Этозавр

Этоозавры ; Временной диапазон: поздний триас , 231,4–201,4 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет Desmatosuchus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	† Этозаврообразные
Заказ:	† Этозаврия ; Лидеккер, 1887 г.
Подгруппы
	† Этозавроиды ; † Stagonolepididae Lydekker, 1887 в смысле Heckert & Lucas, 2000 † Этозаврины ; † Stagonolepidoidea / Desmatosuchia Case, 1920 в смысле Паркера, 2016 г. † Десматозухины ; † Stagonolepidinae Lydekker, 1887 г. по мнению Хеккерта и Лукаса, 2000 г. † Калиптозух ? ; † Полесинезух ; † Стагонолепис ; ; ; ;

Этозавры ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) — тяжелобронированные рептилии, принадлежащие к вымершему отряду Aetosauria ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; от греческого ἀετός и (aetos, «орел») σαυρος ( саурос , «ящерица»)). среднего и крупного размера Это были всеядные или травоядные псевдозухи , часть ветви архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами и другими динозаврами . Все известные этозавры относятся к позднему триасу , а в некоторых слоях этого времени они входят в число наиболее многочисленных ископаемых позвоночных . У них маленькие головы, перевернутая морда, прямые конечности и тело, украшенное четырьмя рядами пластинчатых остеодерм (костных щитков ). Ископаемые останки этозавра известны в Европе , Северной и Южной Америке , некоторых частях Африки и Индии . Поскольку их бронированные пластины часто сохраняются и многочисленны в определенных местах, этозавры служат важными четвероногих окаменелостями-индексами позднего триаса . Многие этозавры имели широкие географические ареалы, но их стратиграфические ареалы были относительно короткими. Таким образом, наличие определенных этозавров позволяет точно датировать место их обнаружения. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Почти все этоозавры (кроме рода Aetosauroides ) относятся к семейству Stagonolepididae . более 20 родов Описано этозавров, и в последнее время возникли разногласия по поводу описания некоторых из этих родов. В настоящее время выделяются два отдельных подразделения этозавров: Desmatosuchia и Aetosaurinae , что основано главным образом на широких различиях в морфологии черепа . ^{[ 4 ]} Структура остеодермы, как правило, является одной из наиболее полезных черт для более точного определения взаимоотношений этозавров. Среди других архозавров этоозавры наиболее тесно связаны с ревуэльтозавром , небольшой рептилией, первоначально известной по зубам, ошибочно отнесенной к травоядным динозаврам. ^{[ 3 ]}

Останки этозавра были впервые обнаружены в начале 19 века, хотя первые описанные останки были ошибочно приняты за рыбью чешую . Позднее этозавров признали родственниками крокодилов , после чего их стали интерпретировать как полуводных падальщиков, тесно связанных с фитозаврами . Последующие работы установили, что этоозавры были полностью наземными животными и, вероятно, в некоторой степени были травоядными. Некоторые формы имеют характеристики, которые могли быть адаптацией к рытью в поисках пищи. К этозаврам относили и предполагаемые гнездовые сооружения, но эта связь считается неоднозначной. ^{[ 3 ]}

Описание

Анатомия черепа

Череп этозавров относительно невелик по сравнению с телом и весьма своеобразен по форме. Зубы отсутствуют как в передней части предчелюстной кости (кость, образующая кончик морды), так и в передней части зубной кости (зубчатая кость нижней челюсти). ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]} Имеющиеся зубы обычно маленькие и выпуклые, от основной конической формы до листовидной формы с большими зазубринами. Вероятно, это свидетельствует о всеядности или травоядности , и аналогичные адаптации наблюдаются у других архозавров, которые меньше полагаются на мясо в своем рационе. ^{[ 6 ]}^{[ 3 ]} У некоторых этозавров зубы имеют форму зифодонта, то есть зубы загнуты, зазубрены и сплющены сбоку. Эта форма, преобладающая у Aetosauroides и небольшого экземпляра, предварительно отнесенного к Coahomasuchus , ^{[ 4 ]} характерен для хищных архозавров. ^{[ 7 ]}

У некоторых этозавров (особенно представителей группы Desmatosuchia) кончик морды расширен вбок и имеет уплощенную форму «лопаты», похожую на морду свиньи . ( Наружные ноздри ноздри) удлиненные, намного больше, чем предглазничные отверстия (отверстие на боковой стороне черепа). У многих этозавров на предчелюстной кости есть небольшой выступ, который снизу выступает в ноздри. У всех этозавров, кроме Aetosauroides , задний край ноздри получает вклад от вогнутого переднего края верхнечелюстной кости . В задней верхней части черепа отверстие, известное как надвисочное окно , расположено и открыто сбоку, в отличие от большинства других архозавров, у которых оно в основном видно при взгляде на череп сверху. ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]}^{[ 4 ]} Черепная коробка довольно стандартна по стандартам псевдозухов, хотя отверстие для отводящего нерва проходит через парабазисфеноидальную кость (в нижней передней части черепной коробки), а не через проотическую кость (в верхней передней части). В остальном эта черта наблюдается только у ревуэльтозавра и крокодиломорфов среди архозавров. ^{[ 9 ]}^{[ 5 ]}^{[ 10 ]} Нижняя челюсть (нижняя челюсть) у многих этозавров имеет форму «тапочки». Это связано с сочетанием особенностей: передняя часть зубной кости сильно сужается к концу, тогда как нижняя часть зубной кости иногда изгибается в «подбородок» (проекция вниз), что может обнажать селезёночную кость также . Челюстной сустав расположен низко, а суставная часть (кость нижней челюсти, соединяющаяся с черепом) часто имеет высокий выступ сразу за челюстным суставом. ^{[ 8 ]}^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}

Посткраниальная анатомия

Во многих отношениях, за исключением черепа и доспехов, анатомия скелета этозавров была довольно стандартной среди других крупных триасовых псевдозухий. Задние конечности приобрели «вертикальную» позу конечностей, аналогичную той, что наблюдается у « rauisurians », родственной разновидности плотоядных триасовых псевдозухов, предков крокодиломорфов. ^{[ 1 ]} Поза конечностей с выпрямленной опорой — это поза, при которой бедренная кость сочленяется вертикально с вертлужной впадиной бедра, которая наклонена вниз, так что нога располагается под телом и действует как опора, несущая вес. Тем не менее, вероятно, существовали значительные различия в строении бедер этозавров, а передние конечности могли иметь полураскидистую «гибридную» позицию. Хотя поза задних конечностей аналогична райзухиям, другие черты более плезиоморфны (типичны для предков псевдозухий), например, толстый таз и широкие пятипалые ступни. ^{[ 6 ]} Передние конечности были меньше задних, а лучевая кость , в частности, была намного короче плечевой кости . Тем не менее, их низкая и тяжелая форма тела требует, чтобы все этозавры были четвероногими . У них было множество приспособлений для укрепления тела в ответ на их тяжелую броню: подвздошно-фибулярная мышца прикреплялась к нижнему положению на малоберцовой кости , четвертый вертел бедренной кости был увеличен, поперечные отростки (реберные крепления) развились в длинные массивные пьедесталы и самые крупные виды даже приобрели усиление гипосфен-гипантрум между позвонками. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Хотя этоозавры в целом были широкотелыми рептилиями, существуют некоторые различия в степени этой тенденции. Типоторацины , примером которых являются Typothorax и Paratypothorax , имели очень широкий дискообразный панцирь, окаймленный небольшими шипами или килями и переходящий в узкий хвост. Самый крупный вид типоторацинов мог иметь длину около 3 метров (9,8 фута) и вес 110 кг (243 фунта). Десматозухины , имели умеренно ( Desmatosurinae sensu stricto ), такие как Desmatosuchus и Longosuchus более узкое тело и не имели брюшного панциря. Однако они также приобрели более шипастую спинную броню, особенно в шейной области. ^{[ 11 ]} Десматозух , вероятно, был одним из крупнейших известных этозавров: его длина составляла 4–6 м (13–20 футов), а вес - 280 кг (620 фунтов). ^{[ 12 ]}^{[ 3 ]}^{[ 13 ]} Этозавры, которые не вписываются в эти две категории, такие как Stagonolepis и Neoaetosauroides , обычно имели узкую форму, тонкие конечности и ограничение панциря над бедром. ^{[ 3 ]} Этот тип тела является плезиоморфным (предковым) по отношению к двум другим формам: некоторые узкотелые этозавры более тесно связаны с типоторацинами, а другие - ближе к десматозухинам. ^{[ 4 ]} Некоторые плезиоморфные роды, такие как широко распространенный норианский род Aetosaurus и карнийский Coahomasuchus , имели тенденцию быть небольшими, около метра (3,2 фута) в длину. ^{[ 14 ]} Другие были крупнее, например, самый базальный этозавр Aetosauroides и ранний десматозухин Calyptosuchus . ^{[ 3 ]}

Броня

Этозавры имели очень тяжелую броню, состоящую из рядов больших переплетенных костных пластин, известных как остеодермы , защищавших спину, бока, живот и хвост. ^{[ 6 ]} Эти остеодермы обычно имеют четырехугольную (четырехстороннюю) форму и наверняка использовались для защиты от хищников. У большинства остеодерм верхняя поверхность сильно изрыта, а нижняя гладкая. Они имеют неоднородную внутреннюю структуру: внутренняя часть каждой остеодермы состоит из губчатой или губчатой кости (также называемой диплоэ ), а их внешние части состоят из компактной кости. ^{[ 3 ]} При жизни эти пластинки, вероятно, были покрыты ороговевшим (роговым) покровом, как щитки современных крокодилов , которые являются еще одним примером псевдозуховых остеодерм. ^{[ 15 ]} Остеодермы полезны для диагностики таксонов этозавров, а виды этозавров часто можно идентифицировать по отдельным щиткам на основе их формы, структуры или рисунка орнамента. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 3 ]}

У этозавров есть четыре ряда остеодерм, идущих вдоль их дорсальной (задней) стороны, образующих непрерывную пластину, часто называемую панцирем . Два внутренних ряда, обрамляющие среднюю линию позвоночного столба, известны как парамедианные остеодермы. Они, как правило, шире, чем длинны, и сильно украшены расходящимися ямками или бороздками. Почти у всех этозавров на верхней поверхности каждой пластины имеется небольшой выступ или приподнятая поверхность, известная как спинное возвышение. Дорсальное возвышение часто располагается сзади (назад) или медиально (внутри) на соответствующей парамедиальной остеодерме, хотя внутри группы есть много исключений. Парамедианные остеодермы почти всегда имеют приподнятые или вдавленные передние края, где пластинки перекрываются передними. Если передний край приподнят, эта область называется передней перемычкой, а если он вдавлен, то эта область называется передней пластинкой. Хотя у ранних архозавроформ часто встречаются два парамедиальных ряда остеодермы, лишь немногие рептилии приближаются к этозаврам по сложности их остеодерм. Остеодермы из досвеллиидов , эрпетозухид и некоторых крокодиломорфов иногда путают или сравнивают с таковыми этоозавров. И передняя перемычка, и дорсальное возвышение встречаются у Acaenasuchus , близкого родственника этозавров, первоначально ошибочно идентифицированных как ювенильный десматозухин. ^{[ 8 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 18 ]}

Два внешних ряда остеодерм, лежащих рядом с парамедианами, известны как латеральные остеодермы. Они параллельны парамедианам почти на всей задней стороне, хотя первые два парамедиана позади головы (известные как выйные остеодермы) одиночные. Боковые пластинки обычно разделены на две поверхности или фланцы, согнутые между своими дорсальными выступами. Верхний, или дорсальный, фланец лежит в одной плоскости с парамедианными остеодермами. Нижний/внешний или боковой фланец заворачивается на боковую часть корпуса. Спинное возвышение между этими выступами часто имеет форму невысокого лезвия, набалдашника или шипа. В шейных латеральных остеодермах, расположенных на шее, дорсальное возвышение имеет тенденцию проявляться в виде выступающего шипа. ^{[ 19 ]} Это доведено до крайности у десматозухинов, таких как Longosurus и Desmatosuchus , у которых шип увеличен в резко изогнутый рог. ^{[ 8 ]}

