Никозавр

Никозавр ; Временный диапазон: поздний триасик , 228–201,6 мА Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Череп Н. Капффи
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Archosauromorpha
Клада :	Archosauriformes
Заказ:	† Фитозаврия
Семья:	† Parasuchidae
Племя:	† Mystriosuchini
Род:	† Никозавр ; Фраза, 1866
Разновидность
	† N. Kapffi (Meyer, 1861) ( тип ) ; † Н. Мейери (Hungerbühler & Hunt, 2000) ;

Nicrosaurus (/nɪkroʊˈsɔrəs/) является вымершим родом рептилии фитозавра , существующей в течение позднего периода. Хотя это было похоже на крокодил (и, вероятно, жил как более наземные крокодиломорфы ), он не был тесно связан с этими существами, вместо этого был примером параллельной эволюции . Основное различие между никрозавром (и всеми другими фитозаврами) и современными крокодилами заключается в положении ноздрей - ноздри Никрозавра , или внешние NARE, были расположены непосредственно перед лбом, тогда как в крокодилах ноздри расположены на конце лба, в то время как в крокодилах ноздри расположены на конце. морды. Исследование 2013 года также показало, что подвздошной кишки Nicrosaurus весьма отличительны от всех других фитозавров. ^{[ 1 ]}

Род был назван немецким палеонтологом, доктором Эберхардом Фраасом , в 1866 году, возможно, после реки Нексар на юго -западе Германии , около которого он был найден.

Описание и палеобиология

Некоторые отличительные анатомические особенности NICROSAURUS являются внешними NARES на уровне крыши черепа, дорсовентрально сжатые и округлые задние сквамозные процессы, широкий и тяжелый рострум и сильный пренариальный гребень. ^{[ 2 ]}

Никрозавр , возможно, был более наземным, чем другие фитозавры. Происходящая в маргинальной лакустрии или откровенно наземных условиях, он имеет более длинные кости конечностей, прямую бедру и более глубокую таз, чем другие фитозавры. В сочетании с его необычайно глубокой верхней челюстью и гетеродонтными зубами, скорее всего, это был второй наземный хищник, вероятно, совсем не отличающийся от наземных крокодиломорфов, таких как себеки . ^{[ 3 ]}

Зубы

Протезы Никорозавра сильно гетеродонт , формы зубов варьируются от широких, боковых сжатых зубьев лезвия до цилиндрических, изогнутых канинообразных зубов. ^{[ 4 ]}

С точки зрения морфологии челюсти, полный пренариальный гребень является отличительной анатомической особенностью для Nicrosaurus Kapffi . Как в верхней, так и в нижней челюсти, зубной зубцы имеют пять морфологически отделенных массивов зубов: набор кончиков, набор предчезгиллы, набор верхней челюсти, набор кончиков и набор для зубного зуба. Двигаясь сзади во всех этих наборах, за исключением наборов кончиков и кончиков, морфология зубов начинается относительно проста, недифференцированной и постепенно изменяется, что приводит к морфоклиналу. Верхняя зубная зубная зуба считается трехсторонним.

Зубы с антериоростами, или карины, предчезгиллы, установленной в Nicrosaurus kapffi, увеличены и сильно изогнуты. Обычно это самые большие зубы верхней челюсти. Большая часть других передних зубов в этом наборе, а также в верхней челюсти трудно отличить друг от друга.

Антериормост -зубы Пенсисиллы прочно закреплены и лабиально сводчатыми.

Количество положений зубов сильно варьируется для набора предчезгиллы и верхней челюсти. Тем не менее, никакие исследования не показывают, что существует прямая корреляция между количеством зубов и размером черепа. Зубы ряды обычно состоят из 40-45 членов.

Трехсторонний зубной зуб, увеличенные карины (неверная связь) и сильные члены терминала предчезгиллы предполагают, что Никрозавр Капффи (и многие другие фитозавры) могут быть адаптированы для расчленения до добычи средней до больших размеров после убийства такой добычи сильным, быстрым ударом. ^{[ 5 ]}

Никрозавр в целом имеет огромные морды, похожие на существующих крокодилов, предполагая, что они охотятся на тетраподы вместо рыбы. ^{[ 6 ]}

Отличительные посткраниальные особенности

Все полученные фитозавры имеют подвздошную подвздошну , который характеризуется лезвием, которое удлиняется сзади, и передний процесс, который имеет короткие по длине. Однако, по сравнению со всеми фитозаврами, подвздошная подвздошная кость Никрозавра Капффи удлинен, аналогичный эритросукусуссу . Из -за удлинения вертлушка также более длинная по сравнению с другими фитозаврами. По сравнению с Leptosuchus угол между лобком и ишимом также больше. В Никрозавре проксимальный конец плечевая кость сплющена. ^{[ 1 ]}

