Бореоприса
| Бореоприса Временной диапазон: ранний триас ,
| |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Крокопода |
| Род: | † Бореоприса Татаринов, 1978 г. |
| Разновидность: | † Б. funerea
|
| Биномиальное имя | |
| † Boreopricea funerea Татаринов, 1978 г.
| |
Boreopricea — вымерший род архозавроморфных рептилий из триаса арктической России . раннего [ 1 ] Он известен по довольно полному скелету, обнаруженному в скважине на острове Колгуев , хотя повреждение экземпляра и потеря некоторых костей затруднили изучение этого рода. Boreopricea имела много общего с различными другими архозавроморфами, что делало ее классификацию спорной. Различные исследования считают его близким родственником Пролацерты . [ 1 ] [ 2 ] танистрофеиды , [ 3 ] оба, [ 4 ] или ни того, ни другого. [ 5 ] Boreopricea уникален среди ранних архозавроморфов из-за наличия контакта между скуловой и чешуйчатой костями в задней половине черепа. [ 1 ]
История
[ редактировать ]Boreopricea funerea была названа и описана советским палеонтологом Л. П. Татариновым в 1978 году. В основе ее лежит, прежде всего, достаточно полный череп и скелет, собранные в 1972 году из скважины на острове Колгуев в Северном Ледовитом океане . Этот голотипа образец , PIN 3708/1, включал кости большей части тела, за исключением области бедра, кончика морды и различных недостающих фрагментов. Во время подготовки Татаринова кости были извлечены из каменной плиты и наклеены на большой кусок картона , расположившись так, как они изначально находились в скале. Татаринов также упомянул второй экземпляр, PIN 3708/2, который представлял собой часть рыла. Однако этот экземпляр не удалось найти последующими исследованиями и сейчас считается утерянным. [ 1 ] Слои горных пород, в которых сохранились окаменелости Boreopricea, происходят из Устьмыльского горизонта , самой последней части Ветлугского супергоризонта . Устьмыльский горизонт — региональная биохронологическая зона, соответствующая раннему оленекскому этапу раннего триаса . [ 6 ] [ 7 ]
Род был переописан в 1997 году Бристольского университета палеонтологами Майклом Бентоном и Джеки Алленом . Они обнаружили, что образец был поврежден во время хранения, поскольку череп был раздавлен, а некоторые кости отсутствовали (например, части плеча) или располагались в странном положении (например, рука). Для описания черепа была использована гипсовая слепок черепа до его раздробления, но некоторые области, такие как небо и черепная коробка, ускользнули от повторного исследования. [ 1 ] Дальнейшее изучение образца было предпринято в рамках исследования Мартина Эскурры по систематике архозавроморфов в 2016 году. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Boreopricea имела распростертую позу и общую форму тела, напоминающую ящерицу, хотя и с более длинной шеей, чем у большинства современных ящериц. Бентон и Аллен (1997) подсчитали, что Boreopricea имела общую длину (от кончика морды до кончика хвоста) 44,0 см (17,3 дюйма), череп 2,9 см (1,1 дюйма) и хвост 23,0 см (9,1 дюйма), хотя эти оценки являются неопределенными, учитывая, что кончик морды и большая часть позвоночника отсутствуют. [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]Череп имел широкую морду, большие глазницы (глазницы) и два височных отверстия (отверстия в задней части черепа), как и у других диапсидных рептилий. Кости, лежащие у верхнего края головы, такие как носовая и лобная кости , были прямоугольными. Теменные кости неполные, но сохранившиеся части соприкасаются с лобными по прямому краю без теменного отверстия (отверстия в черепе, присутствующего у многих рептилий, в котором находится шишковидная железа ). ( Скуловая кость скуловая кость) имела необычную форму. У него отсутствовал задний отросток (нижний задний зубец), что означало, что нижнее височное окно было открыто снизу. И наоборот, восходящий отросток (верхний задний зубец) был удлинен, простирался над нижним височным окном и контактировал с чешуйчатой костью в задней части черепа. Этот скулово-чешуйчатый контакт (уникальный для Boreopricea среди ранних архозавроморфов) эффективно блокирует заглазничную кость от края нижнего височного окна. Нижняя челюсть была длинной и тонкой. Зубы, сохранившиеся, имели коническую форму, остро заостренные и слегка изогнутые. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Шея была несколько удлиненной. Сохранилась последовательность из пяти шейных позвонков, вероятно, с третьего по седьмой позвонки позвоночника. Они были длиннее и уже к черепу и короче и шире к плечу. Более поздние шейные и спинные (туловищные) позвонки имели по две реберные фасетки с каждой стороны: большую, выступающую наружу фасетку, имевшую треугольное поперечное сечение, и меньшую круглую фасетку, которая почти не выступала. Выступающие вверх нервные отростки позвонков были низкими. На шейных отделах были узкие нервные отростки, а на спинных - нервные отростки, которые, если смотреть сверху, постепенно расширялись до каплевидных структур. Эти расширения нервных отростков получили название маммиллярных отростков. Хвостовые (хвостовые) позвонки были многочисленными; они были шире у основания хвоста и намного тоньше к кончику. [ 1 ]
Лопатка (лопатка) была очень тонкой, если смотреть спереди, но большой и квадратной , если смотреть сбоку. Другие кости плеча, в том числе костная грудина, были описаны Татариновым (1978), но сейчас утрачены. ( Плечевая кость кость плеча) имела форму сильно скрученных песочных часов, с длинной осью части около плеча, смещенной под прямым углом от оси части около локтя. Локтевая ( и лучевая кости кости предплечья) представляли собой тонкие изогнутые стержни, как и у большинства других рептилий. III пястная кость (третья кость руки) была такой же длины, если не длиннее, как IV пястная кость (четвертая кость руки), как и у танистрофеид. [ 1 ]
Кости задних конечностей в целом довольно типичны по строению, хотя бедренная кость (бедренная кость) была шире, чем у большинства рептилий. Голеностопный сустав был образован четырьмя плотно соединенными костями: центральной, таранной , пяточной и дистальной IV частью предплюсны . Хотя таранная кость и пяточная кость были наиболее выступающими костями лодыжки, все кости лодыжки были одинаковыми по размеру. У Boreopricea также отсутствовало отверстие в месте контакта между таранной костью и пяточной костью, а вторая фаланга (кость пальца) пятого пальца была длинной - обе черты характерны для танистрофеид. Пятая плюсневая кость (пятая кость стопы) имела крючковидную форму, как и у многих других архозавроморфов. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]впервые была описана в 1978 году, Когда Boreopricea она считалась «пролацертиформной» рептилией, то есть ее ближайшими родственниками считались другие ящерицеподобные существа с длинной шеей, такие как Prolacerta и Macrocnemus . В то время было неясно, были ли «пролацертиформы» действительно предками современных ящериц или же они были ближе к архозаврам , таким как крокодилы и динозавры . В 1980-х годах кладистика помогла прояснить некоторые аспекты классификации рептилий, а анализы Жака Готье , Майкла Бентона и Сьюзан Эванс нашли существенные доказательства того, что «пролацертиформы» были архозавроморфами (ближе к архозаврам), а не лепидозавроморфами (ближе к ящерицам). Некоторые из этих анализов включали или упоминали Boreopricea . Бентон (1985) отметил, что Boreopricea, вероятно, была пролацертидой, но отличалась от Prolacerta формой носовых и чешуйчатых костей. [ 8 ] Эванс (1988) поместил Boreopricea как промежуточную ветвь между Prolacerta , которая была ближе к основанию «пролацертиформной» группы, и Macrocnemus , которая была ближе к наиболее производным и причудливым «пролацертиформам», танистрофеидам . [ 4 ]
Классификация Boreopricea и «prolacertiforms» в целом подверглась дальнейшему изучению в 1997 году. Переописание рода Бентоном и Алленом включало филогенетический анализ, который показал, что , по крайней мере Boreopricea был сестринским таксоном Prolacerta , когда были удалены лишние и нестабильные данные. Macrocnemus не оказался близким ни к одному из таксонов; вместо этого его поместили ближе к танистрофеидам. [ 1 ] Нур-Эддин Джалиль в том же году провел очень похожее исследование в рамках описания африканского «пролацертиформного» джезайрозавра . В отличие от Бентона и Аллена, исследование Джалила поместило Boreopricea глубоко в состав Tanystropheidae и не имело отношения к Prolacerta . [ 3 ] Некоторые черты Boreopricea , такие как уменьшенный задний отросток скуловой кости, были общими как для Prolacerta , так и для танистрофеид. Boreopricea разделяла определенные приспособления рук и ног только с танистрофеидами. [ 3 ] однако форма его лопатки была ближе к форме Пролацерты . [ 1 ]
