Лангобардизавр
| Лангобардизавр Временной диапазон: поздний триас ,
| |
|---|---|
| |
| L. pandolfii Образец MCSNB 4860 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Семья: | † Танистрофеиды |
| Род: | † Лангобардизавр Ренесто, 1994 г. |
| Типовой вид | |
| † Лангобардизавр пандольфии Ренесто, 1994 г.
| |
| Синонимы | |
| |
Лангобардизавр ( / ˈ l æ ŋ ɡ oʊ b ɑːr d ɪ ˈ s ɔːr ə s / , что означает Рептилия Лангобарди , в отношении длиннобородых людей, древней центральноевропейской цивилизации северогерманского происхождения) [ 1 ] — вымерший род танистрофеидных L. архозавроморфных рептилий , с одним действующим видом — pandolfii . Его окаменелости были найдены в Италии и Австрии , и он жил в позднем триасе , примерно 228–201 миллион лет назад. [ 2 ] Лангобардизавр был первоначально описан в 1994 году на основе окаменелостей из формации Калькаре-ди-Зорзино в Северной Италии . [ 3 ] Окаменелости этого рода также известны из Долостоуна Форни в Северной Италии и формации Зеефельд в Австрии. [ 2 ]
Открытие
[ редактировать ]пять экземпляров лангобардизавра . На сегодняшний день обнаружено [ 2 ]
Образцы зорзинского известняка
[ редактировать ]
Первые окаменелости этого рода были обнаружены в 1974 году в карьере в Сене, Ломбардия, где был обнаружен Calcare di Zorzino (известняк Зорзино). Из этой формации образовались два экземпляра, оба из которых представляют собой уплощенные, но сочлененные скелеты, обнаженные при виде снизу (брюшком вверх). Впервые они были описаны в 1994 году итальянским палеонтологом Сильвио Ренесто. Голотип , MCSNB 2883, представляет собой неполный скелет , L. pandolfii в котором отсутствуют части хвоста и передних конечностей, а шея и череп раздавлены и смещены в стороны. [ 3 ]
Второй экземпляр меньшего размера, MCSNB 4860, вероятно, является подростком, его череп и шея полностью согнуты назад под грудной клеткой . Оба экземпляра хранятся в Museo civico di scienze naturali di Bergamo «E. Caffi» (MCSNB), музее естественной истории в Бергамо . [ 3 ]
Образцы доломита Форни
[ редактировать ]
Два дополнительных итальянских экземпляра были позже обнаружены в Доломии ди Форни (Форни Долостоун) в регионе Фриули-Венеция-Джулия на севере Италии . Один из экземпляров Форни, MFSN 1921, представляет собой наиболее полный и хорошо сохранившийся скелет рода. [ 2 ] как новый вид Langobardisaurus tonelloi . Первоначально он был описан Мусцио (1997) [ 4 ] Это было оправдано очевидными различиями в формуле фаланг и пропорциях костей конечностей, хотя повторное исследование этих особенностей показало, что они таксономически незначимы. Таким образом, L. tonelloi считается синонимом L. pandolfii . [ 2 ] Второй экземпляр Форни, MFSN 26829, гораздо менее полный и состоит из части задних конечностей с соответствующим материалом хвоста и бедер. Образцы Форни хранятся в Museo Friulano di Storia Naturale (MFSN) в Удине . [ 2 ]
Биццарини и Муссио (1995) предложили третий вид , Langobardisaurus rossii , на основе скелета из Доломии ди Форни, MCSN 19235. [ 5 ] Однако подробный обзор образца, проведенный Ренесто и Далла Веккья в 2007 году, привел их к выводу, что Langobardisaurus rossii на самом деле не относится к этому роду. Вместо этого это была окаменелость неопределенного лепидозавроморфа , вероятно, ринхоцефала . [ 6 ]
Австрийский образец