Полуаватный или наземный характер

Из-за их сходства с современными крокодилами, первоначально считалось, что фитозавры также были полуаколичными животными. Стротые челюсти также предложили диету, содержащую рыбу. В более раннем исследовании объяснилось, что более массивный никрозавр мог бы также иметь диету, состоящую из крупных земельных рептилий, которые поступали рядом с водами или амфибиями ручьев и прудов. ^{[ 7 ]}

Когда дело доходит до фитозавров, большинство выводов об экологии по сравнению с современными крокодилами. Тем не менее, роды в фитозаврах также могли иметь разные экологические предпочтения. Таким образом, в случае с Никрозавром и Мистроохусом , самым большим отличительным фактором между этими двумя являются формой их мордов. Последний имел тонкий череп с двусторонним зубным зублем, что указывает на диету с рыбой и небольшими тетраподами, в то время как у первого был огромный череп с трехсторонним зубным протезом, предполагая, что добыча была более крупными животными.

Никрозавр и Mystriosuchus были обнаружены в первой и второй Stubensandstein в аркосических песчаниках, отделенных поймыми грязи, и оба были похоронены во время затопления в среде обитания пресноводной реки. Оба рода появились примерно в одно и то же время в Центральной Европе. ^{[ 1 ]} Кроме того, поскольку Nicrosaurus также был обнаружен озерным песчаником, аэдуально обнаженными самолетами с брекчией и переработанными палеозолами, наземный и возбуждающий болотный образ жизни кажется вероятным. ^{[ 6 ]}

Более поздний анализ доступных посткраниальных костей дал результаты, которые дополнительно подтверждают идею о том, что Никрозавр является главным образом наземным. Подвздош и бедра Никорозавра аналогичны таковым у архозавров по сравнению с полуакотичными архозаврами, такими как современные крокодилы. Сходство предполагает, что у Никрозавра мог быть более честный стиль ходьбы, который часто связан с наземными организмами. ^{[ 1 ]}

Диета

Исследование на схеме микроволн фитозавра показывает, что Nicrosaurus планируется с жесткими потребителями беспозвоночных. ^{[ 8 ]}

Виды персонажей

Ниже приведен список символов для обоих видов Nicrosaurus после филогенетического анализа. ^{[ 9 ]}

Nicrosaurus Kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743. Nicrosaurus Meyeri (Hungerbühler and Hunt, 2000): SMNS 12598 (голотип), 4059; BMNH 42745.

Никозавр Капффи

Длинная морда
Вентрально выпуклый альвеолярный обод верхней челюсти
Трехсторонний верхний зубной зуб
Задний обод надз за передним ободом анторбитального фенестра
Инфраназальный перерыв присутствует
Снижение анторбитальной ямки
Выпуклый межорбитоназальный фенестра
Сильно развитая медиальная ламелла посторбито-квамозального бара, супратропоральный фенестра уменьшен до разреза
Медиальные части сквомозальных процессов теменных перепод. Супраоцципитальный шельф
Умеренная депрессия Parieto-Squamosal Bar (бар 15-25% абсолютной высоты черепа)
Аккуратно наклонный дорсальный край Parieto-Squamosal Bar
Сквомозал, дорсовентральное расширение: сильно утолщенная, дорсальная поверхность сквамозальной, терминально поднятой
Глубокий супракципитальный шельф
Посттерральный фенестра разграничен контактом теменного процесса сквамоза, вентролатеральной границы Posstemporal Fenestra
Значительно уменьшенное отверстие квадратного отверстия
Межпремаксиллярная ямка: узкая щель
Передняя степень Палатина: наконечник простирается вперед за задний обод Чоаны
Боковая протяженность неба
Суборбитальный фенестра: сведено к единственному овальному фенестру или подразделен на два или более маленьких отверстия
Длина межптеригоидной свободы: крошечное овальное вдали

Никозавр Мейери

Очень длинная морда
Двухпартийный верхний зубной зуб
Передняя протяженность септомаксиллы: сзади или на уровне с передним кончиком носа
Положение NARES: задний обод ноз.
Инфраназальный перерыв присутствует
Снижение анторбитальной ямки
Выпуклая межорбитоназальная область
Умеренно разработанная медиальная ламелла посторбито-квамозального бара
Медиальные части сквомозальных процессов теменных навеспок на супраокципитальный шельф
Умеренная депрессия парието-квамозала (15-25% абсолютная высота черепа)
Аккуратно наклонный дорсальный край Parieto-Squamosal Bar
Медиальный ободок сквомозали вдоль супратропорального фенестра (и заднего процесса): угловой
Длина заднего процесса сквомозала: умеренный
Боковой фланцек сквомозал отсутствует и присутствует
Присутствует вспомогательный опишный процесс сквомоза
Глубина и форма супракципитального шельфа: глубокая ось полки с крутым наклоном спереди и терминального горизонтального отклонения полки
Посттерральный фенестра, боковая граница: разделена контактом теменного процесса сквомозальной (дорсальной границы) и парокципитального процесса (вентральная граница); Пластина сквомозала распространяется на парокципитальный процесс, образуя вентролатеральную границу посттеррального фенестра
Exoccipital и Supaoccipitital Shelf: широкий выступ, выступающий в магнуме и затылочный мыщел
Значительно уменьшенное отверстие квадратного отверстия
Межпремаксиллярная ямка: настоящая, узкая щель
Передняя степень Палатина: наконечник простирается вперед за задний обод Чоаны
Боковая протяженность неба
Суборбитальный фенестра: удлиненный, похожий на щель
Длина межптеригоидной свободы: крошечное овальное вдали

Открытие и окружающая среда

1894 Восстановление *Белодона* , основанное на черепе *Н. Капффи* и панциря *паратипоторакса* .

Виды Nicrosaurus Kapffi и менее часто встречаются никрозавр Мейери, встречаются в норьянском стюбеншэйне юго -западной Германии, а также из формирования Норян Арнштадт. С 1996 года коллекция для Nicrosaurus Kapffi включала пять почти полных черепов и четыре частичных черепа. ^{[ 10 ]}

Формирование Arnstadt , или «Steinmergelkeuper», в первую очередь является озерной осадочной преемственностью германского бассейна . Формирование толщиной 100 метров разделено на отложения системы озера Плайя, циклические отложения пресной воды в систему озера Солевого раствора и отложения системы озера Плайя с расщеплением.

Ископаемые открытия в Германии были обнаружены в условиях сухой поймы ^{[ 11 ]} или речный озерный индам., где, как известно, окружающая среда была связана с реками или озерами или обоими.

Изолированный зуб, обнаруженный в слое среди рыбных весов в средней части образования Арнштадта в 2002 году, был связан с Никрозавром . Скала, в которой были обнаружены зуб и чешуйки, может предположить, что вид никрозавра населял болотную область, которая была перенесена в периоды высыхания или колебаний в солености. В качестве альтернативы, одинокий зуб может предположить, что мусорщик, питающийся на мертвой рыбе. ^{[ 6 ]}

Если образ жизни Никозавра ограничен землей и пресноводными болотами, имеет смысл, что большинство ископаемых образцов встречаются вокруг германского бассейна.

Литология

Образец был найден в различных постельных литологии, включая песчаник, Marl, ^{[ 12 ]} доломит, ^{[ 13 ]} Брекчия и Клэйстон. ^{[ 6 ]}

Классификация

Филогенетический анализ 2002 года показал, что роды мачаиропросопус , мистриохух , Redondasaurus и Nicrosaurus находятся под кладкой Mystriosuchini . Тем не менее, анализ содержал только один немистроиосин фитозавр. Если бы Mystriosuchus и Ebrachosuchus neukami будут сестринскими таксонами, длина дерева была бы 119. Никрозавр считается самым базальным таксоном клады. ^{[ 9 ]}

Виды несоответствие

Помимо Никрозавра Капффифи и Никозавра Мейери , есть другие виды, упомянутые в научной литературе: gregorii и Nicrosaurus Bucers Nicrosaurus Остатки последних были найдены в Северной Америке, из бассейна Чама на севере центра Нью-Мексико.

Никозавр Грегори

Когда считалось, что останки фитозавра впервые были обнаружены в Северной Америке, ученые пытались классифицировать их на основные группы. Тем не менее, в то время образец часто упоминался в конкретных родах, основанных на сходстве символов, не уделяя особое внимания различиям. Так было так, когда Э. Грегори направил Рутидона Грегории Никрозавру Герберт .

В начале 1960 -х годов Грегори не распознал различия между фитозаврами, такими как Мачаэропросоп , Лептосутус и Рутион , и объяснял различие для роста, сексуального диморфизма или индивидуальной дисперсии. Большинство видов мачаиропросопуса были назначены в Рутидон, за исключением M. gregorii , который был назначен как Phytosaurus gregorii из -за атрибутов, которые он разделял с европейскими фитозаврами. Phytosaurus gregorii был позже назначен как Nicrosaurus gregorii из -за наблюдаемого сходства в характеристиках черепа. ^{[ 14 ]}

Формирование Чинл была определена в первую очередь в 1917 году Гербертом Э. Грегори, и многие ископаемые позвонков норьяна были извлечены из уровней месторождений. Говорят, что некоторые из черепов, обнаруженных в этом регионе, были неправильно назначены Никрозавру вместо Рутиона . ^{[ 15 ]}

Никозавр Буцерос

Считалось, что первый таксон фитозавра, обнаруженный в Северной Америке, был из черепа Белодона Бусеро в 1881 году в бассейне Чама, северо-центральной части Нью-Мексико. Этот вид также был связан с другими родами, включая Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus и Nicrosaurus. Некоторые приписывали тип черепа никрозавру из-за нескольких черепных характеристик, относящихся к сквомозали и выше-временному фенестру. По сравнению с Nicrosaurus Kapffi , он несла более узкую морду и, следовательно, была названа Nicrosaurus Buceros некоторыми учеными. ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Киммиг, J. 2013. Возможный второй земного образа жизни в европейском фитозавре Никрозавр Капфии (поздний триассик, Норян): предварительное исследование. Бюллетень музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.
^ Chatterjee, S. (1986). Поздние триасовые позвоночные: их стратиграфические и палеобиогеографические значения. Начало эпохи динозавров: изменение фауны по триасовой границе, 139-150.
^ Киммиг, J. 2013. Возможный второй земного образа жизни в европейском фитозавре Никрозавр Капфии (поздний триассик, Норян): предварительное исследование. Бюллетень музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.
^ Zeigler, Ke, Lucas, SC, & Heckert, AB (2002). Череп фитозавра из верхнего триасового карьера Снайдера (Окамен с формацией леса, группа Чинл) северной центральной части Нью -Мексико. Верхняя триасовая стратиграфия и палеонтология: Музей естественной истории Нью-Мексико, Бюллетень, 21, 171-178.
^ Hungerbühler, A. (2000). Гетеродонти в европейском фитозавре Никрозавр Капффи и его последствия для таксономической полезности и функциональной морфологии зубных зубов фитозавра. Журнал палеонтологии позвоночных, 20 (1), 31-48.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Kimmig, J. & Arp, G. (2010). Фитозавр остается из формации Norian Arnstadt (Лейн -Вэлли, Германия), со ссылкой на европейские места обитания фитозавра. Палеодиверсие, 3, 215-224.
^ Грегори, JT (1972). Позвоночные фауны Dockum Group, Triasasic, восточная Нью -Мексико и Западный Техас. Руководство по геологическому обществу Нью-Мексико, 23, 120-23.
^ Бествик, Джордан; Джонс, Эндрю С.; Пурнелл, Марк А.; Батлер, Ричард Дж. (2021). «Диетические ограничения фитозавровских рептилий, выявленные с помощью текстурного анализа зубного микроир» » . Палеонтология . 64 (1): 119–136. Bibcode : 2021palgy..64..119b . doi : 10.1111/pala.12515 . S2CID 229504989 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Hungerbühler A. 2002. Поздний триасовый фитозавр Mystriosuchus Westphali , с пересмотром рода. Палеонтология 45 (2): 377-418
^ Norell, M., Tedford, R., Alexander, J., Carrasco, M., Gaffney, E., Maisey, J., McKenna, M. & Novacek, M. (1996). Пятьдесят шестой ежегодное собрание, общество палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных, 16 43а.
^ A. Hungerbühler и AP Hunt. 2000. Два новых вида фитозавров (Archosauria, Crurotarsi) из верхнего триаса юго -западной Германии. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячный совет 2000 (8): 467-484
^ E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. В дополнение к наблюдениям о тазах атозавров [Aetosaurus crassicauda n. Вместе с наблюдениями на тазе -этозаврах]. Сообщения из Королевского натурального шкафа Штутгарта 42: 101-109
^ F. V. Гигант. 1923. Новый вклад в знания и оценку паразушеров. Ежегодник Прусского института геологического государства в Берлине 42: 59-160
^ Ballew, KL (1989). Филогенетический анализ фитозаврии из позднего триаса западного Соединенных Штатов. Рассвет эпохи динозавров на американском юго -западе. Музей естественной истории Нью-Мексико, Альбукерке, 309-339.
^ Murry, PA и Long, RA, 1989. Геология и палеонтология формирования Чинл, Национального парка и окрестностей окаменелого, Аризона и обсуждение окаменелостей позвоночных юго -западных верхних триассик; В Лукасе, SG и Hunt, AP, Eds., Dawn of the Age of Dinosaurs на американском юго -западе: Альбукерке, музей естественной истории Нью -Мексико, с. 29-64.
^ Zeigler, Ke, Lucas, S., Heckert, A. & Hunt, A. (2001, апрель). Фитозавр Никрозавр Буцерос в верхнем триасе бассейна Чама, северо-центральный Нью-Мексико. Геологическое общество Америки тезисы с программами (том 33, № 5, стр. 22).

