Попозавр
| Попозавр | |
|---|---|
| |
| Иллюстрация UR 357, голотипа Poposaurus gracilis (1915 г.) в коллекции Полевого музея . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | † Попозауродея |
| Семья: | † Попозавриды |
| Род: | † Попозавр Мука, 1915 год. |
| Разновидность | |
| Синонимы | |
| |
Попозавр — вымерший род псевдозуховых на юго - архозавров из позднего триаса западе и востоке США. Он принадлежит к кладе Poposauroidea , необычной группе триасовых псевдозухий, в которую входят парусные, клювые и водные формы. Окаменелости были найдены в Вайоминге , Юте , Аризоне , Техасе и Вирджинии . За исключением черепа, известна большая часть скелета. Типовой вид , P. gracilis , был описан и назван Морисом Голдсмитом Мелом в 1915 году. Второй вид, P. langstoni , первоначально был типовым видом рода Lythrosuchus . С момента своего первого описания попопозавр классифицировали по-разному: на динозавра , фитозавра и « рауизуха ».
Как и динозавры -тероподы , попозавр был облигатным двуногим, то есть ходил на двух ногах, а не на четырех. Однако как псевдозухий он более тесно связан с ныне живущими крокодилами , чем с динозаврами. [ 1 ] Считается, что попозавр развил эту форму передвижения независимо, возможно, благодаря способности ранних архозавров к высокой ходьбе .
История
[ редактировать ]
Первые останки попозавра были найдены в 1904 году недалеко от Лендера, штат Вайоминг . В 1907 году палеонтолог Дж. Х. Лис описал это ископаемое, подвздошную кость (часть бедра) из формации Попо-Аджи , и идентифицировал ее как окаменелость фитозавра Paleorhinus bransoni . [ 2 ] В 1915 году палеонтолог М.Г. Мель назвал Попозавра на основе более полного материала из формации Попо-Аджи, включая позвонки, бедра и кости конечностей. Он назвал голотип [Музей Уокера] 602, но на самом деле это UR 357. Мель пришел к выводу, что описанная Лисом подвздошная кость, UR 358, также принадлежала попозавру . Он не классифицировал попозавра как фитозавра, потому что форма его подвздошной кости была другой и у него было больше крестцовых позвонков, сросшихся с бедром. Мель провел сравнение между Poposaurus и ранее названным Dolichobrachium , также из триаса Вайоминга. Долихобрахиум был известен только по некоторым зубам, плечевой кости и части грудного пояса , поэтому Мель предположил, что материал попозавра и долихобрахиума мог принадлежать одному и тому же животному. Мель отметил сходство между попозавром и динозаврами-тероподами, в том числе его полые кости ног и глубокую бедренную впадину, но не считал его динозавром, поскольку каждый крестцовый позвонок поддерживал только одно ребро (у тероподов обычно есть несколько ребер, выступающих из каждого крестцового позвонка). [ 3 ]
В последующие годы попозавр был отнесен ко многим различным группам рептилий. Венгерский палеонтолог Франц Нопча в 1921 году классифицировал его как птицетазового динозавра, выявив сходство с игуанодонтами и камптозаврами . В 1928 году Нопца поместил его в новое семейство Poposauridae и новый подотряд Poposauroidea . Для Нопски Poposauroidea был одним из трех подотрядов, составлявших отряд Ornithopoda. В последующие годы многие палеонтологи поддержали эту классификацию. Например, немецкий палеонтолог Оскар Кун отнес попозавров к отдельному подотряду птицетазовых, который он назвал Poposauria. В 1930 году американский палеонтолог Оливер Перри Хэй отнес попозавра к Anchisauridae , семейству динозавров -зауроподоморфов . Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне в 1950 году считал его очень ранним стегозавром . [ 4 ]
В 1961 году американский палеонтолог Эдвин Харрис Кольберт дал обширное описание известного материала попозавра и классифицировал его как динозавра-теропода. Кольбер считал, что попозавр не мог быть более примитивным архозавром, поскольку у него были полые кости ног и сложные позвонки. Он поместил его в Carnosauria , но поскольку его подвздошная кость отличалась от всех других архозавров, Кольбер поместил Poposaurus в отдельное семейство Poposauridae. В той же статье Кольбер описал подвздошную кость из группы Докам округа Ховард, штат Техас , которую он отнес к P. gracilis . [ 4 ]
В своем исследовании ящеротазовых позднего триаса в 1977 году Питер Гальтон реклассифицировал попозавра как текодонтного псевдозуха. В 1915 году Мел описал «дистальную бедренную кость» у голотипа попозавра , но Гальтон интерпретировал это как сросшийся конец лобковой кости бедра. Гальтон отметил сходство между бедрами Poposaurus , Arizonasaurus , Bromsgroveia , Postosuchus и Teratosaurus и сгруппировал их всех в Poposauridae. Как и до него палеонтологи, Гальтон отличал попозавра по уникальной форме его подвздошной кости. [ 5 ]