У большинства этозавров (за исключением десматозухинов ) нижняя часть тела животного также защищена остеодермами. Эти вентральные (брюшные) остеодермы обычно меньше и более плоские, чем дорсальный ряд, и расположены в большее количество рядов (обычно 5–14 рядов), по крайней мере на туловище. Вентральные ряды остеодерм обычно выгибаются наружу и разделяются под бедром, оставляя широкий зазор для клоакального отверстия. встречаются большие крючковатые шипы Вокруг этого отверстия у Typothorax , одно из немногих исключений из общего правила гладких вентральных остеодерм. Брюшные ряды распадаются на шагрень из мелких пластинок на шее и небольшое количество широких рядов под хвостом. Передние и задние конечности покрывал густой набор небольших неперекрывающихся пластинок, известных как аппендикулярные остеодермы. ^{[ 3 ]}^{[ 20 ]}

История

Ранние европейские находки

Материал этозавра был впервые описан швейцарским палеонтологом Луи Агассисом в 1844 году. Он назвал род Stagonolepis из песчаника Лоссимаут в Элгине , Шотландия , но считал, что ископаемое принадлежит девонской рыбе, а не триасовой рептилии. Возможно, это связано с тем, что он считал эти слои частью старого красного песчаника и, следовательно, палеозойского возраста. Агассис принял остеодермы за большие ромбовидные чешуйки, которые, по его мнению, были расположены по такому же принципу, как и у гарса . Он также считал, что эти предполагаемые чешуи очень похожи на чешую лопастной рыбы Megalichthys из-за их большого размера. ^{[ 21 ]}

Английский биолог Томас Генри Хаксли пересмотрел рыбью чешую, описанную Агассисом, и посчитал, что она принадлежит крокодилу. Впервые он предложил это Лондонскому геологическому обществу в 1858 году и более подробно рассказал об этом в статье 1875 года в ежеквартальном журнале общества. К этому времени в Элгине был обнаружен новый материал, указывающий на то, что Стагонолепис был не рыбой, а рептилией. Однако Stagonolepis все еще был известен прежде всего по щиткам и отпечаткам щитков, многие из которых сохранились плохо. ^{[ 22 ]}

Более полные останки этозавра были найдены в Нижнем Штубенсандтайне в Германии в 1870-х годах. Среди них были полные сочлененные скелеты 22 этозавров. Эти экземпляры были найдены в большом обнажении песчаника недалеко от Штутгарта и сохранились вместе на площади менее 2 квадратных метров. Животные, вероятно, были погребены под осадком озера вскоре после смерти, а поток воды переместил их тела на дно озера и поставил их в непосредственной близости друг к другу. В 1877 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас отнес эти экземпляры к недавно созданному роду Aetosaurus . Фраас назвал род в честь сходства черепа с головой орла, с узким удлиненным черепом и заостренной мордой. ^{[ 23 ]}

Первые американские этозавры

Первые этозавры из Северной Америки также были описаны в 1870-х годах. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Типоторакса в 1875 году и Эпископозавра в 1877 году, оба были из Нью-Мексико . Однако Коуп считал, что эти роды — фитозавры , крокодилоподобные водные архозавры, которые также были распространены в позднем триасе. новый материал, относящийся к типотораксу Хотя в последние годы на юго-западе Америки был обнаружен , эпископозавр больше не считается действительным. Коуп вместе с более поздними палеонтологами, такими как Фридрих фон Хюне , признал, что останки типового вида E. horridus на самом деле принадлежали Typothorax . В то время Коуп считал, что этозаврия принадлежит к Rhynchocephaliaм , отряду рептилий, в который входят современные туатары . Он также считал, что плотно прилегающие остеодермы, которые, как считалось, срослись с ребрами, указывают на то, что этозавры были переходными формами между ринхоцефалами и черепахами . ^{[ 24 ]} Другой вид, E. haplocerus , был отнесен к Desmatosuchus в 1953 году. ^{[ 25 ]}

Третий североамериканский род под названием Stegomus был назван Отниэлем Чарльзом Маршем в 1896 году. ^{[ 26 ]} У Марша было давнее соперничество с Коупом, прославившееся в « Костяных войнах» конца 19 века, в которых они пытались превзойти друг друга в этой области и в научной литературе. В отличие от этозавров Коупа, Стегомус был найден на востоке США, в Коннектикуте . Марш также признал Стегомуса этозавром, а не фитозавром в своем первоначальном описании рода. Как и Коуп, многие палеонтологи в этот период времени были склонны считать щитки этозавров принадлежащими фитозаврам. ^{[ 17 ]} Марш считал этозавров близкими родственниками динозавров на основании их удлиненных плюсневых костей (костей стопы). ^{[ 24 ]}

Как отдельная группа, этозаврия была названа в 1889 году английским натуралистом Ричардом Лидеккером и зоологом Генри Аллейном Николсоном . ^{[ 24 ]} Они считали Aetosauria одним из трех подотрядов отряда Crocodilia, два других - Parasuria (группа, включающая фитозавров и другие триасовые формы) и Eusuria (группа, включающая всех посттриасовых крокодиломорфов). Николсон и Лидеккер поместили одно семейство в подотряд Aëtosauridae. Они считали этозавров похожими на современных крокодилов, несмотря на их более длинные плюсневые кости. ^{[ 24 ]}

Обновления 20-го века

Материал этозавра продолжали описывать до начала 20 века, когда образцы собирали известные палеонтологи, такие как Барнум Браун и Чарльз Кэмп . ^{[ 27 ]} Более качественные останки американских этозавров помогли получить анатомическую информацию о некоторых распространенных видах, таких как Desmatosuchus spurensis (подробно описанный EC Case в 1922 году) и Typothorax meadei (ныне Longosurus , описанный HJ Sawin в 1947 году). ^{[ 28 ]} Однако останки этозавров по-прежнему путали с останками фитозавров, и их по-прежнему считали преимущественно плотоядными и полуводными «паразухиями». , сделанное А. Д. Уокером Переописание Stagonolepis robertsoni в 1961 году , помогло изменить эти представления и создать более современный взгляд на анатомию и экологию этозавров. ^{[ 29 ]}

Распределение

Окаменелости этозавров были обнаружены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , что обеспечило их распространение почти по всему миру в позднем триасе. Останки этозавров наиболее распространены на северных ( лавразийских ) континентах, а окаменелости особенно распространены в формации Чинл и группе Докум на юго-западе США . Большинство окаменелостей было найдено в Аризоне , Нью-Мексико и Техасе . ^{[ 30 ]} Некоторые останки были также найдены в Вайоминге , Колорадо и Юте , особенно в Национальном парке Каньонлендс и Национальном парке Зайон . ^{[ 31 ]} Этозавры также известны из супергруппы Ньюарка вдоль восточного побережья США, в таких штатах, как Коннектикут и Северная Каролина . ^{[ 32 ]} Этозавр и паратипоторакс были обнаружены в формации Флеминг-фьорд на Земле Джеймсон , на восточном побережье Гренландии . ^{[ 33 ]} Эти два рода первоначально были названы от Нижнего Штубенсандштайна в Германии. Шотландия , Польша и Италия также произвели окаменелости этозавра. Несколько этозавров известны из Северной Африки, причем щитки были обнаружены в позднекарнийской формации Таймсгадиуин в Марокко. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Во время позднего триаса Марокко находилось в непосредственной близости от Ньюаркской супергруппы Северной Америки суперконтиненте Пангея на . Также возможно, что Desmatosuchus присутствовал в Африке, поскольку окаменелости из серии Zarzaitine в Алжире . к этому роду относят ^{[ 14 ]}

Этозавры также встречаются в районах, соответствующих Гондване (южная Пангея), хотя они значительно менее распространены и разнообразны, чем на северных континентах. Южноамериканские этозавры известны из Аргентины , Бразилии и Чили . В Аргентине Aetosauroides и Neoaetosauroides происходят из карнийской формации Ишигуаласто и норианской формации Лос-Колорадос соответственно. ^{[ 36 ]}^{[ 1 ]} В Бразилии окаменелости были найдены в формациях Санта-Мария и Катуррита в Риу-Гранди-ду-Сул (Палеоррота). ^{[ 14 ]}^{[ 36 ]} Чилийские этозавры представлены одним фрагментарным родом, Чилинозухус , из региона Антофагаста . ^{[ 37 ]} Этозавры были также обнаружены в Индии , которая вместе с Южной Америкой входила в состав Гондваны в позднем триасе. Ранние описания индийских этозавров были основаны на материале из формации Малери на юге центральной Индии, хотя большинство этих останков было слишком недостаточно, чтобы отнести экземпляры к какому-либо конкретному роду. Судя по опубликованным описаниям, окаменелости индийских этозавров наиболее близки к Longosurus и Paratypothorax, которые значительно более специализированы, чем большинство описанных гондванских этозавров. ^{[ 38 ]} В 2023 году новый этозавр из формации Нижний Дхармарам в Индии был назван Venkatasurus Armatus , типоторацинным этозавром. ^{[ 39 ]} Сообщения об этозаврах с Мадагаскара ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} основаны на вероятных щитках крокодиломорфов . ^{[ 42 ]} Предполагаемые следы этозавров и скелетный материал из Южной Африки также не подтверждены. ^{[ 43 ]}

Следы, принадлежащие к ихногену Brachychirotherium, часто ассоциируются с этозаврами. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} Brachychirotherium известны из Риу-Гранди-ду-Сул в Палеорроте, Бразилия. ^{[ 36 ]} а также Италия , ^{[ 46 ]} Германия , ^{[ 47 ]} восток США, ^{[ 48 ]} и многие другие места обитания этозавров. Они также распространены на юго-западе США: их нашли в Национальном парке Каньонлендс и Национальном памятнике динозавров . ^{[ 31 ]} Многие из этих гусениц имеют узкую колею (то есть левый и правый отпечатки расположены близко друг к другу) и почти переходят друг друга. Функциональный анализ скелета Typothorax coccinarum, проведенный в 2011 году , показал, что он обладал диапазоном движений, необходимым для создания следов. ^{[ 49 ]}

Классификация

Таксономия

Этозавры принадлежат к Pseudosuchia , кладе архозавров, включающей ныне живущих крокодилов и характеризующейся своеобразным строением костей лодыжки . ^{[ сомнительно – обсудить ]} Этозавров традиционно относили к (ныне устаревшей) группе, называемой текодонтами , в которую входили все « примитивные » родственники крокодилов, жившие в триасе. С развитием филогенетики этозавры были позже помещены в группу под названием Сухая , в которую входили многие триасовые круротарзаны, а также более поздние круротарзаны, включая крокодилов. ^{[ 50 ]}

Первоначально все этоозавры считались членами семейства Stagonolepididae. Ранний филогенетический анализ разделил этозавров на два подсемейства: Aetosaurinae и Desmatosurinae. Этозаврины характеризуются выступами, называемыми возвышениями, на дорсальных парамедиальных остеодермах, расположенных близко к средней линии спины. Десматосухины имеют еще несколько отличительных характеристик, в том числе бороздки на дорсальных парамедианах, которые помогают им плотно прикрепляться к латеральным пластинкам. Многие десматозухины имеют длинные шипы, выступающие из боковых пластинок. Эти шипы особенно заметны у Desmatosuchus . С другой стороны, этозаврины имеют меньше шипов. Многие этозаврины, такие как Aetosaurus и Neoaetosauroides , имеют гладкий панцирь и вообще лишены шипов. ^{[ 8 ]} Более поздние исследования (см. ниже ) отдали предпочтение третьей группе, Typothoracinae, которая, как и Desmatosurinae, имеет длинные шипы, но отличается наличием более остроугольных суставов между остеодермами. Более того, род Aetosauroides теперь часто классифицируется за пределами Stagonolepididae как этозавр, не являющийся стагонолепидидами, в результате чего названия Aetosauria и Stagonolepididae больше не являются синонимами. ^{[ 51 ]}

