Фитозавр

Фитозавры Временной диапазон: ладинский – ретский период , Возможная линия Призраков из среднего триаса , но см.
Скелет редондазавра в Музее естественной истории Карнеги
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Клэйд :	Евкрокопода
Клэйд :	Круротат
Заказ:	† Фитозаврия Мейер , 1861 г.
Роды
† Центемодон ? † Клепсизавр ? † Диандонгозух † Месоринозух † Омозавр ? † Паразухиды Неуверенное сиденье † Белодон † Компзозавр † Франкозух ? † Парришия ? † Фитозавр † Терматозавр ?
Синонимы
Парасухия Хаксли , 1875 г.

Фитозавры (Φυτόσαυροι по -гречески , что означает «растительная ящерица») — вымершая группа крупных, в основном полуводных позднетриасовых архозавриформных рептилий. Фитозавры относятся к отряду Phytosauria . и иногда их называют паразухиями . Phytosauria, Parasuria , Parasuridae и Phytosauridae часто считались эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды. Некоторые недавние исследования предложили более тонкий подход, определяя Parasuridae и Phytosauridae как вложенные клады внутри Phytosauria в целом. Фитозавры были длиннорылыми и тяжелобронированными и имели удивительное сходство с современными крокодилами по размеру, внешнему виду и образу жизни, что является примером конвергенции или параллельной эволюции.

Название «фитозавр» означает «растительная ящерица», поскольку первые окаменелости фитозавров ошибочно считались принадлежащими растениям.

В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой Pseudosuria крокодиловой линии ( архозавры ), а это означало, что они считались более близкими родственниками крокодилов, чем птицам (другая современная группа архозавров). Затем некоторые исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозавроформ показали, что фитозавры развивались до разделения на архозавров крокодиловой и птичьей линий и являются сестринским таксоном архозавров. Самое последнее исследование сохраняет прежний подход к классификации фитозавров как псевдозухий.

В триасе фитозавры имели почти глобальное распространение. Окаменелости были обнаружены в Европе , Северной Америке , Индии , Марокко , Таиланде , Бразилии , Гренландии. и Мадагаскар . Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в раннеюрских породах, что, возможно, расширяет их временной диапазон за пределы границы триаса и юры.

Описание

Иллюстрация двух видов Smilosuchus , иллюстрирующая брахиростральный и долихоростральный типы морды.

Фитозавры известны по множеству различных морфологий, в частности, по совершенно разным формам черепа. Эти изменения касаются питания и привычек животных, а не полностью эволюционных модификаций. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную тонкую морду со множеством конических зубов гомодонтных (все равно). Эти таксоны, скорее всего, были рыбоядными животными , хорошо приспособленными к ловле быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus , Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельной группы таксонов (названных Mystriosurinae Фридриха фон Хюэна ), поскольку другие морфотипы, такие как Pseudopalatus, более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы являются противоположностью, имеют массивную широкую морду и очень сильные черепа и челюсти. Они гетеродонты , так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия, позволяющую нарезать пищу на куски, которые можно легко проглотить. Такие таксоны, как Nicrosaurus и Smilosuchus были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, например, наземными животными, пришедшими к воде напиться. Альтиростральные («высокомордые») животные занимают промежуточное положение между двумя отдельными типами. Зубной ряд у них был гетеродонтный, но не настолько развитый, как у брахирострального типа. Pseudopalatus — альтиростральный фитозавр, скорее всего, питавшийся универсалами. Современные крокодилы демонстрируют подобное морфологическое разнообразие, например, широкорылый альтиростральный аллигатор и длиннорылый долихоростральный гавиал .

У различных фитозавров на морде есть гребни и подобные украшения. У Nicrosaurus есть гребень вдоль морды, который при жизни поддерживал бы ороговевший гребень, а у Mystriosuchus Westphali есть несколько костных гребней.

