Карнуфекс

Карнуфекс ; Временной диапазон: поздний триас , 231 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Скелетная реконструкция
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Род:	† Карнуфекс ; Занно и др. , 2015
Разновидность:	† C. carolinensis
Биномиальное имя
	† Carnufex carolinensis ; Занно и др. , 2015

Carnufex — вымерший род крокодиломорфов из позднего триаса Северной Америки . Род был впервые описан в 2015 году Zanno et al. , который назвал бином Carnufex carolinensis , что означает «мясник Каролины». ^{[ 1 ]} Известны два экземпляра: голотип черепа и скелета NCSM 21558 и упомянутая плечевая кость NCSM 21623. ^{[ 2 ]} Образцы принадлежат карнийского возраста пекинской формации , которая датируется 231 миллионом лет назад. Судя по голотипу, Карнуфекс имел длину около 3 м (9,8 футов) и высоту 1,5 м (4,9 футов). ^{[ 3 ]} хотя, возможно, он стал больше из-за того, что голотип еще не вырос полностью.

Открытие

NCSM 21558 был обнаружен в красном речном конгломерате, принадлежащем средней и верхней части Пекинской формации Северной Каролины , который образовался в карнийский период позднего триаса , около 231 миллиона лет назад. Этот образец был описан в Scientific Reports статье в журнале за 2015 год Линдси Э. Занно , Сьюзан Дримала , Стерлинг Дж. Несбитт и Винсент П. Шнайдер . Для образца и связанного с ним NCSM 21623, с того же уровня формации, они назвали новый бином Carnufex carolinensis . Это название происходит от латинского слова carnufex , что означает «мясник» и места находки в Северной Каролине. Голотип , NCSM 21558 включает большинство областей скелета: часть черепа ( предчелюстная , верхняя угловая слезная и скуловая кости ), части челюсти ( и суставная ) , атлантальный межцентрум, нервные дуги шейного и спинного позвонка , ребра , и кость плеча ( плечевая кость ). Единственный упомянутый экземпляр, NCSM 21623, представлен частью плечевой кости, меньшей, чем у голотипа. ^{[ 1 ]} Голотип и упомянутый образец были более подробно описаны Дрималой и Занно в статье PLOS One 2016 года . ^{[ 2 ]}

Описание

Размеры голотипа оценить сложно, так как два наиболее характерных элемента скелета — череп и плечевая кость — пропорционально необычны. Оценка размера тела по черепу предсказывает гораздо больший размер плечевой кости, а оценка по плечевой кости предсказывает гораздо меньший размер черепа. Это может указывать на то, что череп был необычно большим, передние конечности были необычно маленькими или и то, и другое. Грубо взяв за основу местные таксоны крокодиломорфов, такие как Dromicosurus и неописанный вид (экземпляр NCSM 21722), Zanno et al. (2015) предоставили расчетную длину 3 м (9,8 футов). Однако он, вероятно, стал больше, поскольку образец голотипа был незрелым из-за неоссифицированных нейроцентральных швов. ^{[ 1 ]} Наряду с Redondavenator и CM 73372 (еще одним неописанным видом), Carnufex был одним из крупнейших крокодиломорфов триаса. Эти трое были одними из самых ранних крокодиломорфов, что ставит под сомнение гипотезу о том, что характерные черты крокодиломорфов развились после уменьшения размера тела, а не раньше. ^{[ 2 ]} Карнуфекс обладает множеством черт, характерных как для крокодиломорфов, так и для их более отдаленных предков, рептилий типа Постозуха . Однако он также в высокой степени аутапоморфен , то есть обладал многими другими, совершенно уникальными для него особенностями, отличающими его от своих близких родственников. ^{[ 4 ]} Череп был большим, удлиненным и в некоторых местах сильно текстурированным, а передние конечности были маленькими. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}

Череп

Низкая предчелюстная кость имела не менее шести зубов и выемку в задней части зубного ряда, как у Dromicosurus . Как и у других архозавров, у предчелюстной кости есть небный отросток, ориентированный внутрь выступ, который образует переднюю часть неба (небо). В этом процессе есть заметный разрыв, который может проявляться в виде небольшого отверстия в небе. Это отверстие также наблюдается у некоторых других ранних крокодиломорфов, и в нем может располагаться увеличенный четвертый зуб нижней челюсти. Предчелюстные зубы тонкие, зазубренные и загнутые. Верхняя челюсть имеет длинный восходящий отросток (верхнюю ветвь), который сохраняет одинаковую высоту по всей длине. У других псевдозухий либо гораздо более короткий восходящий отросток (ранние крокодиломорфы), либо он расширяется ( рауизухиды ) или сужается (более базальные таксоны) к задней части. Задний отросток (нижняя ветвь) верхней челюсти еще длиннее и содержит не менее 15 зубов. Зубы верхней челюсти зазубренные, ножевидные, передний край значительно выпуклый, а задний слегка вогнутый. Задний отросток верхней челюсти низкий и круглый в поперечном сечении спереди, но кзади углубляется и утончается. Это пропорциональное изменение уникально для Карнуфекс среди лориканов. Задний отросток также поддерживает острый гребень, который заканчивается в заднем нижнем углу анторбитального окна .

