Тасманиозавр
| Тасманиозавр Временной диапазон: ранний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Восстановленный череп | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Крокопода |
| Род: | † Тасманиозавр Кэмп и Бэнкс, 1978 год. |
| Типовой вид | |
| † Тасманиозавр триасский Кэмп и Бэнкс, 1978 год.
| |
Тасманиозавр («ящерица из Тасмании», хотя этот род не является настоящей ящерицей ) — вымерший род рептилий - архозавроморфов, известный из формации Ноклофти ( ранний триас ) в Западном Хобарте , Тасмания , Австралия . Типовой вид — T. triassicus . Этот род примечателен не только тем, что является одной из наиболее полных известных рептилий австралийского триаса, но и тем, что является очень близким родственником Archosauriformes . Когда-то считавшийся протерозухидом , этот таксон теперь считается промежуточным между развитыми неархозавриформными архозавроморфами, такими как Prolacerta , и базальными архозавриформами, такими как Proterosuchus . Теперь известно, что черты, традиционно используемые для определения Archosauria и более поздних Archosauriformes, такие как наличие предглазничного отверстия и зазубренных зубов, развились до этих групп из-за их присутствия у Tasmaniosaurus . [ 1 ]
История и классификация
[ редактировать ]
Впервые названный как nomen nudum в 1974 году, этот род получил официальное описание палеонтологами Чарльзом Льюисом Кэмпом и Максвеллом Бэнксом в 1978 году. [ 2 ] [ 3 ] В этих описаниях это считалось протерозухидным архозавром . Переописание, проведенное британским палеонтологом Тони Талборном в 1986 году, согласилось с этой интерпретацией. [ 4 ] С тех пор кладистическая работа пересмотрела термин « архозавр », включив в него только Avemetatarsalia (линия, включающая птерозавров и динозавров , таких как современные птицы ) и Pseudosuria (линия, включающая современных крокодилов и их вымерших родственников, таких как этоозавры и райзухиды ). Поскольку протерозухиды развивались до разделения между этими двумя группами, согласно этому определению они не считаются архозаврами. Вместо этого открытия клада Archosauriformes теперь используется для объединения протерозухидов и архозавров (а также нескольких других семейств ) в одну группу. Archosauriformes сам по себе является компонентом Archosauromorpha, более широкой клады, которая относится ко всем животным, более тесно связанным с архозаврами, чем с лепидозаврами , другой основной группой рептилий, включая ящериц , змей и туатаров .
Во время этого перехода Тасманиозавр оставался игнорированным. Это было исправлено, когда Мартин Эскурра в 2014 году тщательно переописал род. [ 5 ] В 2016 году Эскурра также включил этот род в свой всесторонний анализ архозавроморф, который показал, что протерозухиды (как их обычно определяли) были недействительной полифилетической группой. Этот анализ включал филогенетический анализ , который включал тасманиозавра и обнаружил, что на самом деле он не был протерозухидом. Скорее, было обнаружено, что он является сестринским таксоном Archosauriformes, а это означает, что он был ближайшим известным родственником членов этой клады, но формально не был ее частью (поскольку он не был ближе ни к протерозухидам, ни к другим архозавриформам). [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Тасманиозавр известен по единственному частичному скелету, UTGD ( Университета Тасмании Школа наук о Земле ) 54655. Этот образец голотипа состоит из различных фрагментов черепа, позвонков, ребер, межключицы и костей задних ног. Экземпляр в целом беспорядочен, в нем отсутствуют многие элементы, а некоторые сохранившиеся в нем кости не идентифицированы с абсолютной уверенностью. Несмотря на это, он считается одним из наиболее полных скелетов триасовых рептилий, обнаруженных в Австралии. Несколько других фрагментов костей, собранных на Тасмании, иногда относили к этому роду, но в настоящее время они считаются неопределенными и утерянными. [ 1 ]
Череп и зубы
[ редактировать ]Кости морды
[ редактировать ]Предчелюстную кость (несущую зубы кость, образующую кончик морды) изначально ошибочно приняли за очень короткую из-за раздавливания. Однако позже было обнаружено, что он пропорционально похож на таковой у большинства архозавроформ. Он закруглен спереди и имеет длинный и высокий «верхнечелюстной отросток» (заднее расширение). Сравнивая ориентацию этого отростка с зубным рядом, выяснилось, что кончик рыла лишь слегка выступает вниз, в отличие от сильно крючковатого рыла предполагаемых протерозухид. Хотя в правой предчелюстной кости сохранилось лишь несколько зубов, подсчет зубных лунок позволяет оценить, что в течение жизни в каждой предчелюстной кости присутствовало 6 или 7 зубов. [ 5 ]