Список родов

Род	Статус	Возраст	Расположение	Геологический отдел	Примечания
Аценазух	Неэтозавр	средний норийский (адаманский)	США (Аризона)	Формация Чинле ( пачка Голубая Меза , пачка Сонсела )	Действительный вид aetosauriform , не являющийся этозавром , ранее считавшийся действительным этозавром или молодыми экземплярами Desmatosuchus spurensis.
Акомпсозавр	Название сомнительное	Поздний триас (адаманский период)	США (Нью-Мексико)	Группа Чинл ( формация Блууотер-Крик )	Сомнительный этозавр, основанный на тазе , который сейчас утерян. Возможно, младший синоним Stagonolepis или Calyptosurus .
Адаманазух	Действительный	ранний - средний норийский (адаманский)	США (Аризона)	Формация Чинл ( член Голубой Мезы )	Крупный десматозух, близкий родственник Calyptosurus и Scutarx.
Этобарбахиноиды	Действительный	поздний карнийский - ранний норийский	Бразилия	Формация Санта-Мария	Этозавр с этозавриноподобными остеодермами и десматозухиноподобными позвонками.
Этозавроиды	Действительный	Карнийский - Норианский	Аргентина , Бразилия	Формация Ишигуаласто , Формация Санта-Мария	В настоящее время считается самым базальным этозавром, а также самым хорошо изученным представителем группы из Гондваны. Возможно, у него была более плотоядная диета, чем у большинства других этозавров.
Этозавр	Действительный	средний норийский - ранний рэтский период ? (Ревуэлтиан)	Германия , Италия , Гренландия	Нижний Штубенсандтайн , Зорзинская известняковая свита , Формация Флеминг-фьорда	Небольшой (1,5 м, 5 футов в длину) этозавр -этозавр, широко распространенный в Европе.
Апачусух	Действительный	поздний норийский - рэтийский (апачский)	олень	Круглая формация	Крупный, поздно выживший типоторацин, известный исключительно у гладких остеодерм.
Аргентинозух	Название сомнительное	Карнийский - Норианский	Аргентина	Формация Ишигуаласто	Неопределенный этозавр, похожий на Aetosauroides и Stagonolepis.
Калиптозух	Действительный	ранний - средний норийский (адаманский)	США (Аризона, Техас)	Формация Чинле ( пачка Голубой Мезы ), формация Тековас	Десматозухий, похожий на Stagonolepis , разновидностью которого раньше считался.
Чиленозух	Действительный	Поздний триас	Чили	Формация Эль-Бордо	Малоизвестный этозавр, похожий на Типоторакса . которых первоначально считался каменноугольным или пермским Он был обнаружен в слоях, возраст , а не триасовым.
Коахомазух	Действительный	Карниан ? (Отишалкян)	США (Техас, Северная Каролина)	Формирование Колорадо-Сити , Пекинская формация	Небольшой, но широкотелый этозавр, близкий родственник типоторацинов.
Десматозух	Действительный	ранний - средний норий (адаман - самый ранний ревуэльт?)	США (Техас, Аризона, Нью-Мексико)	Формация Купер-Каньон , Формация Тековас , Формация Санта-Роза , Формация Чинле ( пачка Голубая Меза , пачка Сонсела )	Тезка десматозухинов, одного из крупнейших, наиболее распространенных и обладающих наиболее впечатляющим панцирем этозавров.
Гарсапельта	Действительный	Нориан ? (Адаманский - Ревуэльтский)	США (Техас)	Формирование Купер-Каньона	Возможный паратипоторацин, имевший латеральные остеодермы, сходившиеся с таковыми десматозухинов.
Горгетозух	Действительный	Карниан ? (Отишалкян)	США (Северная Каролина)	Пекинская формация	Возможный десматозухин, характеризующийся шейными остеодермами, почти окружающими шею.
Гелиокант	Младший синоним				Младший синоним Rioarribasuchus
Сомовая шкура	Действительный	Поздний триас	Польша	Грабова свита	Паратипоторацин, диагностированный по фрагментам черепа.
Крифиопарма	Действительный	ранний - средний норийский (адаманский)	США (Аризона)	Формация Чинл ( член Голубой Мезы )	Тифоторацин, основанный на окаменелостях, ранее отнесенных к Tecovasuchus.
Лонгозух	Действительный	Карниан ? (Отишалкян)	США (Техас)	Формирование города Колорадо	Хорошо описанный десматозухин, предмет крупных исследований анатомии этозавров в середине 20 века.
Луказух	Действительный	Карниан ? (Отишалкян)	США (Техас, Северная Каролина)	Формирование Колорадо-Сити , Пекинская формация	Десматозухин часто отождествляли с Longosurus , с которым он сосуществовал.
Неоэтозавроиды	Действительный	средний норийский (ревуэльтский)	Аргентина	Формация Лос-Колорадос	Поздно выживший базальный десматозух с очевидной адаптацией к более плотоядной диете, чем у большинства других этозавров.
Паратипоторакс	Действительный	Нориан (Адаманский - Ревуэльтский)	Германия , США (Аризона, Нью-Мексико, Техас), Гренландия	Нижний Штубензандштайн , Формация Чинлэ , Докум Групп , Формация Флеминг-фьорда	Широко распространенный и известный тезка клады Paratypothoracini. Некоторые авторы предположили, что он представляет собой взрослую форму этозавра .
Полесинезух	Действительный?	поздний карнийский - ранний норийский	Бразилия	Формация Санта-Мария	Небольшой этозавр, созданный на основе неполовозрелого экземпляра, который можно отнести к Aetosauroides .
Редондазух	Действительный	поздний норийский - рэтийский (апачский)	США (Нью-Мексико)	Круглая формация	Крупную типоторацину часто считают близким родственником или разновидностью Typothorax.
Риоаррибазух	Действительный	средний - поздний норийский (ревуэльтский)	США (Нью-Мексико, Аризона)	Формация Чинле ( пачка окаменевшего леса , пачка Сонсела ), Формирование Булл-Каньона	Узкотелый паратипоторацин с удлиненными шипами на парамедиальных остеодермах над бедром.
Скутаркс	Действительный	средний норийский (адаманский)	США (Аризона, Техас)	Формация Чинле ( член Сонсела ), Формирование Купер-Каньона	Десматозух с сильным панцирем, близкий родственник Calyptosurus .
Сьерратасух	Действительный	ранний - средний норийский (адаманский)	США (Техас)	Формация Тековас	Десматозухин, известный из неполовозрелого экземпляра, первоначально отнесенного к Desmatosuchus.
Стагонолепис	Действительный	Карнийский	Шотландия , Польша	Лоссимутский песчаник , Красеювские месторождения	Первый описанный этозавр, ранее использовавшийся в качестве таксона мусорной корзины для других узкотелых базальных этозавров.
Стегомус	Младший синоним или сомнительное имя	Нориан (ревуэльтянин)	США (Коннектикут, Нью-Джерси, Северная Каролина)	Нью-Хейвен Аркоз , Пассаикская формация , Формация Сэнфорд	Небольшой этозавр, известный только по внутренним слепкам спинного панциря. Часто интерпретируется как сомнительный род или младший синоним Aetosaurus. ^{[ 32 ]}
Стеномиты	Действительный	побеждает Нориана (Ревуэлтиана)	США (Колорадо)	Формация Чинле ( пачка красных алевролитов )	Небольшой базальный этозаврин, первоначально принадлежавший Aetosaurus, близкому родственнику.
Тековазух	Действительный	ранний - средний норийский (адаманский)	США (Техас, Нью-Мексико, Аризона?)	Формация Тековас , Группа Чинл ( формация Блууотер-Крик , член Голубой Мезы ?)	Типичный широкотелый паратипоторацин.
Типоторакс	Действительный	средний - поздний норийский (поздний адаман-ревуэльтский)	США (Аризона, Техас, Нью-Мексико)	Формация Чинле ( пачка Сонсела , пачка окаменевшего леса ), Формация Купер-Каньон , Формация Булл-Каньон ,	Обильный широкотелый типоторацин, известный по множеству сочлененных скелетов.
Венкатасух ^{[ 39 ]}	Действительный	от среднего норийского до рэтийского	Индия	Формация Нижний Дхармарам	Широкотелый типоторацин, известный из ряда ассоциированных парамедианных и латеральных остеодерм, а также из изолированной парамедианной остеодермы.

Филогения

Кладограмма Пэрриша (1994) ^{[ 52 ]}

Рауизучиформес

Престозухиды

Этозаврия

Этозавр

	Этозавроиды

	Стагонолепис

Лонгозух

Десматозух

	Типоторакс

	Паратипоторакс

Неоэтозавроиды

этозавров Филогения была впервые исследована в 1994 году палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем . Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosurus , Neoaetosauroides , Stagonolepis и Typothorax В филогенетический анализ были включены . Было обнаружено, что этоозавры образуют кладу с рауизухаями, которую Пэрриш назвал Rauisurchiformes. Rauisuchiformes также включал надотряд Crocodylomorpha , к которому относятся ныне живущие крокодилы . Пэрриш обнаружил, что этозаврия является монофилетической группой и, следовательно, настоящей кладой, состоящей из общего предка этозавра и всех его потомков. Чтобы филогенетически определить этозаврию, Пэрриш выделил пять синапоморфий или общих характеристик. Первая синапоморфия касалась челюсти: предчелюстная кость на кончике была беззубой (беззубой), перевернутой и широкой, образуя «лопату». Кроме того, зубная кость нижней челюсти также беззубая, перевернутая и широкая. Еще одной синапоморфией считали уменьшенный размер и простую коническую форму зубов. Еще две синапоморфии этозавров общие с крокодиломорфами, но не считались признаком тесного филогенетического родства; тело покрыто дорсальным и вентральным панцирем, образующим полный панцирь, а парамедиальные остеодермы намного шире, чем длинны, с характерными ямками. Окончательная синапоморфия обнаружена в строении костей конечностей. У всех этозавров конечности очень крепкие, с крупными мышечными креплениями, такими как дельтопекторальный гребень плечевая кость , четвертый вертел , бедренной кости внутримыщелковый гребень большеберцовой кости и подвздошно-фибулярный вертел малоберцовой кости . ^{[ 52 ]}

В филогенетическом анализе Пэрриша было обнаружено, что этозавр является самым базальным членом клады, первым отделившимся от самого недавнего общего предка . После Aetosaurus происходит политомия трех меньших клад, в которой неизвестно, какая клада отделилась от группы первой. В этой политомии был Neoaetosauroides , клада, содержащая Aetosauroides и Stagonolepis , и другая политомия, которая включала Longosurus , Desmatosuchus и кладу, содержащую Paratypothorax и Typothorax .

Более позднее исследование, проведенное палеонтологами Эндрю Б. Хеккертом и Спенсером Г. Лукасом в 1999 году, увеличило число синапоморфий, диагностирующих этозаврию, до 18. Новые синапоморфии включали височные окна или отверстия, которые открывались на боковой стороне черепа, а не на верхней, боковой части черепа. остеодермы, сочленяющиеся с парамедианами, и остеодермы, покрывающие конечности. Aetosaurus по-прежнему оставался наиболее базальным представителем, но филогения более производных этозавров отличалась тем, что Typothorax и Paratypothorax были разделены на две разные клады, а их сестринскими таксонами были Desmatosuchus и Longosurus соответственно. новый этозавр по имени Coahomasurus Что еще более важно, в анализ был включен . Коахомазух оказался базальным этозавром, тесно связанным со Stagonolepis , а также появился на ранней стадии в летописи окаменелостей этозавров. Раньше базальные представители были известны только из более поздних времен, произошедших от более продвинутых этозавров. ^{[ 14 ]}

В 2003 году палеонтологи Саймон Р. Харрис , Дэвид Дж. Гауэр и Марк Уилкинсон изучили предыдущие филогенетические исследования этозавров и раскритиковали способ, которым они использовали определенные символы для создания кладограмм. Они пришли к выводу, что только три гипотезы о взаимоотношениях этозавров из предыдущих исследований по-прежнему верны: что Aetosaurus является самым базальным этозавром, что Aetosauroides является сестринским таксоном Stagonolepis robertsoni и что Longosurus и Desmatosuchus более тесно связаны друг с другом, чем любой из них. Неоэтозавроиды . Они также исправили деревья из всех предыдущих анализов. ^{[ 53 ]}

Совсем недавно анализ 2007 года, проведенный палеонтологом Уильямом Дж. Паркером, привел к созданию более крупного дерева филогенетики этозавров с включением Heliocanthus . Основываясь на дереве, Паркер определил клады Typothoracisinae и Paratypothoracisini , обе внутри Aetosaurinae. Паркер также дал пересмотренное филогенетическое определение этозаврии, отметив, что предыдущее определение, данное Хеккертом и Лукасом в 2000 году, было несколько двусмысленным. ^{[ 8 ]} Хеккерт и Лукас (2000) определили Aetosauria как таксон, основанный на стебле , утверждая, что Aetosauria включает в себя все круротарзаны, которые были более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с непосредственной сестринской группой Aetosauria. ^{[ 54 ]} Поскольку непосредственная сестринская группа Aetosauria была неясна, Паркер предложил новое определение с несколькими родами круротарсанов, не относящимися к этозаврам, а не с одной сестринской группой. По мнению Паркера, этозаврия включала в себя все таксоны, более близкие к Aetosaurus и Desmatosuchus, чем к Leptosurus , Postosurus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus и Revueltosaurus . ^{[ 8 ]}

В 2012 году был назван новый род этозавров, Aetobarbakinoides . Филогенетический анализ в этом исследовании показал, что Aetosaurinae представляет собой парафилетическую группу. Как парафилетическая группа, этозаврины имели бы общего предка , который также является предком других этозавров, не являющихся этозавринами, и, таким образом, не могли образовать свою собственную кладу . ^{[ 51 ]} Анализ Паркера 2007 года принял это определение. В 2002 году Хеккерт и Лукас определили Aetosaurinae как « таксон на основе стебля, содержащий все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus, чем с последним общим предком Aetosaurus и Desmatosuchus ». ^{[ 8 ]} Исследование 2012 года поместило Aetosaurus в основание клады стагонолепидидов, а традиционные таксоны этозаврин заняли все более производные позиции. Согласно анализу, эти таксоны на самом деле более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с Aetosaurus . Таким образом, согласно определению Хекерта и Лукаса, Aetosaurinae может ограничиваться только самим Aetosaurus .