[ редактировать ]Самый последний экземпляр лангобардизавра был описан в 2013 году по окаменелости, найденной в формации Зеефельд в Северных известняковых Альпах Тироля , Австрия . Австрийский экземпляр P 10121 представляет собой отпечаток небольшого почти полного скелета, близкого по размеру к MCSNB 4860. [ 2 ] Эта находка важна, поскольку расширяет палеонтологический ареал рода, который ранее ограничивался Северной Италией . Саллер и др. (2013) описали геологическую обстановку как «темный известняк и доломит , образовавшиеся в относительно небольших и глубоководных морских бассейнах, окруженных мелководной карбонатной платформой перитидальные отложения, образующие формацию Dolomia Principale /Hauptdolomit». , на которой отложились [ 2 ] В вышеупомянутых бассейнах отсутствовала циркуляция воды, а уровень кислорода варьировался от незначительного до полностью бескислородного , что делало эту среду подходящей для сохранения костей позвоночных . [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Шея и череп
[ редактировать ]
Лангобардизавр был небольшой рептилией с размером тела менее 50 см. [ 2 ] Несмотря на небольшой размер, лангобардизавр имел длинную шею с удлиненными шейными позвонками и низкими нервными отростками . [ 3 ] На длинной шее у лангобардизавра был большой, но короткий треугольный череп с небольшим рострумом и большими глазницами. [ 8 ] Его большие орбиты свидетельствуют о том, что он полагался на зрительное восприятие – это говорит о том, что лангобардизавр, вероятно, имел хорошее зрение. Морфология черепа лангобардизавра отражает его уникальный образец зубного ряда. Передняя часть верхней челюсти беззуба, хотя некоторые борозды на предчелюстной кости в прошлом ошибочно принимались за зубы, несмотря на отсутствие у них эмали . [ 9 ] [ 2 ] За этой беззубой областью морды располагались более крупные трехстворчатые (трехзубые) щечные зубы на верхней челюсти и большой коренной зуб, удлиненный в переднезаднем (спереди назад) направлении. Этот молярный зуб уплощен, его окклюзионная поверхность загнута внутрь и покрыта мелкими зубчиками.
На нижней челюсти имелся аналогичный коренной зуб, который смыкался с вышеупомянутым верхним аналогом. Кроме того, нижняя челюсть была крепкой и имела высокий венечный отросток, что свидетельствует о способности мощного прикуса. [ 2 ] [ 10 ] Учитывая это, а также отчетливый рисунок зубов, эти черты позволяют предположить, что лангобардизавр чрезмерно перемалывал пищу. Однако ни один из обнаруженных экземпляров не содержал челюстного сочленения, поэтому выводы, которые можно сделать, ограничены. [ 3 ] [ 11 ] Описанный образец зубного ряда, безусловно, уникален и не встречается ни у одного другого « проторозавра ». Анализируя морфологию челюстей и зубов лангобардизавра , Ренесто и Далла Веккья предположили, что лангобардизавр выживал на диете, состоящей из крупных насекомых , ракообразных и мелкой рыбы с жесткой чешуей. [ 9 ] Кроме того, была выдвинута гипотеза, что лангобардизавр использовал свою длинную шею, чтобы ловить насекомых из воздуха, а также зарывал голову глубоко в норы, чтобы поймать убегающую добычу из ракообразных.
Хвост
[ редактировать ]Длинной шее противопоставлялся еще более длинный хвост с 45 хвостовыми позвонками . [ 8 ] – делая его вдвое длиннее ствола. [ 10 ] Палеонтологи предполагают, что длинный хвост лангобардизавра был ключевой адаптацией этого рода, оказавшей значительное влияние на его повседневную деятельность. Длинный хвост позволял лангобардизаврам балансировать на двух ногах, несмотря на длинную шею. [ 12 ] Способный стоять на задних лапах, лангобардизавр мог использовать свое острое зрение и длинную шею (вытянутую вертикально), чтобы обследовать близлежащую местность в поисках хищников и добычи.