Само анторбитальное окно имеет форму очень большого и удлиненного треугольного отверстия. Примечательно, что верхний задний угол окна у Carnufex расположен над нижним задним углом, что делает задний край предглазничного отверстия вертикальным, а не наклоненным вперед, как у других ранних крокодиломорфов. глубоко Слёзная оболочка рассечена анторбитальной ямкой (тазиной, окружающей анорбитальное окно). Эта ямка окаймлена шероховатым гребнем с небольшим, но характерным передним зубцом, похожим на тот, который наблюдается у некоторых -теропод динозавров . Наружная поверхность скуловой кости также покрыта ямками и гребнями. Передний отросток (передняя часть) скуловой кости высокий, необычайно гладкий, округлой формы. Задний отросток скуловой кости (задняя ветвь) раздвоен, от него отходит большая сужающаяся основная часть и меньшая треугольная ветвь. Раздвоенная задняя скуловая кость имеется и у других ранних крокодиломорфов, а также у динозавров, но у последней группы обе части равны по размеру, в отличие от случая с Карнуфекс . ^{[ 2 ]}

Угловатый , тонкий и тонкий, с тонкой разветвленной текстурой. Ярко выраженный гребень выступает на внешней задней части кости. Этот гребень, вероятно, поддерживает мышцу pterygoideus ventralis , хотя столь же отчетливый гребень редко встречается среди других крокодиломорфов и известен только у Junggarsuchus . В остальном угловатость аналогична таковой у Sphenosuchus . Суставной сустав в целом похож на сустав других крокодиломорфов, с седловидной фасеткой челюсти, глубокой бороздкой для барабанной струны и небольшим выступом вверх в задней части кости. Он также имеет медиальный отросток (внутреннюю ветвь), похожий на таковой у более ранних псевдозухий, таких как Postosuchus , хотя медиальный отросток Carnufex представляет собой небольшой конический пик, а не большой выступ. ^{[ 2 ]}

Посткраниум

Шейная . нервная дуга представляет собой сложную кость, украшенную девятью пластинками (пластинчатыми гребнями между различными областями) и двенадцатью ямками (глубокими ямками между пластинками) Нервный отдел позвоночника высокий, поднимается на небольшое расстояние, а затем изгибается назад под углом 30 градусов. Диапофизы (реберные грани) вытянуты вертикально и выступают в стороны, хотя и не очень далеко. Задний край постзигапофизов (задних суставных отростков ) тонкий и опускается вниз, но не сходится, а вместо этого их основания разделены небольшой U-образной щелью. У различных других архозавров есть похожий постзигапофизарный выступ, известный как гипосфен , хотя они отличаются от карнуфекса тем, что их постзигапофизы сходятся у основания. Лишь немногие ранние псевдозухии сохранили достаточно атласа, чтобы его можно было правильно сравнить с серповидным атлантическим интерцентрумом Карнуфекса . ^{[ 2 ]}

Дорсальная нервная дуга аналогична шейной, с некоторыми отличиями. Диапофизы значительно короче, а зигапофизы более ровные. Дорсальная часть также менее сложна, чем шейная, и имеет лишь несколько пластинок и ямок. К ним относятся менее выраженный «гипосфен», возможно, промежуточная стадия между рептилиями, такими как Postosuchus , у которых имеется выраженный гипосфен на спине, и крокодиломорфами, у которых такая структура полностью отсутствует. Нервный отросток на конце слегка расширен в передне-заднем направлении, как и у некрокодиломорфов, но не имеет остистой пластинки (латеральное расширение). Асимметричное расширение, видимое с нижней стороны нервной дуги, может быть патологией . Сохранившиеся ребра аналогичны ребрам других паракрокодиломорфов . ^{[ 2 ]}

была Плечевая кость короткой, с суженным стержнем. Он был больше похож на постосуха, чем на других крокодиломорфов, из-за нескольких особенностей. К ним относятся дистальный конец примерно в три раза шире стержня (а не в два раза шире), а также наличие эктепикондилярной борозды и супинаторного отростка (которых нет у других крокодиломорфов). также есть уникальная особенность, У Carnufex но отсутствующая у всех его родственников: выраженный гребень, образующий задний край эктепикондилярной борозды. ^{[ 2 ]}

Классификация

Carnufex — примитивный крокодиломорф, группа, включающая таких существ, более производных, чем Rauisuchidae . Согласно филогенетическому анализу Zanno et al. Carnufex крокодиломорфом оказался самым базальным наряду с неназванным родом. ^{[ 1 ]}

Ниже представлена упрощенная версия их кладограммы , включающая только Loricata и Crocodylomorpha. ^{[ 1 ]}

Карнуфекс

СМ 73372

Дромикозух

Гесперосух

СМ 29894

	Сфенозух

	Редондавенатор

Диботрозух

Террестрисух

Литаргозух

	Кайентазух

	Крокодилиформные

Палеоэкология

Пекинская формация — это отложение позднего триаса в бассейне реки Глубокая в Северной и Южной Каролине , которое датируется карнийским периодом около 231 миллиона лет назад. Образование является старейшим в группе Чатем . Местонахождение Карнуфекс находится в поле валунов, и фации горных пород позволяют предположить, что этот регион когда-то представлял собой русло или аллювиальные отложения. В Карнии образование должно было располагаться на 2 градуса к северу от экватора . Большая часть фауны пекинской свиты ожидает формального описания. В фауну входят новый этозавр , карнуфекс и еще один крокодиломорф, безымянный траверсодонт, ранее отнесенный к бореогомфодону , и новый дицинодонт . Хотя карнуфекс был крупнейшим хищником в своей экосистеме, известным по окаменелостям, это может быть результатом систематической ошибки выборки, скрывающей распространение более крупных животных, таких как рауисухиды . В результате его описатели не решались идентифицировать Карнуфекса как главного хищника окружающей среды, вместо этого предполагая, что он может быть частью большой «гильдии» хищников, населявшей этот район. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 2 ]}