Отличия от крокодилов

Несмотря на большое сходство во внешности и образе жизни, все же существует ряд незначительных отличий, отличающих фитозавров от настоящих крокодилов. фитозавра Во-первых, строение лодыжки гораздо более примитивно, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров отсутствует костное вторичное небо , которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое нёбо, как предположительно было у многих мезозойских крокодилов. У фитозавров была даже лучшая броня, чем у крокодилов, они были защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в окаменелостях), а брюхо укреплялось плотным расположением гастралий (брюшных ребер). Наконец, что наиболее примечательно, у фитозавров ноздри располагались рядом или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри находились ближе к концу морды. Эта адаптация, возможно, развилась, чтобы позволить им дышать, пока остальная часть тела была погружена в воду.

Зубы

В отличие от большинства крокодилов, фитозавры имеют зубчатые зубы.

В исследовании биомеханики динозавра альбертозавра зубов в 2001 году Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у них были настолько тонкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. У Альбертозавра были такие же трещинообразные зубцы, но в основании каждого зубца Аблер обнаружил круглую пустоту , которая должна была распределять силу по большей площади поверхности . Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать распространению «трещины», образованной зазубринами, через зуб. Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют приспособления для предотвращения распространения зубных «трещин». Аблер исследовал другой вид доисторических хищников, диметродонов , и обнаружил, что у них также отсутствуют приспособления для защиты от распространения трещин. Судя по зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и поеданию более твердых беспозвоночных.

Исследование моделей микроодежды фитозавров показало, что Mystriosuchus соответствует потребителям мягких беспозвоночных, Nicrosaurus — потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosurus и Machaeroprosopus — хищникам и рыбоядным животным.

Передвижение и наземность

Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы , которым не хватало прямой походки, наблюдаемой у них, других псевдозухов , динозавров и птерозавров . Однако Apatopus ихноископаемые показывают, что животные действительно имели прямую походку, как и их родственники-архозавры.

Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и действительно большинство из них действительно приспособлены к такому образу жизни; Известны, например, следы плавания, приписываемые фитозаврам. Однако, по крайней мере, никрозавр, по-видимому, эволюционировал в сторону вторичного наземного образа жизни, у него развились более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий таз, и он действительно встречается в наземных или окраинных озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный наземным хищным крокодиломорфам , таким как себекийцы .

И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus, стали более специализированными к жизни в воде и встречаются в морской среде. Скелет Mystriosuchus planirostris , найденный в морской среде и имеющий доказательства незначительной посмертной транспортировки (что указывает на то, что он умер либо в море, либо в близлежащей пресноводной среде), показывает, что у этого животного были веслообразные конечности, менее приспособленные к наземному передвижению. чем у большинства других фитозавров. Более того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения.

Эндокаст исследования

Сканирование черепных коробок различных фитозавров позволяет предположить, что эти животные обычно имели длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные мозговые области, короткие дорсовентрально внутрикостные лабиринты и различные синусы, в том числе крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множественных синусов, меньших по размеру полушарий головного мозга и меньших внутрикостных лабиринтов. Сходства считаются плезиоморфными по отношению к предковому дизайну архозавроформ, лишенному многих особенностей, наблюдаемых у avemetatatarsalians , хотя конвергенция с точки зрения образа жизни также может играть роль.

Воспроизведение

Яиц фитозавров пока не обнаружено. есть ямы, связанные со следами В формации Чинле , но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника . Недавнее исследование предполагает, что они могли иметь родительскую опеку.

История

Когда были обнаружены первые окаменелости фитозавров, не сразу было понятно, что это за животное/вид. Первый известный науке вид фитозавров был назван Phytosaurus cylindricodon – «растительная ящерица с цилиндрическими зубами» – Г. Йегером в 1828 г., поскольку он ошибочно полагал, что окаменелые грязевые пломбы в челюстях являются зубами травоядных. Образец слишком беден, чтобы его можно было использовать для диагностики, и это название вида больше недействительно. Название группы – Phytosauria – было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.

Следующим видом, который должен был быть описан фон Мейером в von Meyer and Plieninger 1844, был Belodon plieningeri. В целом более подходящее название Parasuria («наряду с крокодилами», поскольку они во многом напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытие и название индийского вида Parasurus hislopi (Chatterjee, 1978) на основании частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, а название Parasurus заменяется на Paleorhinus . Хотя названия Parasuridae и Phytosauridae до сих пор используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием этих животных, несмотря на то, что было ясно показано, что эти животные являются плотоядными .