Верхняя челюсть (несущая зубы кость сбоку от морды) имеет длинный зубной ряд и сужающийся задний кончик. Передний кончик также образует сужающийся «передний отросток», который плавно переходит в треугольный и выступающий вверх «восходящий отросток». Это контрастирует с протерозухидами, которые имеют менее резко сужающийся передний отросток, и эритрозухидами , имеющими столбообразный восходящий отросток. Форма верхнего края верхней челюсти указывает на то, что у тасманиозавра было анторбитальное отверстие — отверстие сбоку на морде, которое, по-видимому, характерно для архозаврообразных. Наличие анторбитального отверстия подтверждает очень близкое родство тасманиозавра и архозавроформ. Поскольку все кости черепа сохранились лежащими лицом вниз, трудно оценить, присутствовала ли также анторбитальная ямка (впадина, окружающая анторбитальное окно). На левой верхней челюсти сохранилось 14 зубов, а на правой — 9. По оценкам, в течение жизни на каждой верхней челюсти присутствовал 21 зуб. Слезная кость (перед глазницей или глазницей) имеет L-образную форму и особенно похожа на слезную кость. Протерозух . На медиальной (внутренней) стороне лица имеется большой бугорок (костный бугор) в месте соединения переднего и нисходящего выступов. Частичная крыловидная кость (содержащая зубы часть нёба) сохранилась у экземпляра и почти идентична таковой у Proterosuchus и Prolacerta . Он сохраняет шесть или семь зубов и, вероятно, представляет собой переднюю часть крыловидной кости. [ 5 ]
Черепная крыша
[ редактировать ]У голотипа также сохранилось несколько костей крыши черепа, соединенных друг с другом. Кэмп и Бэнкс считали, что это лобные кости , теменные кости , межтеменные кости и постфронтальные кости — все кости задней части черепа. Вместо этого Тулборн интерпретировал их как лобные, носовые и заглазничные кости на верхней стороне морды. Совсем недавно Эскурра обсудил обе эти интерпретации и пришел к выводу, что Кэмп и Бэнкс были правы в своей идентификации костей. Лобные кости длинные, несросшиеся и имеют тонкие «пальцеобразные» отростки, которые соединялись с носовыми костями. Каждая постфронтальная кость, образующая верхний задний край глазницы, похожа на таковую архозавра , но степень ее контакта с другими костями неясна. Теменные кости несросшиеся, имеют широкие и вогнутые наружные края, образующие внутренний край верхних височных окон (пара крупных отверстий с каждой стороны затылка). Задняя часть каждой теменной кости имеет длинный костный стержень, который отходит назад и изгибается наружу (заднебоковой отросток), образуя угол около 20 градусов со средней линией черепа. В задней части крыши черепа, между заднелатеральными отростками теменных костей, лежит большая межтеменная кость серповидной формы, аналогичная протерозухиды . Два костных фрагмента меньшего размера были также обнаружены возле крыши черепа и, возможно, представляли собой надзатылочную и эпиптеригоидную кости (обе кости черепной коробки), хотя такое отнесение неясно. [ 5 ]
Нижняя челюсть
[ редактировать ]Зубные кости (основные зубные кости нижней челюсти) длинные, тонкие и прямые, похожи на таковые у Prolacerta и Protorosaurus, но контрастируют с крепкими и/или изогнутыми вверх челюстями большинства базальных архозавроформ. Фактически, зубной ряд на самом кончике челюсти слегка изгибается вниз, заставляя первые несколько зубов выступать немного вперед и вверх. Задний край каждой зубной кости имеет два сужающихся костных отростка: короткий (но частично сломанный) «задний отросток» сверху и гораздо более заметный «центральный задний отросток» внизу. Зубные кости достаточно длинные, так что передний кончик простирается почти так же далеко вперед, как кончик морды, в то время как зубной ряд простирается почти так же далеко назад, как зубной ряд верхней челюсти, в отличие от Prolacerta и Proterosuchus . В левой зубной кости сохранилось всего 5 зубов, но при жизни, вероятно, присутствовало более 22. Толстая левая сплениальная кость (кость внутреннего и нижнего края нижней челюсти), похожая на кость Proterosuchus. , также сохраняется. [ 5 ]
Зубы
