Террестрисух
| Террестрисух Временной диапазон: поздний триас , | |
|---|---|
 | |
| Схема скелета, показывающая известные останки | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Семья: | † Сальтопосухиды |
| Род: | † Террестризух Давка, 1984 год. |
| Разновидность: | † Т. gracilis |
| Биномиальное имя | |
| † Terrestrisuchus gracilis Давка, 1984 год. | |
Terrestrisuchus — вымерший род очень маленьких ранних крокодиломорфов длиной около 76 сантиметров (30 дюймов). Окаменелости были найдены в Уэльсе и Южной Англии и датируются почти самым концом позднего триаса во время ретийского периода , и они известны по типу и единственному известному виду T. gracilis . Terrestrisuchus был длинноногим активным хищником, жившим исключительно на суше, в отличие от современных крокодилов . Он населял цепь тропических низменных островов, составлявших южную Британию , наряду с такими же небольшими по размеру динозаврами и многочисленными ринхоцефалами . Многочисленные окаменелости Terrestrisuchus известны из трещин в известняковом карсте , составляющем острова, на которых он обитал, образующих пещеры и воронки, в которых сохранились останки Terrestrisuchus и других островных рептилий.
Описание
[ редактировать ]
Terrestrisuchus был маленьким, стройным крокодиломорфом с очень длинными ногами, совсем не похожим на современных крокодилов. Первоначально предполагалось, что его длина составляла от 49 до 76 сантиметров (от 19 до 30 дюймов), хотя эта оценка может быть основана на молодых экземплярах, а взрослый Terrestrisuchus мог достигать или превышать 1 метр (3,3 фута) в длину. [1] [2]
Его череп был длинным и узким, с сужающейся, заостренной треугольной мордой, усеянной острыми изогнутыми зубами. Край верхней челюсти был прямым, без диастемы (промежутка в зубном ряду) между верхней и предчелюстной костью . Напротив, длинные и тонкие зубные кости нижней челюсти слегка изогнуты вверх вперед. [1] В отличие от современных крокодилов, глаз Terrestrisuchus поддерживался кольцом костных косточек — склеротическим кольцом . [3]
Тело было относительно коротким и неглубоким, а на вершине позвоночника располагались парные ряды остеодерм, спускающихся от шеи вниз по спине. Эти остеодермы описываются как «листовидные», они относительно длиннее, чем ширина, с заметной шпорой спереди, которая скользит под щитком перед ним и сцепляется с ним. Это обеспечивает жесткую опору тела и ограничивает гибкость позвоночника, поддерживая тело на суше. [4] Бедра Terrestrisuchus имели удлиненный лобок , в отличие от современных крокодилов. Также известно, что у Terrestrisuchus были плотно упакованные гастралии или брюшные ребра. Его хвост был особенно длинным, примерно в два раза длиннее головы и тела вместе с примерно 70 хвостовыми позвонками , и, возможно, использовался в качестве баланса, позволяющего животному вставать на дыбы и бегать на задних лапах в течение коротких периодов времени. [1] [5]
Конечности и осанка
[ редактировать ]
В отличие от современных крокодилов, конечности Terrestrisuchus были очень длинными по отношению к телу и держались вертикально прямо под ним. Форма лодыжек и костей кистей и ступней также позволяют предположить, что Террестризух был пальцевидным , с удлиненными пястными костями (запястьем) и плюсневыми костями , которые были плотно прижаты друг к другу, подобно ступням быстро бегающих динозавров, что позволяет предположить, что Террестризух был очень беговые , приспособленные для бега на высоких скоростях. [6] [7] Гороховидная кость запястья заметно меньше по сравнению с ранними крокодилообразными, такими как Protosurus , а также современными крокодилами, что указывает на то, что у Terrestrisuchus были менее гибкие запястья. Краш реконструировал Террестризух как четвероногое животное, с заметно более длинными задними конечностями, чем передние, и бедрами, поднятыми высоко над плечами. [1] Однако на основании этих пропорций было также высказано предположение, что Terrestrisuchus мог быть двуногим. [8]
Примечательно, что вертлужная впадина (тазобедренная впадина) Terrestrisuchus перфорирована и образует отверстие между бедренными костями. [1] В остальном эта особенность известна только у динозавров (а также у некоторых других ранних крокодиломорфов) и часто рассматривается как определяющая особенность этой клады . [7] [9] Точно так же бедренная кость Terrestrisuchus имеет отчетливую головку, которая обращена внутрь к телу и вписывается в тазобедренную суставу под прямым углом к ноге. [1] Это состояние описывается как «прямоподпорное», и оно типично для динозавров и их близких родственников, но в остальном неслыханно для псевдозухов, за исключением базальных крокодиломорфов. Другие псевдозухи с вертикальными конечностями обычно были «вертикальными», их бедренные кости были прикреплены к тазобедренному суставу, обращенному прямо вниз. Прямая поза Terrestrisuchus и других базальных крокодиломорфов уникальна среди архозавров крокодиловой линии и ограничивает их позу постоянно вертикальным положением. Его поза была дополнительно ограничена вертикальной походкой из-за пяточного бугорка на пяточной кости, направленного прямо назад от стопы, в отличие от обращенного назад и в стороны бугра современных раскидистых крокодилов. [10] [11]
История открытия
[ редактировать ]Первые окаменелости Terrestrisuchus были обнаружены профессором К. А. Кермаком и доктором П. Л. Робинсоном весной 1952 года и извлечены из карьера Пант-и-Финон, расположенного недалеко от Каубридха , Гламорган в Южном Уэльсе . Их находки были представлены Кермаком Лондонскому Линнеевскому обществу 8 октября 1953 года и были признаны принадлежащими «примитивному крокодилу или предку крокодила». В то время еще не было обнаружено остеодермов, которые Кермак считал « недостающим звеном » между современными крокодилами и триасовыми « текодонтами ». Окаменелости включали несколько хорошо сохранившихся сочлененных частичных скелетов и различные изолированные кости. Кермак воздержался от названия животного или указания типового экземпляра, поскольку подготовка окаменелостей все еще продолжалась. В конечном итоге экземпляры были названы и подробно описаны П. Дж. Крашем в 1984 году, при этом родовое название Terrestrisuchus было выбрано, чтобы подчеркнуть наземный образ жизни этого крокодиломорфа, а видовое название от латинского gracilis за легкое, изящное телосложение. [1] [12]
Карьер Пант-и-Ффиннон состоит в основном из каменноугольного периода известняка , но окаменелости Terrestrisuchus были извлечены из осадочных пород триаса , которые отлагались в трещинах известняка (таких как песчаники и мергели ). Возраст отложений исторически дискутируется: более старая литература предполагает карнийский или норийский возраст. Однако палинологические данные были использованы для определения более молодого ретского возраста, близкого к самому концу триаса. Эта оценка была подтверждена окаменелостями рэтийского индекса, такими как конхостраки , и геоморфологическими данными. [13]
Дополнительный материал, приписываемый Terrestrisuchus, был обнаружен в других трещинных отложениях позднего триаса в Южном Уэльсе и Бристоле, включая карьер Рутин в Уэльсе и карьеры Тайтерингтон и Кромхолл недалеко от Бристоля , а также возможный образец из Дардхэм-Дауна ; [14] [15] все английские останки были обнаружены в Магнезийском конгломерате . Окаменелости Terrestrisuchus первоначально хранились в Университетском колледже Лондона, а затем были переданы в Музей естественной истории в Лондоне, где они хранятся в настоящее время. [16]
Классификация
[ редактировать ]Terrestrisuchus первоначально был классифицирован как член подотряда крокодиломорфов « Sphenosuchia », группы, которая включала в себя множество других подобных длинноногих ранних крокодиломорфов и считалась отдельной разновидностью группы, из которой произошли все более поздние крокодиломорфы. [1] Однако эта классификация была сделана до изобретения кладистического филогенетического анализа, который с тех пор продемонстрировал, что «сфенозухия» является неестественной группой ( парафилетической ), что означает, что не все «сфенозухи» произошли от одного общего предка, за исключением всех другие крокодиломорфы. Вместо этого «сфенозухи» представляют собой разновидность базальных крокодиломорфов, которые приводят к более производным крокодилоформам . [16] Тем не менее, Terrestrisuchus постоянно обнаруживался в пределах этого сорта (как показано на кладограмме ниже).