Эволюционная история

Череп фитозавра

Фитозавры впервые появились в карнийскую или ладинскую эпоху, эволюционировав от неизвестного предка круротарсана . Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются высокоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных архозавроформ, которые были наземными. Однако недавнее исследование показало, что Diandongosurus является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон представляет собой скорее мост между фитозаврами и более ранними Archosauriformes.

Самые ранние фитозавры традиционно относят к роду Paleorhinus , который сейчас считается полифилетическим . Parasurus и родственные ему базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры рассеялись по Пангее на раннем этапе, и для их распространения, вероятно, существовало мало географических барьеров; лишь в самых южных районах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости.

Несколько более развитая и крупная форма Angistorhinus появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнии оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как Rutiodon , Leptosuchus и огромный Смилозух (Lucas 1998). Карнийско -норийское вымирание означало, что эти животные вымерли, а в раннем Нориане появляются новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus , оба из которых принадлежат к наиболее развитой кладе фитозавров, Pseudopalatinae . Позднее в среднем норийском периоде появляется развитый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus . Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, крупный Redondasaurus на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) Angistorhinopsis ruetimeyeri в Европе продолжили группу в Ретийском периоде . Следы фитозавров ( ихнотаксон Apatopus ) также известны из позднего рэта Восточного побережья США ( Ньюаркская супергруппа ) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры продолжали оставаться успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными круротарсановыми рептилиями они были истреблены Конец триасового вымирания , около 200 млн лет назад.

Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавров, но другие исследования утверждают, что они либо были ошибочно идентифицированы, либо были переработаны из позднетриасовых отложений в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской серии нижнего Луфэна в Китае и описана как новый род фитозавров Pachysuchus , но исследование 2012 года переосмыслило окаменелость как динозавра -зауроподоморфа .

Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из слоев раннего геттанга в городе Уотчет в Сомерсете , Англия. Хотя телеозавриды -талаттозухи имели длинные челюсти, подобные фитозаврам, и были обычным явлением в юрском периоде, они не встречаются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на челюсти известных фитозавров, чем на талаттозухи, и, вероятно, принадлежит фитозаврам, тесно связанным с родом Mystriosuchus . Присутствие фитозавров в самой ранней юре, возможно, помешало талаттозухам занять аналогичные экологические ниши в то время. Однако более поздние работы показывают, что фрагмент челюсти произошел из дохеттангской толщи пород и, следовательно, имеет возраст позднего триаса. Кроме того, если возраст Магнезиального конгломерата действительно простирается на раннюю юру ( геттанг ), то вполне возможно, что Rileyasurus дожил до ранней юры.