Еще одним открытием этого исследования было то, что Aetosauroides находится за пределами Stagonolepididae. Если эта филогения верна, Stagonolepididae и Aetosauria не будут эквивалентными группами, а Aetosauroides будет первым этозавром, не являющимся стагонолепидидами. Следующая кладограмма упрощена после анализа, представленного Девином К. Хоффманом, Эндрю Б. Хеккертом и Линдси Э. Занно. ^{[ 55 ]}

Этозаврия

	Горгетозух

	Редондазух

	Типоторакс

Тековазух

Риоаррибазух

	Паратипоторакс 19003

	паратипоторакса Тип

Стагонолепидины

	Калиптозух веллези

	Стагонолепис Робертсони

Десматозухины

Неоэтозавроиды

	Полесинезух

	Этобарбахиноиды

Лонгозух

Сьерратасух

Аценазух

	Десматозух маленький

	Десматозух спуренсис

В 2016 году Уильям Паркер провел новый филогенетический анализ этозавров, предложив альтернативную гипотезу взаимоотношений этозавров. Ниже представлена кладограмма: ^{[ 4 ]}

Этозаврия

Этозавроиды скалистые

Стагонолепидиды

Этозаврины

Роды Стеномити

Железоодетый этозавр

Коахомазух калеорум

Типоторацины

Apachesurus heckerti

	Типоторакс кокцинум

	Редондазухус ринехарти

Паратипоторацисини

Риоаррибазух хаменсис

СМСН 19003

Тековазух болтунчик

	Паратипоторакс зр.

	Паратипоторакс andressorum

Десматозухия

Стагонолепидины

	Полесинезух Аурелий

	Стагонолепис Робертсони

Десматозухины

" Стагонолепис " оленкае

Neoaetosauroides engaeus

Калиптозух веллези

	Адаманасух eisenhardtae

	Скутаркс дельтатилус

Десматосухини

Горгетозух пекинский

Лонгозух медеи

Сьерритазух макальпини

Луказух волк

	Десматозух маленький

	Десматозух спуренсис

Происхождение и эволюция

Восстановление жизни *Revueltosaurus callenderi* , псевдозухия, который может быть близок к предку этозавров.

Хотя этоозавры известны исключительно из позднего триаса, их ныне принятое положение в филогении архозавров указывает на то, что они произошли от более базальных псевдозуховых архозавров в раннем или среднем триасе. Учитывая, что этозавры высокоспециализированы и обладают многими анатомическими особенностями, не встречающимися у других псевдозухов, эволюционное происхождение группы плохо изучено. Недавнее открытие полных экземпляров позднетриасового псевдозухия Revueltosaurus callenderi указывает на то, что он, возможно, был близок к предку этозавров. Некоторые филогенетические анализы относят его к сестринскому таксону или ближайшему родственнику этозаврии. Как и этозавры, Revueltosaurus имеет два ряда парамедиальных остеодерм вдоль спины и в щечной области черепа верхнюю челюсть , которая вписывается в борозду скуловой кости . ^{[ 3 ]} Один филогенетический анализ помещает Turfanosuchus dabanensis , среднетриасовый псевдозухий, в качестве сестринского таксона Revueltosaurus и Aetosauria, что потенциально делает его самым ранним известным « стволовым этозавром» («ствол» означает, что он лежит на ветви, которая включает этозавров, но сам по себе не является этозавр). ^{[ 56 ]} Однако другие исследования считали Turfanosuchus частью другого семейства псевдозухий, грацилизухид . ^{[ 57 ]}

среднего триаса В 2012 году еще один «стволовой этозавр» был описан из слоев Манда в Танзании. Он отличается от других псевдозухий среднего триаса длинным черепом, небольшим анторбитальным окном , которое вписывается в большую анторбитальную ямку перед глазницей, острыми и изогнутыми зубами и остеодермами, покрывающими большую часть его тела. Подобно этозаврам и ревуэльтозаврам , у него есть верхняя челюсть, которая вписывается в скуловую кость. Ревуэльтозавр , Турфаносух и безымянный танзанийский псевдозух хорошо подходят для предполагаемого предка этозавров, поскольку у них обоих есть двойные ряды листовидных остеодерм вдоль спины, которые потенциально могли эволюционировать в плотно прилегающие парамедиальные остеодермы этозавров. ^{[ 56 ]}

Палеобиология

Ранние интерпретации

В 1904 году американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн описал этозавров как плотоядных водных животных отряда Parasuria, отметив, что «[Parasuchia] представляет собой независимый отряд, вероятно, пресноводный, прибрежный, плотоядный, с короткой мордой (Aetosaurus) или длинной мордой (Phytosaurus, Mystriosuchus). формы, аналогичные по своим повадкам современным крокодилам». ^{[ 58 ]} Останки ранних этозавров часто находили в глине рядом со скелетами водных животных, таких как фитозавры, и наземных животных, таких как динозавры и трилофозавры . Возможно, это заставило некоторых палеонтологов поверить в то, что животные погибли в болотистой местности. Поскольку в этих глинах находилось большое количество скелетов животных, которые обычно не обитали бы в болотах, некоторые палеонтологи даже предположили, что этоозавры собирали трупы животных, попавших в болота и умерших. Позже возникли сомнения по поводу такого образа жизни, поскольку на зубах этозавров мало признаков плотоядности, а вес доспехов позволяет предположить, что этозавры вели «пассивный образ жизни». Однако до середины 20 века этозавры по-прежнему считались частично водными животными. ^{[ 28 ]}

Диета

Этозавры были травоядными животными, вероятно, питавшимися папоротниками и семенными папоротниками , которые были распространены в триасе. Перевернутая форма их морды предполагает, что этоозавры, возможно, выкапывали корни и клубни. ^{[ 59 ]} У этозавров есть несколько анатомических особенностей, которые могли быть адаптацией к рытью, в том числе короткий радиус относительно плечевой кости (что наблюдается у многих других роющих четвероногих) и большой дельтопекторальный гребень на плечевой кости, служивший местом прикрепления мышц. У этозавров также есть большие задние лапы, или стопы , с большими когтями, которые, вероятно, использовались для рытья царапин. У одного этозавра, Typothorax , на плечевой кости имеется энтепикондиль, который является источником пронатора предплечья и мышц-сгибателей рук, часто используемых при рытье. Кроме того, на локтевой кости имеется большой отросток локтевого отростка , который выступает назад за пределы локтя, обеспечивая большую площадь для прикрепления трехглавой мышцы. ^{[ 45 ]} Хотя многие исследования показали, что этоозавры вели роющий или роющий образ жизни, ^{[ 52 ]} Этозавры обладают немногими характеристиками, присущими ископаемым животным в качестве приспособлений к рытью. Следовательно, вполне вероятно, что этоозавры были способны в некоторой степени копать, возможно, ища пищу, но не могли рыть норы. ^{[ 45 ]}

Хотя особенности конечностей указывают на то, что этоозавры, вероятно, копали пищу, особенности черепа и зубов могут указывать на то, какую пищу они ели. У этозавров есть множество производных особенностей, отсутствующих у других круротарсанов, что указывает на то, что они адаптированы к другой диете. В отличие от острых, загнутых зубов других архозавров триаса, у этозавров были простые конические зубы. Кончики челюстей были беззубыми или беззубыми и, вероятно, поддерживали клюв. Зубы изношены очень мало, что позволяет предположить, что этоозавры не потребляли жесткий и жесткий растительный материал. Более вероятно, что они потребляли неабразивную растительность, например, мягкие листья. ^{[ 52 ]}

Были предложены альтернативные теории питания этозавров. В 1947 году Х. Дж. Савин предположил, что этозавр Longosuchus был падальщиком, основываясь на непосредственной близости некоторых экземпляров к большому количеству скелетов, которые, вероятно, были тушами. ^{[ 28 ]} Исследование биомеханики челюстей южноамериканского рода Neoaetosauroides, проведенное в 2009 году , показало, что животное, возможно, питалось личинками и насекомыми без твердых экзоскелетов. Это связано с тем, что у Neoaetosauroides отсутствуют зазубрины или изнашиваемые фасетки на зубах, а рычаг челюсти не рассчитан на сильные силы, такие как дробление и измельчение. Исследование показало, что у северных этозавров, таких как Desmatosuchus и Stagonolepis, действительно были челюсти, которые поддерживали сильную мускулатуру и, вероятно, лучше подходили для поедания растительного материала. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

Гнезда

По крайней мере, некоторые этоозавры строили гнезда и защищали свои яйца. ^{[ 62 ]}

В 1996 году геолог Стивен Хасиотис обнаружил окаменелые чашеобразные ямы возрастом 220 миллионов лет в Окаменелом лесу Аризоны, в части формации Чинл , которые, как предполагается, были этозавров и фитозавров гнездами . «Гнезда» уплотнены и очень похожи на гнезда современных крокодилов, охраняющих свои гнезда. ^{[ 59 ]} Однако похоже, что эти «гнезда» являются результатом выветривания песчаника. ^{[ 63 ]}

Второе возможное место гнездования этозавров известно на северо-востоке Италии. Гнезда сохранились в виде углублений в карбонатных породах круглой или подковообразной формы с высокими гребнями по бокам. Они кажутся необычайно сложными для гнезд, созданных триасовыми рептилиями. Рядом были обнаружены следы архозавров, напоминающие этозавров, хотя они не находились в том же слое. Поскольку следы были найдены так близко к гнездам, вполне вероятно, что их построили этозавры. ^{[ 62 ]}

Разработка

Возраст отдельных этозавров можно определить, исследуя их остеодермы. Утверждалось, что некоторые изолированные остеодермы принадлежат юным этозаврам на основании их размера и формы, но эти гипотезы часто подвергались сомнению. Например, юные остеодермы Calyptosuchus позже были идентифицированы как остеодермы мелкого псевдозуха Revueltosaurus (который не является этозавром), а юные остеодермы Desmatosuchus были переинтерпретированы как таковые у этозавра Acaenasuchus , который в зрелом возрасте имел относительно небольшой размер тела. . Исследования костной структуры парамедиальных остеодерм показывают, что новая кость откладывалась по краям каждой пластинки в течение жизни этозавра. Это означает, что линии остановки роста на нижней стороне парамедиальных остеодерм можно использовать для определения возраста человека. ^{[ 3 ]} Сравнение возраста отдельных экземпляров с общей длиной их тела показывает, что этозавры увеличивались в длину с относительно постоянной скоростью, но увеличивались в массе тела с разной скоростью в зависимости от того, были ли у них широкие тела, как Typothorax , или узкие тела, как Aetobarbakinoides . Этоозавры также, по-видимому, росли медленнее, чем современные крокодилы. ^{[ 64 ]} Анализ костей конечностей этозавров показывает, что они росли быстро в молодом возрасте и медленнее во взрослом возрасте. Такая модель роста наблюдается у большинства других псевдозухов. ^{[ 3 ]}

Биохронология

Поскольку виды этозавров обычно имеют ограниченный ареал ископаемых и многочисленны в слоях, в которых они обитают, они полезны в биохронологии . Остеодермы являются наиболее распространенными останками, связанными с этозаврами, поэтому по одному опознаваемому щитку можно точно датировать слой, в котором он обнаружен.