[ редактировать ]Зубы тасманиозавра анкилотекодонтные, то есть они слиты с черепом и костями челюсти тонкими гребнями (анкилодонт), а также расположены в глубоких лунках ( текодонт ). Они также зазубрены, как и у архозавроморфов, но в отличие практически от всех других архозавроморфов. Хотя не все зубы сохранились в хорошем состоянии, те, что есть, имеют изогнутую форму и сжаты сбоку, что делает их ножевидными, похожими на большинство хищных архозавроморфов. [ 5 ]
Позвоночник и ребра
[ редактировать ]Позвонки
[ редактировать ]
Голотип тасманиозавра , один, вероятно, находится вблизи перехода между шеей и спиной , сохраняет 2 пресакральных (предбедренных) позвонка а другой, вероятно, находится в середине спины. Шейно-дорсальный (шейно-спинной) позвонок слегка сжат с неглубокими впадинами с каждой стороны и не имеет отверстия для спинного мозга. И нервная дуга (часть позвонка, обычно расположенная над спинным мозгом), и нервный отдел позвоночника (пластинчатое расширение на вершине позвонка) высокие. Второй сохранившийся позвонок, спинной, неполный, но похож на шейно-дорсальный. Изогнутый таблообразный гребень (ламина) на боковой стороне позвонка простирается вперед (как «презигодиапофизарная пластинка»), а затем опускается вниз (как «парадиапофизарная пластинка») к передней части позвонка. Различные другие архозавроморфы также имеют презигодиапофизарные пластинки, но они отсутствуют у Proterosuchus . С другой стороны, кончик нервного отростка в этом позвонке не расширяется наружу, как в случае с Протерозух . также сообщалось о нескольких предполагаемых интерцентрах (маленьких костях, зажатых между нижней частью позвонков) У тасманиозавра . [ 5 ]
Сохранились различные хвостовые (хвостовые) позвонки из разных частей хвоста, некоторые из которых сочленяются друг с другом. Позвонки, которые, как полагают, находились в передней части хвоста, более просты, чем спинные позвонки, но, похоже, сохранили нервные отростки. С другой стороны, позвонки в задней части хвоста очень простые, без каких-либо различимых нервных отростков, сочленяющихся пластинок или пластинок. Есть также несколько гемальных арок (аркообразных выступов нижней части хвостовых позвонков), которые расширяются в пластинчатые структуры, подобные структурам Proterosuchus . [ 5 ]
Ребра и гастралии
[ редактировать ]В образце сохранились различные ребра, некоторые из которых ошибочно интерпретированы как другие кости. Наиболее полное ребро постепенно изгибается внутрь, но неизвестно, являются ли какие-либо ребра голоцефальными (соединяющимися с позвонками одним суставом) или дихоцефальными (с двумя суставами). Гастралии (брюшные ребра) присутствуют и соответствуют трем различным формам, которые расширяются к задней части тела, подобно формам Proterosuchus . [ 5 ]
Другие кости
[ редактировать ]
Межключичный
[ редактировать ]Единственная сохранившаяся часть передних придатков голотипа тасманиозавра — это межключица , большая и тонкая кость, идущая по центру плечевого пояса. Эта кость характерна тем, что передняя часть заканчивается широкой ромбовидной структурой, которая плавно переходит в основной стержень кости. Это напоминает состояние некоторых архозавроморфов (например, Prolacerta ), но контрастирует с большинством других (включая Proterosuchus ), у которых есть «Т-образное» межключичное тело с квадратным передним кончиком, который резко переходит в основной стержень. Тем не менее, на переднем конце этой структуры имеется выемка, более мелкая, чем у Prolacerta , и более похожая на таковую у Proterosuchus . Главный вал очень длинный и тонкий, самая тонкая секция находится сразу за передней конструкцией. [ 5 ]
Кости голени и стопы
[ редактировать ]В экземпляре сохранилось несколько костей задних ног, в том числе плохо сохранившаяся кость, которую иногда идентифицировали как малоберцовую или бедренную кость . С одной стороны, она кажется тоньше сохранившейся большеберцовой кости , что подтверждает ее идентификацию как малоберцовую кость. С другой стороны, это качество может быть связано с раздавливанием, а тот факт, что она длиннее большеберцовой кости, подтверждает ее идентификацию как бедренную кость. Две другие кости ног легче идентифицировать как обе голени. Они более крепкие, чем у Proterosuchus , и имеют широкие проксимальные (ближние) концы. В середине проксимального конца каждой большеберцовой кости имеется углубление, разделяющее этот конец на два невысоких гребня: кнемиальный гребень и вентральный мыщелок. Это похоже на состояние голеней Prolacerta . [ 5 ]