Знаменательное исследование Дэвида Дилкса в 1998 году показало, что пролацерты были более тесно связаны с архозавроформами, чем с танистрофеидами, разрушая концепцию монофилетических «пролацертиформ» (т.е. группы, в которой пролацерты и танистрофеиды имели общего предка, за исключением архозавров). [ 9 ] Boreopricea не будет анализироваться в рамках этой новой концепции до 2016 года, когда ее повторно изучил Мартин Эскурра . Эскурра не считал Boreopricea близким к танистрофеидам, вместо этого он обнаружил, что это архозавриформный родственник, почти такой же близкий, как Prolacerta . Некоторые особенности, видимые у Boreopricea , которые оправдывают такое размещение, включают наличие маммиллярных отростков и сильно искривленную плечевую кость. Эскурра также назвал новую группу Crocopoda, в которую входят все архозавроморфы, более близкие к архозаврам, чем к танистрофеидам. Boreopricea была частью этой новой группы, которая также включала ринхозавров , аллокотозавров , архозавроформ и различных других архозавроподобных рептилий, таких как Prolacerta . [ 2 ]
Следующая кладограмма основана на исследовании Эскурры, проведенном в 2016 году. [ 2 ]
| Архозавроморфа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование Адама Притчарда и Стерлинга Несбитта, проведенное в 2017 году, слегка изменило положение Boreopricea , поместив его ближе к аллокотозаврам, а не к Prolacerta и архозавриформам. [ 5 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Устьмыльские (или устьмыльские) слои российской биостратиграфии фиксируют прибрежную среду, наполненную животными, восстанавливающимися и диверсифицирующими после пермско-триасового вымирания , величайшего массового вымирания в истории Земли. Наиболее распространенными окаменелостями в это время и в этом месте были пресноводные амфибии, такие как Wetlugasaurus Malachovi , Vladlenosaurus alexeyevi , Vyborosaurus mirus и Angusaurus . На суше небольшая ниша всеядных животных была заполнена разнообразным ассортиментом эндемичных проколофонид , включая Timanophon raridentatus , Orenburgia bruma и Lestanshoria Massiva . Ниша крупных хищников, вероятно, была заполнена ранними архозавриформами , такими как Chasmatosuchus magnus и Tsylmosuchus jkovlevi . В этих слоях также сохранились окаменелости Scharschengia , которые могут быть одними из самых ранних ринхоцефалов ( родственников туатары ). Boreopricea funerea, вероятно, занимала небольшую нишу плотоядных животных наряду с млекопитающими тероцефалами , а также Microcnemus efremovi , рептилией, которая была похожа на него и, вероятно, тесно связана с ним. [ 10 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Бентон, Майкл Дж.; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997 г.). « Boreopricea из нижнего триаса России и взаимоотношения пролацертиформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
- ^ Jump up to: а б с д Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Jump up to: а б с Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .
- ^ Jump up to: а б Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, Рептилии, Птицы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–260.
- ^ Jump up to: а б Причард, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж. (01 октября 2017 г.). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .
- ^ Jump up to: а б Очев В.Г.; Шишкин, М.А. (2000). «Иерархия стратиграфических подразделений нижнего триаса восточной части Европейской России» . Доклады наук о Земле . 374 (7): 1103–1106.
- ^ Jump up to: а б Шишкин, М.А.; Сенников А.Г.; Новиков, ИВ; Ильина, Н.В. (2006). «Дифференциация сообществ четвероногих и некоторые аспекты биотических событий в раннем триасе Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 40 (1): 1–10. дои : 10.1134/S0031030106010011 . S2CID 129895753 .
- ^ Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Дэвид М. Дилкс (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .
- ^ Бентон, Майкл Дж .; Шишкин Михаил А.; Анвин, Дэвид М.; Курочкин Евгений Николаевич, ред. (2000). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-55476-4 .
- ^ Новиков, ИВ (2018). «Новый этап восстановления восточноевропейского сообщества четвероногих после пермско-триасового кризиса». Палеонтологический журнал . 52 (7): 791–795. дои : 10.1134/s0031030118070080 . S2CID 91664127 .