Биохронология этозавра

−255 —

–

−250 —

–

−245 —

–

−240 —

–

−235 —

–

−230 —

–

−225 —

–

−220 —

–

−215 —

–

−210 —

–

−205 —

–

−200 —

–

П
а
л
и
тот
С
тот
я
с

М
и
с
тот
С
тот
я
с

Пермский

Т
р
я
а
с
с
я
с

юрский период

М
я
д
д
л
и

Редондазух

Типоторакс

Стагонолепис

Паратипоторакс

Лонгозух

Десматозух

Этозавр

Масштаб оси: миллионы лет назад.
Ссылки: Лукас и др. (1998), ^{[ 65 ]} Хеккерт и др. (2007) ^{[ 66 ]}

Один этозавр, Typothorax coccinarum , был использован для определения ревуэльтской фауны наземных позвоночных . Фауны наземных позвоночных (LVF) — это временной интервал, который определяется датой первого появления (FAD) или первым появлением окаменелости- индекса четвероногих и обычно используется для датировки позднего триаса и ранней юры . наземных слоев ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]} Поскольку FAD T. coccinarum находится в начале норианского этапа, ревюэльтский LVF начинается в начале норианского периода около 216 миллионов лет назад . Ревуэльтский период заканчивается следующим FAD, которым оказался фитозавр Redondasaurus и начало апачского LVF. ^{[ 2 ]}^{[ 69 ]}

Биохроны родов этозавров были разработаны для датирования слоев группы Чинл на юго-западе США. Из группы Чинле известно до 13 родов этозавров, большинство из которых встречаются в разных местах и в течение коротких периодов времени. В 1996 году палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Эндрю Б. Хеккерт выделили пять биохронов, основанных на присутствии этозавров по всей группе Чинл. ^{[ 70 ]} Число биохронов выросло до 11 в исследовании 2007 года, проведенном Хекертом и Лукасом вместе с Адрианом П. Хантом и Джастином А. Спилманном . Эти биохроны произошли от отишалкского LVF до апачского LVF и включали такие роды, как Longosurus , Tecovasuchus и Typothorax . ^{[ 66 ]}

Споры о названии «Аэтогате»

В 2007 году палеонтологов из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, штат Нью-Мексико, обвинили в плагиате в некоторых опубликованных ими статьях, посвященных этозаврам. был указан род Rioarribasuchus . в качестве замены названия «Desmatosuchus» chamaensis В декабре 2006 года в бюллетене музея ^{[ 71 ]} Однако четырьмя годами ранее палеонтолог Уильям Паркер переназначил букву «Д». chamaensis к недавно названному роду Heliocanthus в неопубликованной диссертации, которая получила широкое распространение среди исследователей этозавров. ^{[ 72 ]} Поскольку название не было официально опубликовано, оно считалось nomen nudum Паркером до января 2007 года, когда описание Гелиоканта было опубликовано в Журнале систематической палеонтологии . ^{[ 8 ]} Авторы статьи 2006 года, Спенсер Г. Лукас, Адриан П. Хант и Джастин А. Спилман, были обвинены в «интеллектуальной краже» палеонтологами Джеффом Марцем , Майком Тейлором , Мэттом Веделем и Дарреном Нэйшем , которые утверждали, что Лукас и др. ал. знали, что Паркер в конечном итоге переопишет этот вид и формально выделит новый род. По словам Марца, Тейлора, Веделя и Нэйша, авторы поспешили опубликовать свое имя до того, как Паркер успел опубликовать свое. ^{[ 73 ]} В то время Лукас, Хант и Шпильман входили в редколлегию бюллетеня NMMNHS, а Хант также был директором музея.

Совпадающий спор возник после того, как Шпильман, Хант и Лукас опубликовали в 2006 году статью, в которой упоминалось, что голотип Redondasuchus был не левым парамедианом , а правым. ^{[ 74 ]} В 2002 году Джефф Марц пришел к такому же выводу в неопубликованной диссертации. ^{[ 75 ]} Он, вместе с Тейлором, Веделем и Нэйшем, утверждал, что это была еще одна форма плагиата, поскольку диссертацию Марца 2002 года цитировали Шпильманн и др. (2006), даже несмотря на то, что его заключение о Redondasurus не упоминалось. ^{[ 73 ]}