У экземпляра сохранились обе задние ступни, хотя они перемешаны и отсутствуют некоторые кости. Каждая V плюсневая кость (самая внешняя основная кость стопы) имеет проксимальный конец в форме крючка. Однако большинство других костей стопы оценить трудно. Можно идентифицировать некоторые толстые фаланги (кости пальцев ног), а также когти (когти), которые тупые и лишь слегка изогнуты. [ 5 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Мозг
[ редактировать ]
Хорошо сохранившаяся крыша черепа тасманиозавра существа позволила Эскурре реконструировать часть мозга с помощью латексной эндокасты . Эта эндокаст показала, что мозг особи имел большие обонятельные луковицы спереди, которые ведут в тонкий обонятельный тракт посередине и несколько более широкий мозжечок сзади. В передней части мозга также имеются широкие и плоские отростки, которые отделены от обонятельных луковиц небольшой бороздкой. Эти расширения могли быть краем дополнительных органов, не относящихся к мозгу (таких как орган Якобсона ) или, альтернативно, другим компонентом обонятельных луковиц, что указывало бы на то, что эти части мозга были необычно большими. Обе эти интерпретации имеют серьезные последствия для биологии этого животного. [ 5 ]
Если это орган Якобсона, то представление об отсутствии такого органа у архозавроморфов может оказаться ложным. Первоначально это представление сформировалось в связи с тем, что ни крокодилы , ни птицы (две современные группы архозавроморф) не обладают таким органом. Однако Эскурра отмечает, что обе эти группы ведут особый образ жизни, который мог привести к потере органа. [ нужна ссылка ]
Если бы они были частями обонятельных луковиц, то у тасманиозавра было бы превосходное обоняние. Было отмечено, что у водных животных обонятельные способности обычно снижены по сравнению с их наземными собратьями. Таким образом, эта интерпретация значительно снижает вероятность того, что тасманиозавр или его родственники (например, протерозухиды) вели преимущественно водный образ жизни. Другие источники также поддерживают идею о том, что протерозухиды были наземными, а не водными или полуводными животными. [ 6 ]
Диета
[ редактировать ]У экземпляра тасманиозавра также сохранилась кость другого животного: верхняя челюсть с зубами. Эта верхняя челюсть первоначально интерпретировалась как принадлежащая темноспондильной амфибии . Считалось, что это был кусок содержимого кишечника, единственный известный пример такого содержимого, сохранившийся у «протеросухида». Однако Эскурра отметил, что некоторые аспекты сохранности образца делают это назначение в лучшем случае неопределенным. Кроме того, он отметил, что на верхней челюсти было относительно небольшое количество зубов по сравнению с темноспондилами, а также имелся восходящий отросток, который мог быть передним краем анторбитального окна. Эти факторы сделали гораздо более вероятным, что верхняя челюсть принадлежала небольшому архозавроформу или, возможно, даже молодому экземпляру самого тасманиозавра . Отнесение к какой-либо конкретной группе неясно, но, по мнению Эскурры, маловероятно, что существо, которому принадлежала кость, было пищей тасманиозавра . Тем не менее, изогнутые и зазубренные зубы тасманиозавра означает, что практически наверняка это был какой-то хищник. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Кэмп, CL; Бэнкс, MR (1978). «Протерозуховая рептилия из раннего триаса Тасмании». Алчеринга . 2 (2): 143–158. Бибкод : 1978Alch....2..143C . дои : 10.1080/03115517808619085 .
- ^ Косгрифф, JW (1974). «Нижнетриасовые темноспондилы Тасмании». Специальные статьи Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 149 : 1–134. дои : 10.1130/spe149-p1 . ISBN 0-8137-2149-0 .
- ^ Талборн, РА (1986). «Австралийская триасовая рептилия Tasmaniosaurus triassicus (Thecodontia: Proterosuria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (2): 123–142. Бибкод : 1986JVPal...6..123T . дои : 10.1080/02724634.1986.10011606 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Эскурра, Мартин Д. (30 января 2014 г.). «Остеология базального архозавроморфа Tasmaniosaurus triassicus из нижнего триаса Тасмании, Австралия» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): e86864. Бибкод : 2014PLoSO...986864E . дои : 10.1371/journal.pone.0086864 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3907582 . ПМИД 24497988 .
- ^ Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (1 ноября 2011 г.). «Остеогистология триасовых архозавроморф Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. Бибкод : 2011JVPal..31.1238B . дои : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
