Батрахотомус

Батрахотомус ; Временной диапазон: ладинский период , средний триас , 242–237 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Реконструированный скелет, Государственный музей естественной истории Штутгарта.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	лорикет
Род:	† Батрахотомус ; Гауэр , 1999 г.
Разновидность:	† Б. купферзелленсис
Биномиальное имя
	† Batrachotomus kupferzellensis ; Гауэр, 1999 г.

Batrachotomus / ˌ b æ t r ə ˈ k ɒ t oʊ m ə s / — род доисторических архозавров . Окаменелости этого животного были найдены на юге Германии и датированы ладинским этапом среднего триаса назад , примерно 242–237 миллионов лет . Батрахотомус был описан палеонтологом Дэвидом Дж. Гауэром через 22 года после его открытия.

Местность, где жил Батрахотом, представляла собой болотистую местность, а название происходит от греческого batrachos/βάτραχος (лягушка) и tome/τομή (разрезание, разрезание), что относится к его охоте на крупную земноводную мастодонзавра . ^{[ 1 ]} В отличие от расползающихся рептилий, таких как крокодилы , это крупное хищное животное было очень подвижным и обладало превосходством в локомоторных движениях благодаря своей прямой стойке. Примечательной особенностью его спины был ряд парных уплощенных костных пластин. Батрахотом, возможно, был ранним родственником Постозуха . ^{[ 2 ]} которые жили во времена рассвета динозавров .

Описание

Батрахотомус был крупной четвероногой рептилией тяжелого телосложения, достигающей 6 метров (20 футов) в длину. Чертой, которая характеризовала Batrachotomus по сравнению с другими crurotarsans , была серия парных небольших пластинок на его спине, которые были прикреплены к каждому позвонку. ^{[ 3 ]} Эти костные отложения, образующие чешуйки, называются остеодермами . ^{[ 3 ]} Уплощенные и листовидные, они простирались из-за головы вдоль колонны и уменьшались в размерах, заканчиваясь у хвоста. ^{[ 3 ]} Есть также свидетельства того, что остеодермы присутствовали в вентральной области хвоста, как это наблюдается у Ticinosuchusferox , и даже на боках, животе и конечностях. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Как и райзухии , батрахотомы ходили с прямой осанкой, хотя конечности не располагались непосредственно под туловищем. Конечности не были одинаковой длины, поскольку передние конечности составляли около 70% задних конечностей. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Кости пальцев ног ( фаланги ) плохо сохранились, и единственной хорошо известной костью является пятая плюсневая кость (кость задних конечностей, прикрепленная к костям пальцев ног), которая имела крючковатую форму. ^{[ 3 ]} Однако гипотезы предполагают, что, вероятно, на каждой передней конечности было по четыре пальца, а на каждой задней — по пять. ^{[ 6 ]}

Батрахотомус имел высокий и узкий череп длиной от 40 до 50 см (от 1,3 до 1,6 футов). ^{[ 7 ]} У него было пять пар фенестров (отверстий в черепе), две пары из которых предназначались для глаз (так называемых орбит ) и ноздрей . Позади орбит находились два височных окна . Эти отверстия, вероятно, помогли уменьшить вес черепа и позволили челюсти открываться шире. ^{[ 8 ]} Как типичный архозавр, батрахотомус имел два анторбитальных отверстия между глазницами и ноздрями и пятую пару небольших отверстий в задней части нижней челюсти.

Челюсти содержали острые, сжатые с боков зубы, неодинаковые по размеру и форме. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]} и это изменение формы зубов известно как гетеродонтия . ^{[ 7 ]}^{[ 10 ]} Зубы предчелюстных костей ( костей на самом кончике верхней челюсти) были тонкими, в отличие от зубов верхних челюстей (основных зубных костей верхней челюсти), которые имели прямой задний край. ^{[ 11 ]} Верхняя челюсть имела 30 зубов, при этом каждая предчелюстная кость имела около 4 зубов, а каждая верхняя челюсть - 11, а нижняя челюсть - 22 зуба. ^{[ 9 ]}

Открытие и история

Останки Batrachotomus были найдены на юге Германии, главным образом в местонахождении окаменелостей Купферцелль в северной Баден-Вюртемберге . Коллекционер окаменелостей Иоганн Г. Вегеле обнаружил первые экземпляры во время раскопок 1977 года в Эрфуртской формации , датированные лонгобардским (позднеладинским) возрастом. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Другие останки, приписываемые Батрахотомусу, были собраны в Веллберг-Эшенау , примерно в 10 км к востоку от Швебиш-Халле , и в Крайльсхайме . Наиболее примечательны экземпляры из Веллберг-Эшенау, которые представлены хорошо сохранившимися ребрами и позвонками (MHI 1895), а также признаками наличия передних и задних конечностей (SMNS 90018). ^{[ 13 ]} Батрахотомус сегодня экспонируется в Музее Мусшелкальк , Ингельфинген , Штутгарт .