Конечности
[ редактировать ]У лангобардизавра были короткие передние конечности, затмеваемые гораздо более длинными полыми задними конечностями. Элементы большеберцовой и малоберцовой костей были несколько короче бедренной кости . Дистально лапки были маленькими и компактными. [ 10 ] Эти факты позволяют предположить, что лангобардизавр был способен к двуногому передвижению . [ 8 ] большим преимуществом Двуногое передвижение, несомненно, было для лангобардизавра — такая адаптация позволила бы животному как преследовать добычу, так и убегать от хищников. Основываясь на гипотезе о том, что лангобардизавр питался насекомыми , ракообразными и рыбой , способность бегать за добычей давала лангобардизаврам значительное увеличение его охотничьих способностей, даже если он был способен бегать только короткими очередями. Основываясь на доступной морфологической и геологической информации об этом роде, палеонтологи выдвигают гипотезу, что лангобардизавр, вероятно, жил вблизи морской среды, что согласуется с предположением, что он выжил за счет ракообразных, обитающих в приливных отмелях . Топографические особенности позднего триаса регионов, в которых были найдены образцы, еще раз подтверждают это утверждение. [ 11 ]
Классификация
[ редактировать ]Лангобардизавр принадлежит к отряду Tanystropheidae и считается близким родственником Tanystropheus и Macrocnemus , которые также известны из триасовых отложений Италии (хотя и из среднего триаса). Танистрофеиды относят к архозавроморфным диапсидам . Их часто группировали с проторозаврами и другими ранними архозавроморфами с длинной шеей в группу под названием Protorosauria . [ 2 ] Некоторые авторы предположили, что «проторозавры» — это неестественная группа, а не клада. Если это так, то танистрофеиды не могут быть тесно связаны с проторозавром . [ 13 ]
Спикман, Фрейзер и Шайер (2021) проанализировали систематику групп «проторозавров» в своем филогенетическом анализе . На следующей кладограмме показана структура Tanystropheidae согласно одному анализу, с соотношением и упорядоченными признаками, рассматриваемыми как таковые, и обрезкой 5 из 40 OTU апостериорно, чтобы обеспечить максимальное разрешение / минимальную политомию : [ 14 ]
| Танистрофеиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Лангобардизавр » . Палеонтология позвоночных в Университете Инсубрии . Проверено 4 марта 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Саллер, Ф.; Ренесто, С.; Далла Веккья, FM (2013). «Первая запись лангобардизавра (Diapsida, Protorosauria) из нориана (позднего триаса) Австрии и пересмотр рода» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 268 (1): 89–95. дои : 10.1127/0077-7749/2013/0319 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ренесто, С. (1994). «Новая пролацертиформная рептилия из позднего триаса северной Италии» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 100 (2): 285–306. дои : 10.13130/2039-4942/8615 .
- ^ Муссио, Г. (1997). «Предварительная заметка об образце Prolacertiformes (Reptilia) из норийского периода (поздний триас) Преоне (Удине, северо-восток Италии)». Гортания . 18 : 33–40.
- ^ Биццарини, Ф.; Муссио, Г. (1995). «Новая рептилия (Reptilia, Prolacertiformes) из Нориана Преоне (Удине, Северо-Восточная Италия)». Гортания . 16 :67–76.
- ^ Ренесто, С.; Далла Веккья, FM (2007). «Пересмотр Langobardisaurus rossii Bizzarini и Muscio, 1995 из позднего триаса Фриули (Италия)» (PDF) . Итальянский журнал палеотологии и стратиграфии . 113 (2): 191–201. Архивировано из оригинала (PDF) 6 марта 2017 года.
- ^ Хопф, Х.; Тиль, В.; Рейтнер, Дж. (2001). «Пример разработки черных сланцев на карбонатной платформе (поздний триас, Зеефельд, Австрия)». Фации . 45 : 203–210. дои : 10.1007/bf02668113 . S2CID 128534755 .
- ^ Jump up to: а б с Ренесто, С.; Далла Веккья, FM; Питерс, Д. (2001). «Морфологические доказательства прямохождения у пролацертиформной рептилии позднего триаса Лангобардизавра ». Сенкенбергиана Летея . 82 (1): 95–106. дои : 10.1007/bf03043775 . S2CID 85025544 .
- ^ Jump up to: а б Ренесто, С.; Далла Веккья, FM (1999). «Необычный зубной ряд и пищевые привычки пролацертиформной рептилии Лангобардизавра (поздний триас, Северная Италия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 622–627. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0622:tudafh]2.0.co;2 . JSTOR 4524135 . S2CID 83562740 .
- ^ Jump up to: а б с Ренесто, С. (2006). «Переоценка биоразнообразия и биогеографического значения норийских (позднетриасовых) рептилий из Калькаре-ди-Зорзино» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 445–456.
- ^ Jump up to: а б Далла Веккья, FM (2006). «Летопись окаменелостей четвероногих из норийско-ретийского периода Фриули (северо-восток Италии)» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 432–444.
- ^ Риппель, О. (1989). «Задняя конечность Macrocnemus bassanii (Nopca) (Reptilia, Diapsida): развитие и функциональная анатомия». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (4): 373–387. Бибкод : 1989JVPal...9..373R . дои : 10.1080/02724634.1989.10011771 .
- ^ Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Спикман, СНФ; Фрейзер, Северная Каролина; Шайер, ТМ (2021). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .
