к путанице в отношении их эволюционных взаимоотношений. В 2021 году он был помещен в недавно созданную группу Dinocephalosauridae вместе со своим ближайшим родственником Dinocephalosaurus .
Небольшое, стройное животное длиной 38 сантиметров (15 дюймов) Pectodens было названо в честь своеобразного гребенчатого расположения длинных конических зубов, присутствующих во рту. В отличие от диноцефалозавра и других рептилий, с которыми он сохранился, хорошо развитые суставы и когтеобразные пальцы указывают на то, что Pectodens были полностью наземными животными. Однако его присутствие в морских отложениях позволяет предположить, что они жили относительно близко к береговой линии. Его скелет также был плохо окостеневшим , что типично для водных животных, но, возможно, это было связано с молодым возрастом единственного известного экземпляра.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Pectodens известен по одному экземпляру, состоящему из хорошо сохранившегося и почти полного скелета. Окаменелость сохранилась в виде двух отдельных блоков, которые полностью сломались, но детали таза при этом были утеряны. Кроме того, отсутствует левое бедро, как и часть одной шейной кости. Образец занесен в каталог как IVPP V18578 и хранится в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине , Китай . Его описали Чун Ли, Николас Фрейзер, Оливье Риппель, Ли-Цзюнь Чжао и Ли-Тин Ван в исследовательской статье 2017 года , опубликованной в Журнале палеонтологии . [ 1 ]
Сам образец был найден в округе Люпин в Юньнани , Китай . Это часть «пансянско-луопинской фауны», фаунистического комплекса , который является частью пачки II анизийской ( среднего триаса ) формации Гуанлин . конодонтов Биостратиграфия (на основании присутствия Nicoraella kockeli ) [ 2 ] и радиометрическое датирование [ 3 ] датировали комплекс в Луопине 244 миллионами лет. Преобладающие отложения пачки II формации Гуанлин состоят из серых слоев мергелевого известняка и известняка. [ 1 ] [ 4 ]
В своем описании IVPP V18578 в 2017 году Ли и его коллеги назвали новый род Pectodens от латинского pecto- («гребень») и dens («зуб»), имея в виду характерное для этого животного гребенчатое расположение удлиненных зубов. Они также назвали типовой вид Pectodens zhenyuensis в честь Чжэнью Ли, который помогал в сборе образца. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Пектоденс был небольшим животным стройного телосложения, длиной примерно 38 сантиметров (15 дюймов). В целом его скелет был слабо окостеневшим , хотя это могло быть следствием молодого возраста экземпляра. [ 5 ] Длина черепа составляла 25,7 мм (1,01 дюйма), а полная длина нижней челюсти, вероятно, составляла 25–26 мм (0,98–1,02 дюйма). Уникально то, что многочисленные конические зубы в челюстях Pectodens образовывали гребенчатую структуру. Эти зубы имели слабо развитые широкие эмалевые гребни. было по 10 зубов В каждой предчелюстной кости в передней части челюсти верхней челюсти , а в задней части также были зубы - еще как минимум 24. На небе , по крайней мере 15 из них на крыловидной кости . Кроме того, глазница была очень большой, длиной 10,5 мм (0,41 дюйма), хотя это опять-таки могло быть связано с незрелостью животного. При этом задняя (височная) часть черепа была довольно короткой. [ 1 ] Подобно диноцефалозаврам , костистые ноздри Pectodens наблюдаемый были втянуты от кончика морды на ширину предчелюстной кости, и у обоих отсутствовал направленный назад отросток скуловой кости, у других рептилий -архозавроморфов . [ 5 ]
Шея и хвост пектоденов были длинными, причем первый имел такую же длину, как и туловище. При жизни у него было от 66 до 68 позвонков , из них 11-12 шейных позвонков , 11-13 задних позвонков , 2 тазобедренных позвонка и 41 хвостовой позвонок. Шейные позвонки имели низкие нервные отростки , как у танистрофеев . Ребра шеи , как правило, также были длинными, с короткими передними и длинными задними отростками, которые соединяли два-три позвоночных сустава каждый. Подобно Dinocephalosaurus , Czatkowiella , Sclerostropheus и Tanytrachelos , передние отростки были свободны от тел позвонков и распространялись на предыдущие позвонки. [ 5 ] Между тем поперечные отростки задних позвонков были необычайно длинными и выраженными, заканчиваясь подкруглыми фасеточными суставами , соединявшимися с закругленными головками ребер. Также, как и у Танистрофея , поперечные отростки хвоста постепенно уменьшались вместе с передними отростками шевронов , исчезая к 35-му хвостовому позвонку. [ 1 ]
Подобно Танистрофею и Макрокнему , лопатка имела низкую посадку. [ 6 ] с формой полумесяца, уникальной среди архозавроморфов. Как и у Танистрофея , Макрокнема , Амотозавра , Лангобардизавра и Планоцефалозавра была выемка , в нижней части седалищной кости , ограничивающая задний выступ. [ 5 ] Длинные кости передних конечностей имели расширенные и крепкие верхние концы; дельтопекторальный гребень на плечевой кости также был довольно заметным. Плечевая кость была длиннее локтевой и лучевой костей , а большеберцовая и малоберцовая кость, наоборот, были немного длиннее бедренной кости . Пустая щель в запястье другой сочлененной руки предполагает, что не все кости запястья были окостеневшими из-за незрелости. [ 5 ] Аналогичным образом, дистальные предплюсны, по-видимому, также отсутствовали на лодыжке, но оставшиеся кости сочленялись непосредственно со стопой. не было «крючка» Необычно то, что на пятой плюсневой кости , в отличие от Танистрофея . На руках и ногах было по пять пальцев, причем пять пальцев соответственно имели 2, 3, 4, 5 и 4 фаланги (хотя на пятых пальцах рук их могло быть только 3). [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Проторозаврия — разнообразная группа рептилий -архозавроморфов , живших в пермский и триасовый периоды. Классификация Pectodens была осложнена наличием как характеристик, сходных с Protorosauria, так и характеристик, которые можно было бы ожидать от более базальных (менее специализированных) архозавроморфов. Как и у Танистрофеуса , Макрокнемуса и других проторозавров, шейные позвонки были длинными, с низкими нервными отростками и имели шейные ребра, которые соединяли несколько суставов. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Эти же характеристики ранее позволили Ли, Фрейзеру и Риппелю отнести диноцефалозавра к проторозавриям. [ 10 ] Тем не менее, у Pectodens лобково-седалищная пластинка бедра (образованная из лобковой и седалищной костей ), по-видимому, не имела перфорации, известной как щитовидное окно, таранная кость и пяточная кость голеностопного сустава были простыми и закругленными, а пятая плюсневая кость не была развита. зацепился. [ 1 ]
Плохая сохранность в некоторых регионах также препятствовала классификации Pectodens . Например, блоки, содержащие типовой образец, раскололись через лобково-седалищную пластинку; нервные отростки заднего позвонка также не были видны, а значит, их нельзя было сравнивать с таковыми у Tanystropheidae (которые были высокими и удлиненными). Также сказалась неопределенность в количестве фаланг на пятом пальце руки; у большинства проторозавров их было три, а у пектоденов их могло быть три или четыре, в зависимости от того, интерпретируется ли поломка как скрытие одной единственной фаланги или двух перекрывающихся фаланг. Учитывая всю эту неопределенность, Ли и его коллеги лишь условно считали Pectodens проторозавром. [ 1 ]
Тем не менее, ряд последующих филогенетических анализов включал Pectodens . Начиная с 2000-х годов, Protorosauria все чаще считалась не образующей естественной монофилетической группы, при этом определяющий род Protorosaurus считался более базальным (менее специализированным), чем другие традиционные члены группы. [ 11 ] [ 12 ] Противоположное утверждение справедливо и для Prolacerta , который использовался для определения альтернативной группы Prolacertiformes. [ 13 ] [ 14 ] В 2018 году филогенетический анализ, проведенный Мартином Эскуррой и Ричардом Дж. Батлером, обнаружил Pectodens в большой политомии с другими представителями Tanystropheidae, при этом Dinocephalosaurus и Trachelosaurus являются сестринскими группами Tanystropheidae. [ 15 ] В 2021 году Стефан Спикман и его коллеги провели несколько анализов, используя новые наборы данных, включающие различные виды и анатомические характеристики. Они последовательно обнаружили группу, состоящую из Pectodens и Dinocephalosaurus , которую они назвали Dinocephalosauridae в честь последнего. Некоторые варианты их анализа обнаружили, что либо Sclerostropeus , либо «Tanystropheus» antiquus являются представителями Dinocephalosauridae, а Fuyuansaurus или Jesairosaurus — их ближайшими родственниками. Другие анализы показали, что они, за исключением Jesairosaurus , были танистрофеидами. Филогенетическое дерево , полученное в результате одного из их анализов, показано ниже. [ 5 ]
| Архозавроморфа |
|
« Проторозаврия » | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Судя по тонким конечностям с крепкими суставами и удлиненным пальцам с когтями на концах, Pectodens, скорее всего, был полностью наземным животным. Он не имеет приспособлений к водному образу жизни, в отличие от других архозавроморфов биоты Паньсянь-Луопин ( земноводного Qianosuchus например, или морского диноцефалозавра ). [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Пектодены на суше, окружающей мелкое море, покрывавшее большую часть южного Китая в среднем триасе. В этом регионе присутствовали четыре основных массива суши, образовавшихся в результате горообразующего события, известного как Индосинская складчатость : Камдиан на западе, Цзяннань, занимающий центральное положение, Юнкай на юге и Катазия на востоке. Лагерштеттены Паньсянь и Луопин отложились как содержащие ископаемые отложения на западном краю океанического бассейна , расположенного между Кхамдианом и Цзяннанем, известного как бассейн Наньпаньцзян. [ 4 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Все эти геологические объекты являются частью Южно-Китайского блока , тектонической плиты, Янцзы в настоящее время состоящей из кратона и Южно-Китайского складчатого пояса . [ 16 ] [ 19 ]
Хотя Pectodens был полностью наземным, он сохранился вместе с другой фауной Луопинга в пределах небольшого океанического внутриплатформенного бассейна, сохранности которого способствовало наличие бескислородных отложений. Рептилии составляют меньшинство окаменелостей - 0,07% от 19 759 экземпляров, найденных в Луопине. [ 20 ] К ним относятся Pectodens и Dinocephalosaurus, а также миксозавровые ихтиозавры Mixosaurus cf. panxianensis и Phalarodon atavus ; пахиплеврозавры и Dianmeisaurus gracilis Dianopachysaurus dingi ; зауросфаргиды Sinosaurosphargis Largocephalosaurus polycarpon и yungguiensis ; нотозавры Nothosaurus zhangi и разновидность Lariosaurus ; другие зауроптеригии Atopodentatus unicus , Dawazisaurus brevis и Diandongosaurus acutidentatus ; и архозавр, родственный Qianosuchus . [ 4 ] [ 21 ] Для сравнения, 93,7% окаменелостей Луопинга представляют собой членистоногие , включая десятиногих , изопод , циклоидов , мизидообразных , моллюсков , остракод , многоножек и мечехвостов . Рыбы состоят из 25 таксонов в 9 семействах и образуют 3,66% ископаемых экземпляров, в том числе заурихтииды , палеонисциды , биргерииды , перлеидиды, эвгнатиды, семионотиды , фолидоплевриды , пельтоплевриды и латимерии . Моллюски , включая двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков, составляют 1,69% наряду с аммоноидеями и белемноидами . Иглокожие, такие как криноидеи , морские звезды и морские ежи , а также жаберные моллюски редки и, вероятно, произошли не из местных вод. ветки и листья хвойных деревьев , представляющие прибрежные леса, расположенные менее чем в 10 км (6,2 мили) от внутриплатформенного бассейна. Также были обнаружены [ 20 ] Близость береговой линии к этому бассейну подтверждается появлением Pectodens . [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ли, К.; Фрейзер, Северная Каролина; Риппель, О.; Чжао, Л.-Дж.; Ван, Л.-Т. (2017). «Новый диапсид из среднего триаса южного Китая» . Журнал палеонтологии . 91 (6): 1306–1312. дои : 10.1017/jpa.2017.12 .
- ^ Чжан, Q.-Y.; Чжоу, К.-Ю.; Лу, Т.; Се, Т.; Лу, X.-Y.; Лю, В.; Вс, Ю.-Ю.; Хуанг, Ж.-Ю.; Чжао, Л.-С. (2009). «Определение возраста среднего триаса на основе конодонтов для биоты Луопин в Юньнани, Китай». Наука в Китае. Серия D: Науки о Земле . 52 (10): 1673–1678. Бибкод : 2009ScChD..52.1673Z . дои : 10.1007/s11430-009-0114-z . S2CID 129857181 .
- ^ Лю, Дж.; Орган, CL; Бентон, MJ; Брэндли, MC; Эйчисон, Дж. К. (2017). «Живорождение у архозавроморфной рептилии» . Природные коммуникации . 8 : 14445. Бибкод : 2017NatCo...814445L . дои : 10.1038/ncomms14445 . ISSN 2041-1723 . ПМК 5316873 . ПМИД 28195584 .
- ^ Jump up to: а б с Бентон, MJ; Чжан, К.; Ху, С.; Чен, З.-Ц.; Вэнь, В.; Лю, Дж.; Чжоу, К.; Се, Т.; Тонг, Дж.; Чу, Б. (2013). «Исключительная биота позвоночных триаса Китая и расширение морских экосистем после массового пермо-триасового вымирания». Обзоры наук о Земле . 123 : 199–243. Бибкод : 2013ESRv..125..199B . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.05.014 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Спикман, СНФ; Фрейзер, Северная Каролина; Шайер, ТМ (2021). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .
- ^ Носотти, С. (2007). « Tanystropheus longobardicus (Reptilia, Protorosauria): новая интерпретация анатомии на основе новых образцов из среднего триаса Безано (Ломбардия, северная Италия)» . Мемуары Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории Милана . 35 (3): 1–88.