В 1995 году палеонтологи Роберт Лонг и Филип Мерри описали новые окаменелости попозавра из карьера Пласериас в формации Чинл в Аризоне . Среди нового материала были части нижней конечности, в том числе большеберцовая и пяточная кости . Они удалили Postosuchus из Poposauridae, заявив, что материал, использованный в этом задании, был химерой , или набором костей, принадлежащих разным животным. Лобок Постозуха на самом деле был лобком Попозавра , что привело к ошибочной классификации. Лонг и Мерри отделили попозавридов, таких как Poposaurus , Bromsgroveia и недавно названный Lythrosuchus, от рауизухов , таких как Postosuchus , которых они отнесли к семейству Rauisuchidae . [ 6 ]
Известный материал попозавра был снова описан в 2007 году вместе с двумя новыми экземплярами из формации Тековас в Техасе и Окаменевшего леса Аризоны. Лонга и Мерри Lythrosuchus langstoni был реклассифицирован как новый вид попозавра , P. langstoni . P. langstoni отличается от P. gracilis тем, что он крупнее, не имеет костного гребня позади тазобедренного сустава и не имеет ямки на седалищной кости , входящей в подвздошную кость. [ 7 ] В 2011 году почти полный экземпляр P. gracilis , известный как YPM VP 057100 и неофициально названный «Йельский образец», был обнаружен в формации Чинл национального памятника Гранд-Стэйркейс-Эскаланте , штат Юта. Он включает в себя передние конечности, задние конечности, бедра, ребра, спинные позвонки и большую часть хвоста. [ 1 ] Другой экземпляр попозавра из Аризоны, PEFO 34865, включает не только посткраниальные, но и черепные останки, что подтверждает, что попозавр был сверхплотоядным хищником. [ 8 ]
В 2022 году частичные останки (фрагментарные грудные позвонки и часть правой плечевой кости) незрелого P. gracilis были описаны из раннего карнийского периода формации Досвелл в Вирджинии, что стало первым появлением этого рода в восточной части Северной Америки. [ 9 ] Этот материал был найден в том же местонахождении, что и Досвеллия , и впервые упоминается в описывающей его статье 1980 года, где его условно относят к неопределенным рауизуха . остаткам [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]
Поскольку хвост составлял примерно половину длины тела, попозавр имел длину около 4–5 метров (13–16 футов) и весил от 90 до 100 кг (от 200 до 220 фунтов) во взрослом возрасте. [ 1 ] [ 11 ] Тело попозавра сжато с боков, с длинными и узкими бедрами. Лобковая седалищная и кости удлинены. Конец лобковой кости образует отчетливый крючок, уникальный для попозавра и некоторых других ранних псевдозухов. Попозавр имеет пять крестцовых позвонков, соединяющих позвоночник с бедром, что на три больше, чем у большинства ранних архозавров. Задние ноги примерно в два раза длиннее рук и расположены близко друг к другу. На стопе имеется пять пальцев, но пятый редуцируется до небольшой костной пластинки рядом с плюсневыми костями . Пяточная . кость простирается далеко от лодыжки и образует отчетливую пятку
Классификация
[ редактировать ]Попозавр — член семейства Poposauridae , части более крупной псевдозуховой группы Poposauroidea . Он тесно связан с другими псевдозухиями триаса, такими как ктенозаврисциды и шувозавриды . Как и попозавр , шувозавриды были двуногими. Когда образец YPM VP 057100 был описан Gauthier et al. в 2011 году попозавр был включен в филогенетический анализ. Попозавр был помещен в состав Poposauroidea как сестринский таксон крупнотелого травоядного лотозавра и шувозавридов. Это означает, что попозавр более тесно связан с лотозавром и шувозавридами, чем с любым другим псевдозухом. Анализ показал, что ктенозаврисциды и водные Qianosuchus последовательно являются более базальными попозавроидами. Ниже представлена кладограмма Готье и др. (2011): [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Передвижение
[ редактировать ]
Когда М. Г. Мель впервые назвал попозавра в 1915 году, он описал его как «существо с хорошей мускулатурой, легкое по весу, иногда, возможно, двуногое в походке и, несомненно, быстрое в движении». [ 3 ] Мель основал это описание на его длинных костях конечностей и глубокой бедренной впадине — двух особенностях, которые связывают его с двуногими динозаврами. Однако с 1970-х годов попозавр считался псевдозуховым архозавром, более близким к крокодилам, чем к динозаврам. Большинство его близких родственников (таких как крупнотелые рауизухиды и ктенозаврисциды ) были облигатными четвероногими, которые не могли ходить на двух ногах. Хотя весь скелет был неизвестен, попозавр ожидалось, что будет внешне похож на своих родственников. В 2011 году был описан почти полный полувзрослый экземпляр YPM VP 057100. Образец подтвердил описание Мела, показав, что попозавр действительно был двуногим. В скелете сохранились как передние, так и задние конечности, что свидетельствует о том, что у попозавра руки были намного короче, чем ноги. [ 1 ]