Окаменелости, извлеченные из мергеля, оставались неописанными до 1999 года, и палеонтологи называли этот род просто «рауисухид» или «Купферцеллия». ^{[ 7 ]}^{[ 12 ]} В 1999 году палеонтолог Дэвид Дж. Гауэр описал голотип (SMNS 52970) из раскопок 1977 года, который является крупнейшим экземпляром рода. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} состоит из неполного черепа и посткраниального материала. ^{[ 1 ]} Анатомия черепной коробки (SMNS 80260) была сделана три года спустя, проливая свет на эволюционные взаимоотношения малоизвестной группы Rauisuria. ^{[ 14 ]} В 2009 году Гауэр и Райнер Р. Шох впервые сообщили о подробной реконструкции посткраниального скелета. ^{[ 15 ]}

Классификация

Batrachotomus был престозухидом , членом семейства плотоядных архозавров внутри более крупной группы Rauisuria . Фамилия «Prestouchidae» была установлена в 1966 году американским палеонтологом Альфредом Ромером . Престозухиды были четвероногими рептилиями, размером от среднего до большого, характеризующимися прямой осанкой, большим и узким черепом и большими переднеглазными отверстиями . ^{[ 16 ]}

Впервые внимание к батрахотомусу привлек в 1993 году Майкл Пэрриш , палеонтолог из Университета Северного Иллинойса . Пэрриш выдвинул гипотезу, что Batrachotomus (тогда «Kupferzellia») принадлежал к семейству Rauisuchidae , другой кладе плотоядных рептилий, и виду Rauisuchus . ^{[ 7 ]}^{[ 17 ]} Однако описание черепной коробки и повторный кладистический анализ, проведенный Бентоном и Уокером , показавшие тесные отношения между Batrachotomus и Prestosuchus , привели к переводу Batrachotomus в семейство Prestosuchidae. ^{[ 14 ]}^{[ 18 ]}

Стерлинг Дж. Несбитт (2011) пересмотрел классификацию базальных Prestosuchidae архозавров и, используя наиболее полный филогенетический анализ этой группы (на сегодняшний день), обнаружил, что немонофилетичны . Члены этой клады были обнаружены как базальные лорикатаны , из которых Batrachotomus оказался наиболее производным, т.е. наиболее близким к кладе, содержащей Crocodylomorpha и Rauisuchidae . ^{[ 19 ]} Последующие производные этого анализа еще раз подтверждают эту гипотезу. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} В еще не официально опубликованной версии Heptasuchus , среднего/крупного (~6,5 м в длину) «rauisurian» из верхней группы Чагуотер в Вайоминге , он был обнаружен как сестринский таксон Batrachotomus . с использованием производного от Nesbitt (2011) ) анализ. ^{[ 22 ]}

Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Стерлинга Дж. Несбитта (2011): ^{[ 23 ]}

Палеоэкология

С 1977 года богатая фауна позвоночных, обнаруженная в Баден-Вюртемберге, отражает влажный регион среднего триаса в Германии. Наряду с Batrachotomus палеонтологи обнаружили останки рыб, амфибий, таких как Gerrothorax и Mastodonsaurus , и даже животных, таких как нотозавры и особая морская рептилия Tanystropheus . ^{[ 12 ]} Флора местности состояла из хвоща , папоротников , саговников и хвойных деревьев , что позволяет предположить наличие богатой растительности. ^{[ 24 ]}

Ссылки

Примечания

^ Jump up to: ^а ^б Гауэр (1999), стр. 6.
^ Гауэр (1999), стр. 1.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гауэр и Шох (2009), с. 117.
^ Гауэр и Шох (2009), с. 104.
^ Гауэр и Шох (2009), с. 109.
^ Гауэр и Шох (2009), с. 119 (рис. 8).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гауэр (1999), стр. 7.
^ Бентон (2005), с. 112.
^ Jump up to: ^а ^б Гауэр (1999), стр. 37.
^ Гауэр (1999), стр. 38.
^ Гауэр (1999), стр. 37–38.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гауэр (1999), стр. 5.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гауэр и Шох (2009), с. 121.
^ Jump up to: ^а ^б Гауэр (2002), стр. 49.
^ Гауэр и Шох (2009), с. 103.
^ Силл (1974), с. 317.
^ Пэрриш (1993), с. 301.
^ Бентон и Уокер (2002), стр. 40–41.
^ Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
^ Ли, К.; Ву, ХС; Чжао, LJ; Сато, Т.; Ван, LT (2012). «Новый архозавр (Diapsida, Archosauriformes) из морского триаса Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1064. doi : 10.1080/02724634.2012.694383 . S2CID 86797826 .
^ Сьюс, HD; Шох, Р.Р. (2013). «Переоценка ср. Halticosaurus Orbitoangulatus из верхнего триаса (нориана) Германии — псевдозухия, а не динозавра» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 (4): 859. дои : 10.1111/zoj.12038 .
^ Зависки, Дж. М.; Доули, РМ; Несбитт, SJ (2011). «Взаимоотношения и типовое местонахождение Heptasuchus clarki , группа Чагуотер (средний-верхний триас), юго-восточные горы Биг-Хорн, Вайоминг, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (Дополнение 1): 219. doi : 10.1080/02724634.2011.10635174 . S2CID 210915628 .
^ Стерлинг Дж. Несбитт (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
^ Розинек (2008), с. 4.