Обвинения были отклонены на внутреннем заседании NMMNHS, о котором Лукас сообщил в 2008 году. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} Они также были доведены до сведения независимой стороны, Комитета по этическому образованию Общества палеонтологии позвоночных (SVP) в 2007 году, и ответ был дан в 2008 году. Что касается Redondasuchus , SVP не обнаружил явных доказательств плагиата. В случае с Heliocanthus и Rioarribasuchus СВП не пытался решить проблему, поскольку Лукас и др. и Паркер предложили противоречивые версии относительно общения и намерений. Ответ СВП завершился обновлением его этической политики и рекомендациями о том, как лучше разрешать подобные разногласия в будущем. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}^{[ 81 ]} Весь этот спор стал известен как «Этогейт» в честь знаменитого Уотергейтского скандала 1970-х годов. ^{[ 73 ]} Оно привлекло широкое внимание местных газет Альбукерке и научных блогов. ^{[ 82 ]} Этому также была посвящена новостная статья в выпуске журнала Nature за 2008 год . ^{[ 83 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Хекерт, AB; Лукас, СГ (2002). «Южноамериканские находки адаманского (позднего триаса: поздний карнийский) индексного таксона Stagonolepis (Archosauria: Aetosauria) и их биохронологическое значение» . Журнал палеонтологии . 76 (5): 852–863. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0852:SAOOTA>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 128610620 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б Лукас, СГ (1998). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 143 (4): 347–384. Бибкод : 1998PPP...143..347L . CiteSeerX 10.1.1.572.872 . дои : 10.1016/S0031-0182(98)00117-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Дезохо, Дж.Б.; Хекерт, AB; Марц, Дж.В.; Паркер, В.Г.; Шох, Р.Р.; Смолл, Би Джей; Сулей, Т. (2013). «Этозаврия: клада панцирных псевдозухий из континентальных отложений верхнего триаса» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 203–239. Бибкод : 2013GSLSP.379..203D . дои : 10.1144/SP379.17 . S2CID 129267515 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Паркер, Уильям Г. (21 января 2016 г.). «Пересмотренный филогенетический анализ этозаврии (Archosauria: Pseudosuria); оценка влияния несоответствующих наборов морфологических признаков» . ПерДж . 4 : е1583. дои : 10.7717/peerj.1583 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4727975 . ПМИД 26819845 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Фриман и компания. ISBN 978-0-7167-1822-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Браст, Ана Каролина Бьякки; ДЕСОХО, Джулия Бренда; Шульц, Сезар Леандро; Паес-Нето, Вольтер Дутра; Да-Роза, Атила Аугусто Сток (15 августа 2018 г.). «Остеология первого черепа Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) из позднего триаса южной Бразилии (зона комплекса Hyperodapedon) и его филогенетическое значение» . ПЛОС ОДИН . 13 (8): e0201450. Бибкод : 2018PLoSO..1301450B . дои : 10.1371/journal.pone.0201450 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6093665 . ПМИД 30110362 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Паркер, WG (2007). «Повторная оценка этозавра Desmatosuchus chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuria)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 41–68. Бибкод : 2007JSPal...5...41P . дои : 10.1017/S1477201906001994 . S2CID 85826683 .
^ Гауэр, диджей; Уокер А.Д. (2002). «Новые данные о черепной коробке этозавра архозавра (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 7–23. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00023.x . Анатомия и палеонтология архозавров: очерки памяти Алика Д. Уокера, Д.Б. Нормана и DJ Gower (ред.)
^ Паркер, Уильям Г.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Марц, Джеффри В.; Марш, Адам Д.; Браун, Мэтью А.; Стокер, Мишель Р.; Вернинг, Сара (2022). «Остеология и взаимоотношения Revueltosaurus callenderi (Archosauria:uchia) из формации Чинл верхнего триаса (нориан) национального парка Петрифайд-Форест, Аризона, США» . Анатомическая запись . 305 (10): 2353–2414. дои : 10.1002/ar.24757 . ISSN 1932-8494 . ПМЦ 9544919 . PMID 34585850 . S2CID 238216840 .
^ Паркер, В.Г.; Стокер, MR; Ирмис, РБ (2008). «Новый этозавр десматозухин (Archosauria; Suria) из формации Тековас верхнего триаса (группа Докум) в Техасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 692–701. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[692:ANDAAS]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84455880 .
^ Паркер, WG (2005). «Новый вид позднетриасового этозавра Desmatosuchus (Archosauria: Pseudosuria)». Comptes Рендус Палевол . 4 (4): 327–340. Бибкод : 2005CRPal...4..327P . дои : 10.1016/j.crpv.2005.03.002 .
^ фон Бачко, МБ, Десохо, Дж. Б., Гауэр, DJ, Риджли, Р., Бона, П. и Витмер, LM (2021). Новые цифровые эндокасты мозговой оболочки двух видов Desmatosuchus и нейрокраниальное разнообразие внутри Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia) . Анатомические записи, 1–20. https://doi.org/10.1002/ar.24798
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хекерт, AB; Лукас С.Г. (1999). «Новый этозавр (Reptilia: Archosauria) из верхнего триаса Техаса и филогения этозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 50–68. Бибкод : 1999JVPal..19...50H . CiteSeerX 10.1.1.563.9516 . дои : 10.1080/02724634.1999.10011122 .
^ Кольбер, Э.Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-38461-8 .
^ Лонг, РА; Баллью К.Л. (1985). «Кожный доспех этозавра из позднего триаса на юго-западе Северной Америки, с особой ссылкой на материал из формации Чинле национального парка Петрифайд-Форест». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 47 : 45–68.
^ Jump up to: ^а ^б Паркер, Билл (13 февраля 2009 г.). «Документ об этозавре, который изменил все» . Чинлеана . Блогспот . Проверено 8 января 2010 г.
^ Марш, Адам Д.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Клигман, Бен Т. (2020). «Скелетная анатомия Acaenasuria geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) и ее значение для происхождения этозавровского панциря» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1794885. Бибкод : 2020JVPal..40E4885M . дои : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN 0272-4634 . S2CID 225136804 .
^ Билл Паркер (12 августа 2009 г.). « Этозавры 101: Номенклатура остеодермы ». Чинлеана . По состоянию на 8 января 2010 г.
^ Хеккерт, Эндрю Б.; Мартинес, Рикардо Н.; Селески, Мэтью Д. (2021). «Анатомические детали этозаврии (Archosauria: Pseudosuria), выявленные по сочлененному заднему скелету из формации Ишигуаласто верхнего триаса, провинция Сан-Хуан, Аргентина» . Амегиниана . 58 (6): 464–484. дои : 10.5710/AMGH.05.09.2021.3426 . ISSN 0002-7014 . S2CID 239751891 .
^ Агассис, Л. (1844). Монография ископаемых ядов Старого красного песчаника или девонской системы (Старый красный песчаник) Британских островов и России . Невшатель: Жент и Гассман. п. 171.
^ Хаксли, TH (1875 г.). «О стагонолеписе Робертсони и об эволюции крокодилов». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 31 (1–4): 423–438. дои : 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29 . hdl : 2027/hvd.32044107172884 . S2CID 130033385 .
^ Фраас, О. (1877). « Aetosaurus Ferratus Fr. Бронированная птичья ящерица из Штубенсандштайна недалеко от Штутгара». Festschrift в честь 400-летия Университета Эберхарда Карлса в Тюбингене, Вюртембергский ежегодник естественных наук . 33 (3): 1–22.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Николсон, штат Ха; Лидеккер, Р. (1889). «Орден Крокодилов» . Руководство по палеонтологии для студентов с общим введением в принципы палеонтологии . Том. II. Природа. стр. 1180–1196.
^ Грегори, Дж. Т. (1953). « Типоторакс и Десматозух » (PDF) . Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди (16): 1–27. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июня 2010 года.
^ Марш, О.К. (1896 г.). «Новая рептилия-белодонт ( Stegomus ) из песчаника реки Коннектикут» . Американский научный журнал . 2 (7): 59–62. Бибкод : 1896AmJS....2...59M . дои : 10.2475/ajs.s4-2.7.59 .
^ Паркер, Билл (9 августа 2009 г.). «Кто работал над этозаврами?» . Чинлеана . Блогспот . Проверено 24 июля 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Савин, HJ (1947). «Псевдозуховая рептилия Typothorax meadei ». Журнал палеонтологии . 21 (3): 201–238.
^ Уокер, AD (31 августа 1961 г.). «Триасовые рептилии Элгинского района: Stagonolepis, Dasygnathus и их союзники» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 244 (709): 103–204. Бибкод : 1961RSPTB.244..103W . дои : 10.1098/rstb.1961.0007 . S2CID 83730309 .
^ Хекерт, AB; Шпильманн, Дж.А.; Лукас, СГ; Хант, AP (2007). верхнего триаса «Биостратиграфическая полезность этозавра Tecovasuchus (Archosauria: Stagonolepididae), индексного таксона сент-джонского (адаманского: позднекарнского) времени» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. стр. 51–57. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б Сантуччи, В.Л.; Киркланд, Дж.И. (2010). «Обзор палеонтологических ресурсов Службы национальных парков из парков и памятников штата Юта» (PDF) . В Спринкеле, Д.А.; Чидси, Т.С. младший; Андерсон, П.Б. (ред.). Геология парков и памятников Юты . Публикация 28 Геологической ассоциации штата Юта, 2010 г. (3-е изд.). стр. 589–623. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б Лукас, СГ; Хекерт, AB; Хубер, П. (1998). « Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года.
^ Дженкинс, ФА; Шубин, Нью-Хэмпшир; Амарал, WW; Гейтси, С.М.; Шафф, ЧР; Клемменсен, Л.Б.; Даунс, WR; Дэвидсон, Арканзас; Бонде, Н.; Осбек, Ф.Ф. (1994). «Континентальные позвоночные позднего триаса и условия отложения формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсон, Восточная Гренландия» . Meddelelser om Grønland, Геонауки . 32 : 1–25. doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .
^ Лукас, СГ (1998). «Этозавр Longosurus из триаса Марокко и его биохронологическое значение». Доклады Академии наук, серия IIA . 326 (8): 589–594. Бибкод : 1998CRASE.326..589L . дои : 10.1016/S1251-8050(98)80211-5 .
^ Паркер, Уильям Г.; Марц, Джеффри В. (14 июля 2010 г.). «Использование позиционной гомологии у остеодерм этозавра (Archosauria: Pseudosuria) для оценки таксономического статуса Lucasuchus humti » . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1100–1108. Бибкод : 2010JVPal..30.1100P . дои : 10.1080/02724634.2010.483536 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83713904 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сильва, RC Da; Карвалью, И. Де С.; Шванке, К. (2007). «Динотурбация позвоночных из формации Катуррита (поздний триас, бассейн Парана), штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» (PDF) . Исследования Гондваны . 11 (2007): 303–310. Бибкод : 2007GondR..11..303C . дои : 10.1016/j.gr.2006.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года.
^ Дезохо, Дж. Б. (2001). «Переописание этоозавра Чилинозух форттае Казамикеал (Diapsida: Arcosauria): присутствие континентального триаса на севере Чили» (PDF) . Геологический журнал Чили . 30 (1): 53–63. дои : 10.4067/s0716-02082003000100004 .
^ Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 49–50. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б Халдар, А.; Рэй, С.; Бандиопадхьяй, С. (2023). «Новый типоторациновый этозавр (Archosauria, Pseudosuria) из верхнего триаса Индии с информацией о биостратиграфии, диверсификации и палеобиогеографии». Журнал палеонтологии позвоночных . е2253292. дои : 10.1080/02724634.2023.2253292 . S2CID 265506966 .
^ Лукас, СГ; Хеккерт, AP (2002). « Биохрон Hyperodapedon , поздний триас Пангеи» (PDF) . Альбертиана . 27 :30–38.
^ Бурмейстер, Куртис Дж.; Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Висс, Андре Р. (2006). «Палеогеографические и биостратиграфические последствия появления новых раннемезозойских позвоночных из Поамая, центральная часть бассейна Морондава, Мадагаскар» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 457–475.
^ Паркер, Уильям Г. (2008). «Описание нового материала этозавра Desmatosuchus spurensis (Archosauria:uchia) из формации Чинл в Аризоне и пересмотр рода Desmatosuchus ». ПалеоБиос . 28 : 1–40.
^ Нолл, Фабьен (1 января 2004 г.). «Обзор фауны четвероногих «группы Нижнего Штормберга» основного бассейна Кару (южная Африка): значение для возраста формации Лоуэр-Эллиот» . Бюллетень геологического общества Франции . 175 (1): 73–83. дои : 10.2113/175.1.73 . ISSN 0037-9409 .
^ Хант, AP; Локли, МГ; Лукас, СГ (1993). «Следы и тропы позвоночных и беспозвоночных из слоев верхнего триаса бассейна Тукумкари, восточно-центральная часть Нью-Мексико, США». В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 199–201.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хекерт, AB; Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Селески, доктор медицины; Шпильманн, Дж.А.; Хант, AP (2010). «Сочлененные скелеты этозавра Typothorax coccinarum Cope (Archosauria: Stagonolepididae) из формации Булл-Каньон верхнего триаса (ревуэльт: ранний-средний нориан), восточный Нью-Мексико, США» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 619–642. Бибкод : 2010JVPal..30..619H . дои : 10.1080/02724631003763524 . S2CID 140536594 .
^ Аванзини, М. (2000). « Следы Synaptichnium с отпечатками кожи из анизийского периода (средний триас) Южных Альп (val di Non — Италия)». Ихнос . 7 (4): 243–251. Бибкод : 2000Ично...7..243А . дои : 10.1080/10420940009380164 . S2CID 129651942 .
^ Хаубольд, Х. (1983). «Свидетельства архозавров в Бунцандштейне (нижний триас)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1–2): 123–132.
^ Олсен, ЧП; Бэрд, Д. (1988). «Ихноген Atriepus и его значение для биостратиграфии триаса». В Падиане, К. (ред.). Начало эпохи динозавров: изменения фауны на границе триаса и юры . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 61–88. ISBN 978-0-521-36779-0 .
^ Лукас, СГ; Хекерт, AB (2011). «Позднетриасовые этозавры как следы четвероногих ихнотаксонов Brachychirotherium ». Ихнос . 18 (4): 197–208. Бибкод : 2011Ично..18..197Л . дои : 10.1080/10420940.2011.632456 . S2CID 128893544 .
^ Брусатте, СЛ; Бентон, MJ; Дезохо, Дж.Б.; Лангер, MC (2010). «Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. Бибкод : 2010JSPal...8....3B . дои : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 .
^ Jump up to: ^а ^б Джулия Б. Дезохо; Мартин Д. Эскурра; Эдио Э. Кишлат (2012). «Новый род этозавров (Archosauria: Pseudosuria) из раннего позднего триаса на юге Бразилии» (PDF) . Зоотакса . 3166 : 1–33. дои : 10.11646/zootaxa.3166.1.1 . ISSN 1175-5334 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пэрриш, Дж. М. (1994). «Краниальная остеология Longosuchus meadei , филогения и распространение Aetosauria». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (2): 196–209. Бибкод : 1994JVPal..14..196P . дои : 10.1080/02724634.1994.10011552 .
^ Харрис, СР; Гауэр, диджей; Уилкинсон, М. (2002). «Внутриорганизменная гомология, построение признаков и филогения этозавров-архозавров (Reptilia, Diapsida)» (PDF) . Систематическая биология . 52 (2): 239–52. дои : 10.1080/10635150309341 . ПМИД 12746149 .
^ Хекерт, AB; Лукас С.Г. (2000). «Таксономия, филогения, биостратиграфия, биохронология, палеобиогеография и эволюция позднетриасовой этозаврии (Archosauria: Crurotarsi)». Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I. 11–12: 1539–1587.
^ Хоффман, Девин К.; Хеккерт, Эндрю Б.; Занно, Линдси Э. (13 февраля 2018 г.). «Под доспехами: рентгеновская компьютерно-томографическая реконструкция внутреннего скелета Coahomasuchus Chathamensis (Archosauria: Aetosauria) из верхнего триаса Северной Каролины, США, и филогенетический анализ Aetosauria» . ПерДж . 6 : е4368. дои : 10.7717/peerj.4368 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5815331 . ПМИД 29456892 .
^ Jump up to: ^а ^б Несбитт, С.Дж.; Сидор, Калифорния; Ангельчик, К.Д.; Смит, Р.М.; Паркер, В. (2012). «Происхождение панциря остеодермы этозавра: свидетельства нового, исключительно сохранившегося «стволового этозавра» из слоев Манда среднего триаса (анизийского периода) на юго-западе Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (Дополнение 1): 149. doi : 10.1080/02724634.2012.10635175 . S2CID 220409377 .
^ Батлер, Ричард Дж.; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д.; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (10 июня 2014 г.). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о филогении ранних псевдозухий и биогеографии излучения архозавров» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 128. Бибкод : 2014BMCEE..14..128B . дои : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4061117 . ПМИД 24916124 .
^ Осборн, HF (1904). «Реклассификация рептилий» . Американский натуралист . 38 (446): 93–115. дои : 10.1086/278383 . S2CID 84492986 .
^ Jump up to: ^а ^б Зин, К.; Сангаланг, Э.; Фриц-Лэйлин, Л.; Ту, К.; Хюнь, А.; Смит, Д. (1 мая 2000 г.). «Знакомство с этозавриями» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета — История жизни во времени . Регенты Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 сентября 2010 года . Проверено 18 августа 2010 г.
^ Смолл, Би Джей (2002). «Краниальная анатомия Desmatosuchus haplocerus (Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 97–111. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00028.x .
^ Десохо, Дж. Б.; Вискайно, С.Ф. (2009). «Биомеханика челюстей южноамериканского этозавра Neoaetosauroides engaeus ». Палеонтологический журнал . 83 (4): 499–510. Бибкод : 2009PalZ...83..499D . дои : 10.1007/s12542-009-0032-6 . hdl : 11336/97118 . S2CID 86520329 .
^ Jump up to: ^а ^б Аванзини, М.; Далла Веккья, FM; Миетто, П; Пьюбелли, Д; Прето, Н; Риго, М; Роги, Дж. (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии обнаруживает неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий» (PDF) . ПАЛЕОС . 22 (5): 465–475. Бибкод : 2007Палай..22..465А . дои : 10.2110/palo.2005.p05-137r . S2CID 131332250 .
^ Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственников Капа Стерлинг Дж. Несбитт, Джулия Бренда Дезохо, Рэндалл Б. Ирмис Лондонское геологическое общество, 2013 г. - 608 страниц.
^ Таборда, JRA; Серда, Айова; Дезохо, JB (2013). «Кривая роста Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria), полученная на основе гистологии остеодермы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 413–423. Бибкод : 2013GSLSP.379..413T . дои : 10.1144/SP379.19 . hdl : 11336/8849 . S2CID 130820684 .
^ Лукас, СГ; Хекерт, А.Б. и Хубер, П. (1998). « Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230.
^ Jump up to: ^а ^б Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, А.П. и Шпильманн, Дж.А. (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, С.Г. и Шпильманне, Дж.А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Том. 41. С. 49–50.
^ Лукас, СГ (1991). «Последовательность стратиграфической корреляции неморских и морских биохронологий позднего триаса, запад США». Альбертиана . 9 :11–18.
^ Лукас, СГ; Хант, AP (1993). «Биохронология четвероногих групп Чинле (верхний триас), запад США» . В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 327–329.
^ Лукас, СГ; Хант, AP; Хекерт, AB; Шпильманн, JA (2007). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих: статус 2007 г.» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 229–240. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
^ Лукас, СГ; Хекерт, AB (1996). «Биохронология этозавров позднего триаса». Альбертиана . 17 : 57–64.
^ Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2006). « Риоаррибазух , новое название этозавра из верхнего триаса северо-центральной части Нью-Мексико». В Харрисе; и др. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 37.
^ Паркер, WG (2003). Описание нового экземпляра Desmatosuchus haplocerus из позднего триаса Северной Аризоны (магистерская диссертация). Флагстафф: Университет Северной Аризоны. п. 315.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (1 июня 2008 г.). «Хронология публикаций и писем» . Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.
^ Шпильманн, Дж.А.; Хант, AP; Лукас, СГ; Хекерт, AB (2006). «Редакция Redondasuria (Archosauria: Aetosauria) из формации Редонда верхнего триаса, Нью-Мексико, с описанием нового вида» (PDF) . В Харрисе, HD; Лукас, СГ; Шпильманн, Дж.А.; Локли, МГ; Милнер, Арканзас; Киркланд, Дж. Л. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Том. 37. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 583–587.
^ Марц, JW (2002). Морфология и онтогенез Typothorax coccinarum (Archosauria Stagonolepididae) из верхнего триаса юго-запада Америки (PDF) (магистерская диссертация). Техасский технологический университет . Проверено 3 июля 2010 г.
^ Лукас, Спенсер (3 марта 2008 г.). «Письменные ответы на обвинения и предложения по улучшению Бюллетеня НМНГС» (PDF) . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. Архивировано (PDF) из оригинала 28 августа 2008 г.
^ Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (10 марта 2008 г.). «Этогате: ответ Марца Спенсеру Лукасу» . Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.
^ Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (17 февраля 2010 г.). «Аэтогате: прошу ответов в Нью-Мексико» . Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.
^ «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2010 года. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ «Лучшие практики Комитета по этическому образованию в отношении исследований, публикаций и музейной работы» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 23 мая 2008 г. Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.
^ Исполнительный комитет Общества палеонтологии позвоночных (23 мая 2008 г.). «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.
^ Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (17 февраля 2010 г.). «Освещение в прессе» . Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.
^ Далтон, Р. (2008). «Ископаемые рептилии погрязли в спорах» . Природа . 451 (7178): 510. Бибкод : 2008Natur.451..510D . дои : 10.1038/451510a . ПМИД 18235465 .