[Kimmig_2013-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Киммиг, J. 2013. Возможный второй земного образа жизни в европейском фитозавре Никрозавр Капфии (поздний триассик, Норян): предварительное исследование. Бюллетень музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.

[2] Chatterjee, S. (1986). Поздние триасовые позвоночные: их стратиграфические и палеобиогеографические значения. Начало эпохи динозавров: изменение фауны по триасовой границе, 139-150.

[3] Киммиг, J. 2013. Возможный второй земного образа жизни в европейском фитозавре Никрозавр Капфии (поздний триассик, Норян): предварительное исследование. Бюллетень музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.

[4] Zeigler, Ke, Lucas, SC, & Heckert, AB (2002). Череп фитозавра из верхнего триасового карьера Снайдера (Окамен с формацией леса, группа Чинл) северной центральной части Нью -Мексико. Верхняя триасовая стратиграфия и палеонтология: Музей естественной истории Нью-Мексико, Бюллетень, 21, 171-178.

[5] Hungerbühler, A. (2000). Гетеродонти в европейском фитозавре Никрозавр Капффи и его последствия для таксономической полезности и функциональной морфологии зубных зубов фитозавра. Журнал палеонтологии позвоночных, 20 (1), 31-48.

[Kimmig_2010-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Kimmig, J. & Arp, G. (2010). Фитозавр остается из формации Norian Arnstadt (Лейн -Вэлли, Германия), со ссылкой на европейские места обитания фитозавра. Палеодиверсие, 3, 215-224.

[Gregory_1972-7] Грегори, JT (1972). Позвоночные фауны Dockum Group, Triasasic, восточная Нью -Мексико и Западный Техас. Руководство по геологическому обществу Нью-Мексико, 23, 120-23.

[8] Бествик, Джордан; Джонс, Эндрю С.; Пурнелл, Марк А.; Батлер, Ричард Дж. (2021). «Диетические ограничения фитозавровских рептилий, выявленные с помощью текстурного анализа зубного микроир» » . Палеонтология . 64 (1): 119–136. Bibcode : 2021palgy..64..119b . doi : 10.1111/pala.12515 . S2CID 229504989 .

[Hungerbühler,_2002-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Hungerbühler A. 2002. Поздний триасовый фитозавр Mystriosuchus Westphali , с пересмотром рода. Палеонтология 45 (2): 377-418

[10] Norell, M., Tedford, R., Alexander, J., Carrasco, M., Gaffney, E., Maisey, J., McKenna, M. & Novacek, M. (1996). Пятьдесят шестой ежегодное собрание, общество палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных, 16 43а.

[11] A. Hungerbühler и AP Hunt. 2000. Два новых вида фитозавров (Archosauria, Crurotarsi) из верхнего триаса юго -западной Германии. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячный совет 2000 (8): 467-484

[12] E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. В дополнение к наблюдениям о тазах атозавров [Aetosaurus crassicauda n. Вместе с наблюдениями на тазе -этозаврах]. Сообщения из Королевского натурального шкафа Штутгарта 42: 101-109

[13] F. V. Гигант. 1923. Новый вклад в знания и оценку паразушеров. Ежегодник Прусского института геологического государства в Берлине 42: 59-160

[Ballew_1989-14] Ballew, KL (1989). Филогенетический анализ фитозаврии из позднего триаса западного Соединенных Штатов. Рассвет эпохи динозавров на американском юго -западе. Музей естественной истории Нью-Мексико, Альбукерке, 309-339.

[Murray_1989-15] Murry, PA и Long, RA, 1989. Геология и палеонтология формирования Чинл, Национального парка и окрестностей окаменелого, Аризона и обсуждение окаменелостей позвоночных юго -западных верхних триассик; В Лукасе, SG и Hunt, AP, Eds., Dawn of the Age of Dinosaurs на американском юго -западе: Альбукерке, музей естественной истории Нью -Мексико, с. 29-64.

[16] Zeigler, Ke, Lucas, S., Heckert, A. & Hunt, A. (2001, апрель). Фитозавр Никрозавр Буцерос в верхнем триасе бассейна Чама, северо-центральный Нью-Мексико. Геологическое общество Америки тезисы с программами (том 33, № 5, стр. 22).

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]