Хотя попозавр и ранние динозавры были двуногими, способ передвижения развивался независимо в каждой группе. Независимое происхождение проявляется в некоторых различиях в скелетах попозавров и динозавров. В отличие от динозавров, у попозавра есть характерная голеностопная лодыжка псевдозухий, обычно связанная с передвижением на четвероногих ногах. Попозавр также имеет «вертикальную» стойку, при которой вертлужная впадина или тазобедренная впадина обращены вниз и расположены прямо над головкой бедренной кости. Напротив, у динозавров есть «вертикальные» структуры бедра, у которых вертлужная впадина обращена латерально, а головка бедренной кости расположена под углом, чтобы вписаться в нее. [ 12 ]
Хотя они развили двуногое передвижение независимо, попозавр и динозавры унаследовали склонность к прямостоячим движениям задних конечностей от раннего предка архозавров. Позу этого предкового архозавра можно определить с помощью метода, называемого дошедшим до нас филогенетическим брекетингом . [ 13 ] Архозаврия — кронная группа, представленная сегодня птицами и крокодилами , а это означает, что первый архозавр был последним общим предком всех птиц и крокодилов. Все птицы имеют фиксированную прямую позицию, а крокодилы способны высоко ходить с выпрямленными конечностями. Если прямохождение считается гомологичным у птиц и крокодилов (наиболее вероятно), то филогенетическое брекетинг предполагает, что они унаследовали этот признак от своего общего предка и что этот предок также имел прямохождение. Исходя из этого, считается, что первые архозавры обладали способностью высокой ходьбы. Попозавры и динозавры достигли двуногой позы, поскольку их ноги увеличились в размерах, бедра укрепились, а позвоночник приспособился к дорсовентральному сгибанию. Другие адаптации, которые могли способствовать двуногому передвижению, включают развитие камерного сердца и легких с однонаправленным потоком воздуха (оба из которых предполагаются присутствующими у попозавра на основе филогенетического брекетинга). [ 1 ] [ 13 ]
Гипотеза о мускулатуре ног попозавра была выдвинута в исследовании 2011 года, в ходе которого изучались мышечные рубцы на костях и были сделаны выводы, основанные на филогенетическом брекетинге. Описано 26 мышц, три связки и две соединительнотканные структуры. Хотя предполагаемые мышцы попозавра во многом схожи с мышцами птиц, они больше похожи на мышцы крокодилов. Считается, что у попозавра была лобково-большеберцовая мышца, но эта мышца отсутствует у птиц и, вероятно, также у нептичьих динозавров. Короткий разгибатель пальцев, вероятно, присутствовал на стопе попозавра , но не у птиц. Внешняя лобково-феморальная мышца попозавра также похожа на мышцы современных крокодилов. Другие аспекты мышц попозавра отличаются от мышц крокодилов. Например, внутренняя лобково-феморальная мышца берет начало на позвоночнике у крокодилов и на бедре у попозавра . Бедренное происхождение этой мышцы считается исходным состоянием архозавров, поскольку оно также наблюдается у птиц и нептичьих динозавров. попозавра Считается, что у были приводящие мышцы , которые были даже больше, чем у динозавров, поскольку место их прикрепления проходило по всей длине бедренной кости . [ 12 ]
Дыхание
[ редактировать ]Исследование мускулатуры ног попозавра, проведенное в 2011 году , также выявило особую форму дыхания, в которой участвуют мышцы живота. Исследование предположило, что у Попозавра была седалищно-отрубная мышца, идущая от седалищной кости в задней части бедра, через лобковую кость и к гастральным костям живота. При дыхании, называемом кирасальным дыханием , седалищно-отрубная мышца сокращается и сжимает туловище, накачивая легкие. [ 12 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Готье, Дж.А.; Несбитт, С.Дж.; Шахнер, ER; Бевер, Г.С.; Джойс, WG (2011). «Двуногий стебель крокодила Poposaurus gracilis : определение функции окаменелостей и инновации в передвижении архозавров». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 52 (1): 107–126. дои : 10.3374/014.052.0102 . S2CID 86687464 .