Общие ссылки

Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных , 2-е изд. Блэквелл Сайенс Лтд.

Внешние ссылки

[HL02-1] Jump up to: ^а ^б ^с Хекерт, AB; Лукас, СГ (2002). «Южноамериканские находки адаманского (позднего триаса: поздний карнийский) индексного таксона Stagonolepis (Archosauria: Aetosauria) и их биохронологическое значение» . Журнал палеонтологии . 76 (5): 852–863. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0852:SAOOTA>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 128610620 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[LSG98a-2] Jump up to: ^а ^б Лукас, СГ (1998). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 143 (4): 347–384. Бибкод : 1998PPP...143..347L . CiteSeerX 10.1.1.572.872 . дои : 10.1016/S0031-0182(98)00117-5 .

[Detal13-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Дезохо, Дж.Б.; Хекерт, AB; Марц, Дж.В.; Паркер, В.Г.; Шох, Р.Р.; Смолл, Би Джей; Сулей, Т. (2013). «Этозаврия: клада панцирных псевдозухий из континентальных отложений верхнего триаса» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 203–239. Бибкод : 2013GSLSP.379..203D . дои : 10.1144/SP379.17 . S2CID 129267515 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Паркер, Уильям Г. (21 января 2016 г.). «Пересмотренный филогенетический анализ этозаврии (Archosauria: Pseudosuria); оценка влияния несоответствующих наборов морфологических признаков» . ПерДж . 4 : е1583. дои : 10.7717/peerj.1583 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4727975 . ПМИД 26819845 .

[NSJ11-5] Jump up to: ^а ^б ^с Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .

[RLC88-6] Jump up to: ^а ^б ^с Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Фриман и компания. ISBN 978-0-7167-1822-2 .

[:1-7] Jump up to: ^а ^б Браст, Ана Каролина Бьякки; ДЕСОХО, Джулия Бренда; Шульц, Сезар Леандро; Паес-Нето, Вольтер Дутра; Да-Роза, Атила Аугусто Сток (15 августа 2018 г.). «Остеология первого черепа Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) из позднего триаса южной Бразилии (зона комплекса Hyperodapedon) и его филогенетическое значение» . ПЛОС ОДИН . 13 (8): e0201450. Бибкод : 2018PLoSO..1301450B . дои : 10.1371/journal.pone.0201450 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6093665 . ПМИД 30110362 .

[PWG07-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Паркер, WG (2007). «Повторная оценка этозавра Desmatosuchus chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuria)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 41–68. Бибкод : 2007JSPal...5...41P . дои : 10.1017/S1477201906001994 . S2CID 85826683 .

[GW02-9] Гауэр, диджей; Уокер А.Д. (2002). «Новые данные о черепной коробке этозавра архозавра (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 7–23. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00023.x . Анатомия и палеонтология архозавров: очерки памяти Алика Д. Уокера, Д.Б. Нормана и DJ Gower (ред.)

[10] Паркер, Уильям Г.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Марц, Джеффри В.; Марш, Адам Д.; Браун, Мэтью А.; Стокер, Мишель Р.; Вернинг, Сара (2022). «Остеология и взаимоотношения Revueltosaurus callenderi (Archosauria:uchia) из формации Чинл верхнего триаса (нориан) национального парка Петрифайд-Форест, Аризона, США» . Анатомическая запись . 305 (10): 2353–2414. дои : 10.1002/ar.24757 . ISSN 1932-8494 . ПМЦ 9544919 . PMID 34585850 . S2CID 238216840 .

[PSI08-11] Паркер, В.Г.; Стокер, MR; Ирмис, РБ (2008). «Новый этозавр десматозухин (Archosauria; Suria) из формации Тековас верхнего триаса (группа Докум) в Техасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 692–701. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[692:ANDAAS]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84455880 .

[PWG05-12] Паркер, WG (2005). «Новый вид позднетриасового этозавра Desmatosuchus (Archosauria: Pseudosuria)». Comptes Рендус Палевол . 4 (4): 327–340. Бибкод : 2005CRPal...4..327P . дои : 10.1016/j.crpv.2005.03.002 .

[13] фон Бачко, МБ, Десохо, Дж. Б., Гауэр, DJ, Риджли, Р., Бона, П. и Витмер, LM (2021). Новые цифровые эндокасты мозговой оболочки двух видов Desmatosuchus и нейрокраниальное разнообразие внутри Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia) . Анатомические записи, 1–20. https://doi.org/10.1002/ar.24798

[HL99-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хекерт, AB; Лукас С.Г. (1999). «Новый этозавр (Reptilia: Archosauria) из верхнего триаса Техаса и филогения этозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 50–68. Бибкод : 1999JVPal..19...50H . CiteSeerX 10.1.1.563.9516 . дои : 10.1080/02724634.1999.10011122 .

[EHC69-15] Кольбер, Э.Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-38461-8 .

[LB85-16] Лонг, РА; Баллью К.Л. (1985). «Кожный доспех этозавра из позднего триаса на юго-западе Северной Америки, с особой ссылкой на материал из формации Чинле национального парка Петрифайд-Форест». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 47 : 45–68.

[Chinleana2-17] Jump up to: ^а ^б Паркер, Билл (13 февраля 2009 г.). «Документ об этозавре, который изменил все» . Чинлеана . Блогспот . Проверено 8 января 2010 г.

[18] Марш, Адам Д.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Клигман, Бен Т. (2020). «Скелетная анатомия Acaenasuria geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) и ее значение для происхождения этозавровского панциря» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1794885. Бибкод : 2020JVPal..40E4885M . дои : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN 0272-4634 . S2CID 225136804 .

[Chinleana1-19] Билл Паркер (12 августа 2009 г.). « Этозавры 101: Номенклатура остеодермы ». Чинлеана . По состоянию на 8 января 2010 г.

[20] Хеккерт, Эндрю Б.; Мартинес, Рикардо Н.; Селески, Мэтью Д. (2021). «Анатомические детали этозаврии (Archosauria: Pseudosuria), выявленные по сочлененному заднему скелету из формации Ишигуаласто верхнего триаса, провинция Сан-Хуан, Аргентина» . Амегиниана . 58 (6): 464–484. дои : 10.5710/AMGH.05.09.2021.3426 . ISSN 0002-7014 . S2CID 239751891 .

[AL44-21] Агассис, Л. (1844). Монография ископаемых ядов Старого красного песчаника или девонской системы (Старый красный песчаник) Британских островов и России . Невшатель: Жент и Гассман. п. 171.

[HTH75-22] Хаксли, TH (1875 г.). «О стагонолеписе Робертсони и об эволюции крокодилов». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 31 (1–4): 423–438. дои : 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29 . hdl : 2027/hvd.32044107172884 . S2CID 130033385 .

[FO77-23] Фраас, О. (1877). « Aetosaurus Ferratus Fr. Бронированная птичья ящерица из Штубенсандштайна недалеко от Штутгара». Festschrift в честь 400-летия Университета Эберхарда Карлса в Тюбингене, Вюртембергский ежегодник естественных наук . 33 (3): 1–22.

[NL89-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Николсон, штат Ха; Лидеккер, Р. (1889). «Орден Крокодилов» . Руководство по палеонтологии для студентов с общим введением в принципы палеонтологии . Том. II. Природа. стр. 1180–1196.

[GJT53-25] Грегори, Дж. Т. (1953). « Типоторакс и Десматозух » (PDF) . Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди (16): 1–27. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июня 2010 года.

[MOC96-26] Марш, О.К. (1896 г.). «Новая рептилия-белодонт ( Stegomus ) из песчаника реки Коннектикут» . Американский научный журнал . 2 (7): 59–62. Бибкод : 1896AmJS....2...59M . дои : 10.2475/ajs.s4-2.7.59 .

[Chinleana3-27] Паркер, Билл (9 августа 2009 г.). «Кто работал над этозаврами?» . Чинлеана . Блогспот . Проверено 24 июля 2010 г.

[SHJ47-28] Jump up to: ^а ^б ^с Савин, HJ (1947). «Псевдозуховая рептилия Typothorax meadei ». Журнал палеонтологии . 21 (3): 201–238.

[29] Уокер, AD (31 августа 1961 г.). «Триасовые рептилии Элгинского района: Stagonolepis, Dasygnathus и их союзники» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 244 (709): 103–204. Бибкод : 1961RSPTB.244..103W . дои : 10.1098/rstb.1961.0007 . S2CID 83730309 .

[Hetal07b-30] Хекерт, AB; Шпильманн, Дж.А.; Лукас, СГ; Хант, AP (2007). верхнего триаса «Биостратиграфическая полезность этозавра Tecovasuchus (Archosauria: Stagonolepididae), индексного таксона сент-джонского (адаманского: позднекарнского) времени» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. стр. 51–57. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.

[SK10-31] Jump up to: ^а ^б Сантуччи, В.Л.; Киркланд, Дж.И. (2010). «Обзор палеонтологических ресурсов Службы национальных парков из парков и памятников штата Юта» (PDF) . В Спринкеле, Д.А.; Чидси, Т.С. младший; Андерсон, П.Б. (ред.). Геология парков и памятников Юты . Публикация 28 Геологической ассоциации штата Юта, 2010 г. (3-е изд.). стр. 589–623. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[LHH1998-32] Jump up to: ^а ^б Лукас, СГ; Хекерт, AB; Хубер, П. (1998). « Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года.

[Jetal94-33] Дженкинс, ФА; Шубин, Нью-Хэмпшир; Амарал, WW; Гейтси, С.М.; Шафф, ЧР; Клемменсен, Л.Б.; Даунс, WR; Дэвидсон, Арканзас; Бонде, Н.; Осбек, Ф.Ф. (1994). «Континентальные позвоночные позднего триаса и условия отложения формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсон, Восточная Гренландия» . Meddelelser om Grønland, Геонауки . 32 : 1–25. doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .

[LSG98b-34] Лукас, СГ (1998). «Этозавр Longosurus из триаса Марокко и его биохронологическое значение». Доклады Академии наук, серия IIA . 326 (8): 589–594. Бибкод : 1998CRASE.326..589L . дои : 10.1016/S1251-8050(98)80211-5 .

[35] Паркер, Уильям Г.; Марц, Джеффри В. (14 июля 2010 г.). «Использование позиционной гомологии у остеодерм этозавра (Archosauria: Pseudosuria) для оценки таксономического статуса Lucasuchus humti » . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1100–1108. Бибкод : 2010JVPal..30.1100P . дои : 10.1080/02724634.2010.483536 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83713904 .