Классификация

Роды

Род	Статус	Возраст	Расположение	Единица	Примечания	Изображения
Ангисторинопсис	Младший синоним				Младший синоним никрозавра
Ангисторинус	Действительный	Поздний Карний	Марокко НАС	Формация Аргана Докум Групп Попо Аги Тренинг
Арганархинус	Действительный	Средний Карний	Марокко	Формация Аргана
Аррибазух	Младший синоним				Младший синоним Machaeroprosopus
Белодон	Название сомнительное	Средний Нориан	Германия НАС	Штубензандштайн Формация Чинлэ	Многие останки с тех пор были приписаны другим животным или получили отдельные виды.
Брахизух	Действительный	Карнийский	НАС	«Pre-Tecovas Horizon» ( Dockum Group )
Центомодон	Название сомнительное	Нориан	НАС	Формация Камнок	Назван по нескольким зубам в 1856 году.
Кобургозух	Действительный	Нориан	Германия
Колоссозух	Действительный	Карнийско-норийский	Индия	Формирование Тики
? Диандонгозух	Действительный	ладинский	Китай	Формирование фаланги	Возможный базальный таксон.
Эбрахозух	Действительный	Поздний Карний	Германия	Формация Хассберге
Франкозух	Название сомнительное	Поздний Карний	Германия	Формация Хассберге
Лептозух	Действительный	Карнийский	НАС	Формация Тековас и неизвестная формация (группа Докум)
Махаэропрозоп	Действительный	Карнийско-норийский	НАС	Формация Чинлэ Докум Групп
Месоринозух	? Действительный	Триас, ? ранний оленекский	Германия	? Средний Бунцандштайн
Мистриозух	Действительный	Средний Нориан	Германия	Штубензандштайн
Никрозавр	Действительный	Поздний Нориан – Ретий	Франция Германия	Арнштадтская формация Верхний Койпер
« Палеоринус »	Младший синоним	Поздний Карний	Германия Польша НАС	Формация Хассберге Средний Кейпер Формирование Купер-Каньона Попо Аги Тренинг Формация Тековас	Полифилетический.
Паразух	Действительный	Поздний карний – ранний норий	Индия	Нижнее формирование живописи Формирование Тики
Правусух	Действительный	Нориан	НАС	Формация Чинлэ
Промистриозух	Действительный
Протом	Действительный	Нориан	НАС	Формация Чинлэ
Псевдопалатус	Младший синоним				Младший синоним Machaeroprosopus
Редондозавр	Действительный	Нориан – Рэтийский	НАС	Формация Редонда Формация Травессер
Рутиодон	Действительный	Карнийский	НАС	Ньюарк Супергруппа
Смилозух	Действительный	Карнийский	НАС	Формация Чинлэ
Вулканозух	Действительный	Карнийский	Индия	Формирование Тики
Вания	Действительный	Карнийско-норийский	НАС	Формирование Кэмп-Спрингс

Филогения

Фитозавров обычно считают самой основной группой Crurotarsi, клады архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Фитозавров часто исключают из клады под названием Сухая , которая обычно включает в себя все другие круротарзаны, включая этозавров , рауизухий и крокодиломорфов . Некоторые исследования обнаружили политомию между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae иuchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарзанами. В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что Круротарси представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, орнитозухид и более производных зухи, но произвели трихотомию между тремя группами в своем дереве. Разрешая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, как наиболее базальные круротарзаны. Однако большинство других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010) обнаруживают, что фитозавры занимают самое базальное положение среди круротарсанов. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Benton et al. (2010) демонстрируют широко распространенные филогенетические взаимоотношения фитозавров:

Архозаврия	Авеметатарсалия  Круротат   Фитозаврия  Сухая   Этозаврия Крокодиломорфа Орнитозухиды Рауизухия

Филогенетический анализ ранних архозавров, проведенный палеонтологом Стерлингом Несбиттом (2011), нашел убедительное подтверждение родственных таксонных отношений между фитозаврами и архозавриями. Если это так, фитозавры были бы помещены за пределами Pseudosuchia в более базальное положение среди архозаврообразных. Фитозавров можно было бы считать тесно связанными с предками крокодилов и динозавров . Более того, определение клады Crurotarsi изменится, поскольку ее часто определяют путем включения фитозавров. Таким образом, Crurotarsi включает фитозавров и всех других архозавров, включая динозавров, в эту филогению. Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая размещение фитозавров из Несбитта (2011):

Архозавриформы	Протерозух Эритрозух Ванклеавеа  Протерошампсия   Тропидозух Чанаресух Эупаркерия  Круротат    Фитозаврия   Паразух Лептозух Псевдопалатус  Архозаврия   Псевдозухия Авеметатарсалия

Филогенетический анализ Стокера (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также создал кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosurus и Smilosurus .

Эскурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова представляла собой группу базальных псевдозуховых архозавров. В его исследовании были проанализированы десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, что исключило фитозавров из числа псевдозухий. Было подтверждено , что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти , соединяющиеся по средней линии, удлиненная улитковая выемка, бугор на латеральной стороне локтевой кости и особая ориентация пяточного бугра) подтверждают расположение Несбитта. Фитозаврия. Однако один из десяти признаков был обнаружен у Euparkeria ( отверстие для выхода отводящего нерва имеется только у проотиков), а другой был обнаружен у протерохампсий (набухший бугорок двуглавой мышцы ), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть инверсией, а не базальным признаком. Еще один из признаков ( предглазничная ямка, контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) обнаружен у базального фитозавра Parasurhus . Один признак (короткие пястные кости по сравнению с плюсневые кости ) было трудно проанализировать ни у одного круротарсана , а другой (медиальный бугорок на бедренной кости ) был обнаружен как у протерохампсидов , так и у паразухов . Одна черта (разделенная большеберцовая фасетка астрагала ) также отсутствовала у Marasuchus и Nundasuchus и, следовательно, имела вариабельное существование у Archosauria. Этот повторный анализ, наряду с наблюдением многих черт, связывающих Phytosauria с псевдозухиями, пришел к выводу, что фитозавры были псевдозухиями с большей вероятностью, чем архозавриформами, не являющимися архозаврами. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строго сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. На этой кладограмме показаны только таксоны из группы Eucrocopoda .

Евкрокопода	Дорозух Эупаркерия Донгузух Ярасух  Протерошампсия   Досвеллииды Протерошампсиды  Архозаврия   Орнитодира  Псевдозухия    Фитозаврия   Паразух хислопи Паразух ангустифронс Никрозавр капфии Смилозух виды. Нундазух Орнитозухиды Сухая

Палеоэкология

В позднетриасовом копролите , который мог принадлежать фитозавру, яйца нематод и, вероятно, простейших . цисты были обнаружены

Источники

• Аблер, В.Л. 2001. Модель зубцов тираннозавра, сделанная с помощью пропила и сверла. п. 84–89. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
• Кэрролл, РЛ (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
• Чаттерджи, С. (1978). Примитивная рептилия-паразухид (фитозавр) из верхнетриасовой формации Малери в Индии, Палеонтология 21 : 83–127.
• Хунгербюлер, А. (2002). Позднетриасовый фитозавр Mystriosuchus Westphali с ревизией рода. Палеонтология 45 (2): 377–418.
• Jaeger, GF 1828. Об ископаемых рептилиях, найденных в Вюртемберге. Мецлер, Штутгарт.
• Киммиг Дж. и Арп Г. (2010) Останки фитозавров из формации Нориан Арнштадт (Долина Лейне, Германия) со ссылкой на европейские места обитания фитозавров. Палеоразнообразие 3 : 215–224.
• Лукас, СГ (1998). Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих. Палеогеог. Палеоклиматол., Палеоэколь. 143 : 347–384.
• Майш, М.В.; Капицке, М. (2010). «Предположительный морской фитозавр (Reptilia: Archosauria) из пластов препланорбиса (геттангий) Англии». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 257 (3): 373–379. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0076 .
• Олсен П.Е., Кент Д.В., Х.-Д.Сьюс, Кеберл К., Хубер Х., Монтанари, Э.К.Рейнфорт А., Фауэлл С.Дж., Сайна М.Дж. и Хартлайн Б.В. (2002). Восхождение динозавров связано с иридиевой аномалией на границе триаса и юры. Наука 296 : 1305–1307.
• Стокер, Мишель Р. (2010). «Новый таксон фитозавров (Archosauria: Pseudosuria) из позднетриасовой (норианской) пачки Сонсела (формация Чинл) в Аризоне, и критическая переоценка Leptosuchus, Case, 1922» . Палеонтология . 53 (5): 997–1022. Бибкод : 2010Palgy..53..997S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x . S2CID   83536253 .
• Баллью, КЛ (1989). Филогенетический анализ Phytosauria из позднего триаса запада США. Рассвет эпохи динозавров на юго-западе Америки : стр. 309–339.
• Грегори, Дж.Т. (1962). Роды фитозавров. Американский журнал науки , 260 : 652–690.
• Лонг, Р.А. и Марри, Пенсильвания (1995). Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 4 : 1–254.

Внешние ссылки

• Руководство по переводу и произношению
• Предварительный биомеханический анализ образа жизни фитозавров
• Фитозаврия – Палеос
• Филогения Микко - кладистическое дерево
• Великие триасовые комплексы, часть 1 - Чинл и Ньюарк - некоторые материалы по фитозаврам