- ^ Лиз, Дж. Х. (1907). «Череп Палеорхина , фитозавра из Вайоминга» . Журнал геологии . 15 (2): 121–151. Бибкод : 1907JG.....15..121L . дои : 10.1086/621382 . JSTOR 30056366 . S2CID 129850970 .
- ^ Jump up to: а б Мель, М.Г. (1915). « Poposaurus gracilis , новая рептилия из триаса Вайоминга» . Журнал геологии . 23 (6): 516–522. Бибкод : 1915JG.....23..516M . дои : 10.1086/622268 . JSTOR 30067173 .
- ^ Jump up to: а б Кольбер, Э.Х. (1961). «Триасовая рептилия Попозавр » . Филдиана Геология . 14 (4): 59–78.
- ^ Гальтон, премьер-министр (1977). «О Staurikosaums Pricei , раннем ящеротазовом динозавре из триаса Бразилии, с примечаниями о Herrerasauridae и Poposauridae». Палеонтологическая газета . 51 (3–4): 234–245. дои : 10.1007/BF02986571 . S2CID 129438498 .
- ^ Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1–254.
- ^ Вайнбаум, Дж. К.; Хунгербюлер, А. (2007). «Пересмотр Poposaurus gracilis (Archosauria:uchia) на основе двух новых экземпляров из позднего триаса юго-запада США» Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. дои : 10.1007/BF02988388 . S2CID 84822632 .
- ^ Паркер В.Г. и Несбитт, 2013. Черепные останки Poposaurus gracilis (Pseudosuchia: Poposauroidea) из верхнего триаса, распространение таксона и его значение для эволюции попозавроидов. Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации 379: 22 стр.
- ^ Лукас, Спенсер Г.; Блоджетт, Роберт Б.; Лихтиг, Ашер Дж.; Хант, Адриан П. (2 августа 2022 г.). ИСКОПАЕМЫЕ ЗАПИСЬ 8 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
- ^ Р. Е. Уимс (1980). «Необычный недавно обнаруженный архозавр из верхнего триаса Вирджинии, США» Труды Американского философского общества . Новая серия. 70 (7): 1–53. дои : 10.2307/1006472 . JSTOR 1006472 .
- ^ Стефанич, CM; Несбитт, SJ (2018). «Осевой скелет Poposaurus langstoni (Pseudosuchia: Poposauroidea) и его значение для эволюции добавочного межпозвонкового сочленения у псевдозуховых архозавров» . ПерДж . 6 . е4235. дои : 10.7717/peerj.4235 . ПМЦ 5816584 . ПМИД 29472991 .
- ^ Jump up to: а б с Шахнер, ER; Мэннинг, Польша; Додсон, П. (2011). «Миология таза и задних конечностей базального архозавра Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea)». Журнал морфологии . 272 (12): 1464–1491. дои : 10.1002/jmor.10997 . ПМИД 21800358 . S2CID 4651357 .
- ^ Jump up to: а б Шахнер, ER (2010). Анатомические реконструкции морфологии органов дыхания и мускулатуры задних конечностей у Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroidea) и родственных динозаврообразных (докторская диссертация). Пенсильванский университет . Проверено 1 января 2010 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Фотография экземпляра из Йельского университета, авторские права принадлежат Эмме Шахнер.
- Сочлененная пара ног попозавра из того же источника.
- Фотография подвздошной кости и крестца йельского образца из блога «Что у Джона в морозильной камере»?
- Попозавр в базе данных палеобиологии
- Попозавриды на Palaeos.com