[SCS07-36] Jump up to: ^а ^б ^с Сильва, RC Da; Карвалью, И. Де С.; Шванке, К. (2007). «Динотурбация позвоночных из формации Катуррита (поздний триас, бассейн Парана), штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» (PDF) . Исследования Гондваны . 11 (2007): 303–310. Бибкод : 2007GondR..11..303C . дои : 10.1016/j.gr.2006.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года.

[DJB01-37] Дезохо, Дж. Б. (2001). «Переописание этоозавра Чилинозух форттае Казамикеал (Diapsida: Arcosauria): присутствие континентального триаса на севере Чили» (PDF) . Геологический журнал Чили . 30 (1): 53–63. дои : 10.4067/s0716-02082003000100004 .

[Hetal-07-38] Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 49–50. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.

[HRB23-39] Jump up to: ^а ^б Халдар, А.; Рэй, С.; Бандиопадхьяй, С. (2023). «Новый типоторациновый этозавр (Archosauria, Pseudosuria) из верхнего триаса Индии с информацией о биостратиграфии, диверсификации и палеобиогеографии». Журнал палеонтологии позвоночных . е2253292. дои : 10.1080/02724634.2023.2253292 . S2CID 265506966 .

[LH02-40] Лукас, СГ; Хеккерт, AP (2002). « Биохрон Hyperodapedon , поздний триас Пангеи» (PDF) . Альбертиана . 27 :30–38.

[B06-41] Бурмейстер, Куртис Дж.; Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Висс, Андре Р. (2006). «Палеогеографические и биостратиграфические последствия появления новых раннемезозойских позвоночных из Поамая, центральная часть бассейна Морондава, Мадагаскар» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 457–475.

[Pa08-42] Паркер, Уильям Г. (2008). «Описание нового материала этозавра Desmatosuchus spurensis (Archosauria:uchia) из формации Чинл в Аризоне и пересмотр рода Desmatosuchus ». ПалеоБиос . 28 : 1–40.

[43] Нолл, Фабьен (1 января 2004 г.). «Обзор фауны четвероногих «группы Нижнего Штормберга» основного бассейна Кару (южная Африка): значение для возраста формации Лоуэр-Эллиот» . Бюллетень геологического общества Франции . 175 (1): 73–83. дои : 10.2113/175.1.73 . ISSN 0037-9409 .

[HLL93-44] Хант, AP; Локли, МГ; Лукас, СГ (1993). «Следы и тропы позвоночных и беспозвоночных из слоев верхнего триаса бассейна Тукумкари, восточно-центральная часть Нью-Мексико, США». В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 199–201.

[Hetal10-45] Jump up to: ^а ^б ^с Хекерт, AB; Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Селески, доктор медицины; Шпильманн, Дж.А.; Хант, AP (2010). «Сочлененные скелеты этозавра Typothorax coccinarum Cope (Archosauria: Stagonolepididae) из формации Булл-Каньон верхнего триаса (ревуэльт: ранний-средний нориан), восточный Нью-Мексико, США» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 619–642. Бибкод : 2010JVPal..30..619H . дои : 10.1080/02724631003763524 . S2CID 140536594 .

[AM00-46] Аванзини, М. (2000). « Следы Synaptichnium с отпечатками кожи из анизийского периода (средний триас) Южных Альп (val di Non — Италия)». Ихнос . 7 (4): 243–251. Бибкод : 2000Ично...7..243А . дои : 10.1080/10420940009380164 . S2CID 129651942 .

[HH83-47] Хаубольд, Х. (1983). «Свидетельства архозавров в Бунцандштейне (нижний триас)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1–2): 123–132.

[OB88-48] Олсен, ЧП; Бэрд, Д. (1988). «Ихноген Atriepus и его значение для биостратиграфии триаса». В Падиане, К. (ред.). Начало эпохи динозавров: изменения фауны на границе триаса и юры . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 61–88. ISBN 978-0-521-36779-0 .

[LH11-49] Лукас, СГ; Хекерт, AB (2011). «Позднетриасовые этозавры как следы четвероногих ихнотаксонов Brachychirotherium ». Ихнос . 18 (4): 197–208. Бибкод : 2011Ично..18..197Л . дои : 10.1080/10420940.2011.632456 . S2CID 128893544 .

[Betal10-50] Брусатте, СЛ; Бентон, MJ; Дезохо, Дж.Б.; Лангер, MC (2010). «Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. Бибкод : 2010JSPal...8....3B . дои : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 .

[Aetobarbakinoides-51] Jump up to: ^а ^б Джулия Б. Дезохо; Мартин Д. Эскурра; Эдио Э. Кишлат (2012). «Новый род этозавров (Archosauria: Pseudosuria) из раннего позднего триаса на юге Бразилии» (PDF) . Зоотакса . 3166 : 1–33. дои : 10.11646/zootaxa.3166.1.1 . ISSN 1175-5334 .

[PJM94-52] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пэрриш, Дж. М. (1994). «Краниальная остеология Longosuchus meadei , филогения и распространение Aetosauria». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (2): 196–209. Бибкод : 1994JVPal..14..196P . дои : 10.1080/02724634.1994.10011552 .

[HGW03-53] Харрис, СР; Гауэр, диджей; Уилкинсон, М. (2002). «Внутриорганизменная гомология, построение признаков и филогения этозавров-архозавров (Reptilia, Diapsida)» (PDF) . Систематическая биология . 52 (2): 239–52. дои : 10.1080/10635150309341 . ПМИД 12746149 .

[HL00-54] Хекерт, AB; Лукас С.Г. (2000). «Таксономия, филогения, биостратиграфия, биохронология, палеобиогеография и эволюция позднетриасовой этозаврии (Archosauria: Crurotarsi)». Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I. 11–12: 1539–1587.

[55] Хоффман, Девин К.; Хеккерт, Эндрю Б.; Занно, Линдси Э. (13 февраля 2018 г.). «Под доспехами: рентгеновская компьютерно-томографическая реконструкция внутреннего скелета Coahomasuchus Chathamensis (Archosauria: Aetosauria) из верхнего триаса Северной Каролины, США, и филогенетический анализ Aetosauria» . ПерДж . 6 : е4368. дои : 10.7717/peerj.4368 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5815331 . ПМИД 29456892 .

[NSASP12-56] Jump up to: ^а ^б Несбитт, С.Дж.; Сидор, Калифорния; Ангельчик, К.Д.; Смит, Р.М.; Паркер, В. (2012). «Происхождение панциря остеодермы этозавра: свидетельства нового, исключительно сохранившегося «стволового этозавра» из слоев Манда среднего триаса (анизийского периода) на юго-западе Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (Дополнение 1): 149. doi : 10.1080/02724634.2012.10635175 . S2CID 220409377 .

[57] Батлер, Ричард Дж.; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д.; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (10 июня 2014 г.). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о филогении ранних псевдозухий и биогеографии излучения архозавров» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 128. Бибкод : 2014BMCEE..14..128B . дои : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4061117 . ПМИД 24916124 .

[OHF04-58] Осборн, HF (1904). «Реклассификация рептилий» . Американский натуралист . 38 (446): 93–115. дои : 10.1086/278383 . S2CID 84492986 .

[ucmp-59] Jump up to: ^а ^б Зин, К.; Сангаланг, Э.; Фриц-Лэйлин, Л.; Ту, К.; Хюнь, А.; Смит, Д. (1 мая 2000 г.). «Знакомство с этозавриями» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета — История жизни во времени . Регенты Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 сентября 2010 года . Проверено 18 августа 2010 г.

[SBJ02-60] Смолл, Би Джей (2002). «Краниальная анатомия Desmatosuchus haplocerus (Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 97–111. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00028.x .

[DV09-61] Десохо, Дж. Б.; Вискайно, С.Ф. (2009). «Биомеханика челюстей южноамериканского этозавра Neoaetosauroides engaeus ». Палеонтологический журнал . 83 (4): 499–510. Бибкод : 2009PalZ...83..499D . дои : 10.1007/s12542-009-0032-6 . hdl : 11336/97118 . S2CID 86520329 .

[Aetal07-62] Jump up to: ^а ^б Аванзини, М.; Далла Веккья, FM; Миетто, П; Пьюбелли, Д; Прето, Н; Риго, М; Роги, Дж. (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии обнаруживает неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий» (PDF) . ПАЛЕОС . 22 (5): 465–475. Бибкод : 2007Палай..22..465А . дои : 10.2110/palo.2005.p05-137r . S2CID 131332250 .

[63] Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственников Капа Стерлинг Дж. Несбитт, Джулия Бренда Дезохо, Рэндалл Б. Ирмис Лондонское геологическое общество, 2013 г. - 608 страниц.

[TCD13-64] Таборда, JRA; Серда, Айова; Дезохо, JB (2013). «Кривая роста Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria), полученная на основе гистологии остеодермы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 413–423. Бибкод : 2013GSLSP.379..413T . дои : 10.1144/SP379.19 . hdl : 11336/8849 . S2CID 130820684 .

[LHH98-65] Лукас, СГ; Хекерт, А.Б. и Хубер, П. (1998). « Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230.

[Hetal07-66] Jump up to: ^а ^б Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, А.П. и Шпильманн, Дж.А. (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, С.Г. и Шпильманне, Дж.А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Том. 41. С. 49–50.

[LSG91-67] Лукас, СГ (1991). «Последовательность стратиграфической корреляции неморских и морских биохронологий позднего триаса, запад США». Альбертиана . 9 :11–18.

[LH93-68] Лукас, СГ; Хант, AP (1993). «Биохронология четвероногих групп Чинле (верхний триас), запад США» . В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 327–329.

[Letal07-69] Лукас, СГ; Хант, AP; Хекерт, AB; Шпильманн, JA (2007). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих: статус 2007 г.» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 229–240. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.

[LH96-70] Лукас, СГ; Хекерт, AB (1996). «Биохронология этозавров позднего триаса». Альбертиана . 17 : 57–64.

[LHS06-71] Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2006). « Риоаррибазух , новое название этозавра из верхнего триаса северо-центральной части Нью-Мексико». В Харрисе; и др. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 37.

[PWG03-72] Паркер, WG (2003). Описание нового экземпляра Desmatosuchus haplocerus из позднего триаса Северной Аризоны (магистерская диссертация). Флагстафф: Университет Северной Аризоны. п. 315.

[MTWN08-73] Jump up to: ^а ^б ^с Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (1 июня 2008 г.). «Хронология публикаций и писем» . Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.

[Setal06-74] Шпильманн, Дж.А.; Хант, AP; Лукас, СГ; Хекерт, AB (2006). «Редакция Redondasuria (Archosauria: Aetosauria) из формации Редонда верхнего триаса, Нью-Мексико, с описанием нового вида» (PDF) . В Харрисе, HD; Лукас, СГ; Шпильманн, Дж.А.; Локли, МГ; Милнер, Арканзас; Киркланд, Дж. Л. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Том. 37. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 583–587.

[MJW02-75] Марц, JW (2002). Морфология и онтогенез Typothorax coccinarum (Archosauria Stagonolepididae) из верхнего триаса юго-запада Америки (PDF) (магистерская диссертация). Техасский технологический университет . Проверено 3 июля 2010 г.

[76] Лукас, Спенсер (3 марта 2008 г.). «Письменные ответы на обвинения и предложения по улучшению Бюллетеня НМНГС» (PDF) . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. Архивировано (PDF) из оригинала 28 августа 2008 г.

[MTWN082-77] Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (10 марта 2008 г.). «Этогате: ответ Марца Спенсеру Лукасу» . Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.

[MTWN102-78] Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (17 февраля 2010 г.). «Аэтогате: прошу ответов в Нью-Мексико» . Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.

[SVP08-79] «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2010 года. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[80] «Лучшие практики Комитета по этическому образованию в отношении исследований, публикаций и музейной работы» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 23 мая 2008 г. Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.

[81] Исполнительный комитет Общества палеонтологии позвоночных (23 мая 2008 г.). «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.

[MTWN10-82] Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (17 февраля 2010 г.). «Освещение в прессе» . Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.

[DR08-83] Далтон, Р. (2008). «Ископаемые рептилии погрязли в спорах» . Природа . 451 (7178): 510. Бибкод : 2008Natur.451..510D . дои : 10.1038/451510a . ПМИД 18235465 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]