Источники

Бентон, Майкл Дж. (2005) [Впервые опубликовано в 1990 году]. «Эволюция ранних амниот». Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Издательство Блэквелл . ISBN 0-632-05637-1 .
Бентон, Майкл Дж.; Уокер, Алик Д. (2002). « Эрпетозух , крокодилоподобный базальный архозавр из позднего триаса Элгина, Шотландия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 25–47. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x .
Гауэр, Дэвид Дж. (1999). «Краниальная и мандибулярная остеология нового райзухового архозавра из среднего триаса на юге Германии» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde B . 280 : 1–9.
Гауэр, Дэвид Дж. (2002). «Эволюция мозгового черепа у зухийских архозавров (Reptilia: Diapsida): данные Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 49–76. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x .
Гауэр, Дэвид Дж.; Шох, Райнер Р. (2009). «Посткраниальная анатомия райзухового архозавра Batrachotomus kupferzellensis » . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 103–122. дои : 10.1080/02724634.2009.10010365 . S2CID 196611289 .
Пэрриш, Дж. Майкл (1993). «Филогения Crocodylotarsi в отношении монофилии архозавров и круротарсанов». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (3): 287–308. дои : 10.1080/02724634.1993.10011511 .
Розинек, Бриджит (2008). « Schozachia donaea n. gen., n. sp., новый мегаспорофилл саговниковых из среднего триаса (ладинского периода) Южной Германии». Палеоразнообразие . 1 . Штутгарт: 1–17.
Силл, Уильям Д. (1974). «Анатомия Saurosuchus galilei и взаимоотношения текодонтов рауизухид». Бюллетень Музея сравнительной зоологии, Гарвард . 146 : 317–362.

Внешние ссылки

(на английском языке) Batrachotomus на palaeos.com .
(на немецком языке) "Lurchenschlächter" Батрахотомус на сайте bestiarium.kryptozoologie.net.

[Gower,_1999-6-1] Jump up to: ^а ^б Гауэр (1999), стр. 6.

[Gower,_1999-2] Гауэр (1999), стр. 1.

[Gower&Schoch117-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гауэр и Шох (2009), с. 117.

[Gower&Schoch104-4] Гауэр и Шох (2009), с. 104.

[Gower&Schoch109-5] Гауэр и Шох (2009), с. 109.

[Gower&Schoch119-6] Гауэр и Шох (2009), с. 119 (рис. 8).

[Gower,_1999-7-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гауэр (1999), стр. 7.

[,_Benton-112-8] Бентон (2005), с. 112.

[Gower,_1999-37-9] Jump up to: ^а ^б Гауэр (1999), стр. 37.

[Gower,_1999-38-10] Гауэр (1999), стр. 38.

[Gower,_1999-37-38-11] Гауэр (1999), стр. 37–38.

[Gower,_1999-5-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гауэр (1999), стр. 5.

[Gower&Schoch121-13] Jump up to: ^а ^б ^с Гауэр и Шох (2009), с. 121.

[Gower,_2002-49-14] Jump up to: ^а ^б Гауэр (2002), стр. 49.

[Gower&Schoch103-15] Гауэр и Шох (2009), с. 103.

[16] Силл (1974), с. 317.

[Parrish93-17] Пэрриш (1993), с. 301.

[18] Бентон и Уокер (2002), стр. 40–41.

[NSJ11-19] Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .

[Letal12-20] Ли, К.; Ву, ХС; Чжао, LJ; Сато, Т.; Ван, LT (2012). «Новый архозавр (Diapsida, Archosauriformes) из морского триаса Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1064. doi : 10.1080/02724634.2012.694383 . S2CID 86797826 .

[Apatosuchus-21] Сьюс, HD; Шох, Р.Р. (2013). «Переоценка ср. Halticosaurus Orbitoangulatus из верхнего триаса (нориана) Германии — псевдозухия, а не динозавра» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 (4): 859. дои : 10.1111/zoj.12038 .

[HeptaAbs11-22] Зависки, Дж. М.; Доули, РМ; Несбитт, SJ (2011). «Взаимоотношения и типовое местонахождение Heptasuchus clarki , группа Чагуотер (средний-верхний триас), юго-восточные горы Биг-Хорн, Вайоминг, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (Дополнение 1): 219. doi : 10.1080/02724634.2011.10635174 . S2CID 210915628 .

[Nesbitt11-23] Стерлинг Дж. Несбитт (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .

[24] Розинек (2008), с. 4.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]