- ^ Джалиль, Н.-Э. (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 .
- ^ Бентон, MJ; Аллен, Дж.Л. (1997). « Boreopricea из нижнего триаса России и родство пролацертиформных рептилий» . Палеонтология . 40 : 931–953.
- ^ Эванс, SE (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–253.
- ^ Риппель, О.; Ли, К.; Фрейзер, Северная Каролина (2008). «Скелетная анатомия триасового проторозавра Dinocephalosaurus orientalis Li из среднего триаса провинции Гуйчжоу, Южный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 95–110. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[95:TSAOTT]2.0.CO;2 . JSTOR 30126337 . S2CID 86026836 .
- ^ Причард, AC; Тернер, А.Х.; Несбитт, С.Дж.; Ирмис, РБ; Смит, Северная Дакота (2015). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . S2CID 130089407 .
- ^ Эскурра, доктор медицины (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Модесто, СП; Сьюс, HD (2004). «Череп раннетриасовой архозавроморфной рептилии Prolacerta broomi и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (3): 335–351. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x .
- ^ Готтманн-Кесада, А.; Сандер, премьер-министр (2009). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri Meyer, 1832 и его филогенетических связей». Палеонтографика Абтейлунг А. 287 (4–6): 123–200. дои : 10.1127/пала/287/2009/123 .
- ^ Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж. (2018). «Возвышение господствующих рептилий и восстановление экосистем после массового пермо-триасового вымирания» . Труды Королевского общества Б. 285 (1880): 20180361. doi : 10.1098/rspb.2018.0361 . ПМК 6015845 . ПМИД 29899066 .
- ^ Jump up to: а б Лерманн, диджей; Минцони, М.; Энос, П.; Ю, Ю.-Ю.; Вэй, Ж.-Ю.; Ли, Р.-Х. (2009). «История триасового отложения платформы Янцзы и Большой банки Гуйчжоу в бассейне Наньпаньцзян в Южном Китае» . Журнал наук о Земле и окружающей среде . 31 (4): 344–367.
- ^ Лерманн, диджей; Пейн, Дж.Л.; Феликс, СВ; Диллетт, премьер-министр; Ван, Х.; Ю, Ю.; Вэй, Дж. (2003). «Разрезы границы перми и триаса на мелководных карбонатных платформах бассейна Наньпаньцзян, Южный Китай: последствия для океанических условий, связанных с вымиранием в конце перми, и его последствиями». ПАЛЕОС . 18 (2): 138–152. Бибкод : 2003Палай..18..138Л . CiteSeerX 10.1.1.486.1486 . doi : 10.1669/0883-1351(2003)18<138:PBSFSC>2.0.CO;2 . S2CID 130715861 .
- ^ Лерманн, диджей; Пейн, Дж.Л.; Пей, Д.; Энос, П.; Друк, Д.; Штеффен, К.; Чжан, Дж.; Вэй, Дж.; Орчард, MJ; Эллвуд, Б. (2007). «Записи о вымирании в конце перми и восстановлении биотики в триасе на платформе Чунцзуо-Пинго, южный бассейн Наньпаньцзян, Гуанси, Южный Китай». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (1): 200–217. Бибкод : 2007PPP...252..200L . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.11.044 .
- ^ Лерманн, диджей; Энос, П.; Пейн, JL; Монтгомери, П.; Вэй, Дж.; Ты, Ю.; Сяо, Дж.; Орчард, MJ (2005). «История пермского и триасового отложения платформы Янцзы и Большой банки Гуйчжоу в бассейне Наньпаньцзян в Гуйчжоу и Гуанси, Южный Китай» (PDF) . Альбертиана . 33 : 149–168.
- ^ Jump up to: а б Ху, С.-Х.; Чжан, Q.-Y.; Чен, З.-Ц.; Чжоу, К.-Ю.; Лю, Т.; Се, Т.; Вэнь, В.; Хуанг, Ж.-Ю.; Бентон, MJ (2011). «Биота Луопинга: исключительная сохранность и новые доказательства триасового восстановления после массового вымирания в конце перми» . Труды Королевского общества Б. 278 (1716): 2274–2282. дои : 10.1098/rspb.2010.2235 . ПМК 3119007 . ПМИД 21183583 .
- ^ Лю, К.; Ян, Т.; Ченг, Л.; Бентон, MJ; Мун, Британская Колумбия; Ян, К.; Ан, З.; Тиан, Л. (2021). «Травмированный пахиплеврозавр (Diapsida: Sauropterygia) из среднетриасовой биоты Луопинга, что указывает на давление хищников в мезозое» . Научные отчеты . 11 (1): 21818. Бибкод : 2021NatSR..1121818L . дои : 10.1038/s41598-021-01309-z . ПМЦ 8575933 . ПМИД 34750442 .