Описывая Terrestrisuchus в 1984 году, Краш признал, что он имеет близкое родство с немецким «сфенозухом» Saltoposuchus . Таким образом, он создал новое семейство Saltoposuchidae для двух родов Sphenosuchia. Однако после принятия кладистики в нескольких публикациях с момента его названия использовалось название Saltopouchidae, отчасти из-за предположения, что Terrestrisuchus и Saltoposurus были синонимами ( см. Ниже ). Тем не менее, некоторые ранние исследования, а именно Серено и Уайлд (1992), обнаружили кладу, состоящую из этих двух видов, а также южноафриканскую форму Litargosuchus . [а] Эта клада была недавно обнаружена Леарди и др. (2017), которые отметили, что эта клада могла приближаться к концепции Saltoposuchidae, предложенной Крашем. [17] Это предположение было формализовано в 2023 году, когда Спикман (2023) филогенетически определил эту кладу как Saltopouchidae. На кладограмме ниже показаны результаты его анализа: [18]
Синонимия с Saltoposuchus
[ редактировать ]В 1988 году, всего через четыре года после того, как он был назван, палеонтологи Майкл Бентон и Джеймс Кларк впервые официально предположили, что экземпляры Terrestrisuchus на самом деле представляют собой молодь Saltoposuchus и поэтому являются младшим синонимом последнего. [19] Сходство между Terrestrisuchus и Saltoposurus было выявлено с момента его описания, и в знак признания этого Краш создал семейство Saltoposuridae. Однако Бентон и Кларк считали, что персонажи, которых Краш определил для разделения двух таксонов, недействительны, и поэтому они, вероятно, принадлежали как минимум к одному и тому же роду. Эта гипотеза была отвергнута Серено и Уайлдом в 1992 году, которые утверждали, что выявили дополнительные различия между двумя родами, хотя Clark et al. (2001) считали эти различия сомнительными или обусловленными разницей в размерах их останков. [8] [20] В 2003 году палеонтолог Дэвид Аллен определил ювенильные особенности Terrestrisuchus и полагал, что все отличающиеся черты между ним и Saltoposuchus изменчивы онтогенетически и поэтому в остальном неотличимы. [21] [22] отверг их синонимичность. Однако Аллен в конечном итоге отказался от этой точки зрения и в своей неопубликованной докторской диссертации диссертацию по анатомии Terrestrisuchus в 2010 году. [18] [23]
Формальная переоценка гипотезы в 2013 году пришла к выводу, что имеющиеся данные не согласуются с тем, что эти два вида являются синонимами, и что вполне вероятно, что Terrestrisuchus действительно представляет собой отдельный род. Это включало в себя непересекающиеся географические и стратиграфические ареалы двух таксонов, при этом Terrestrisuchus был по крайней мере «на несколько миллионов лет» моложе Saltoposurus , а также несоответствия в характере слияния их позвонков и пропорциях задних конечностей во время рост по сравнению с другими сериями роста крокодиломорфов. [2] Сам Saltoposurus был полностью переописан в 2023 году Стефаном Спикманом, который выявил многочисленные морфологические различия, которые нельзя отнести к онтогенезу или индивидуальным вариациям, и поэтому отверг их синонимию. Тем не менее, эти два таксона являются близкими родственниками и включают кладу Saltoposuchidae вместе с Litargosurus . [18]
Палеобиология
[ редактировать ]
Тонкие зазубренные зубы Terrestrisuchus указывают на то, что он был плотоядным и, как и другие ранние крокодиломорфы, вероятно, был универсальным охотником-преследователем, который охотился на добычу малого и среднего размера. [2] [13] Форма и конструкция его тазовых костей, особенно удлиненная лобковая кость, указывают на то, что они были жестко сшиты вместе и что лобковая кость не была подвижной, как у современных крокодилов. Это указывает на то, что Terrestrisuchus не использовал бы печеночно-поршневой метод дыхания, обнаруженный у современных крокодилов. [24]
Метаболизм и рост
[ редактировать ]Микроструктура костей конечностей Terrestrisuchus показывает, что они были хорошо васкуляризированы и содержали большое количество энергозатратной фиброламеллярной костной ткани, что указывает на относительно быструю скорость роста Terrestrisuchus по сравнению с другими архозавриформами и даже другими псевдозухиями. Столь высокая скорость роста соответствует повышенному «теплокровному» обмену веществ. Однако было обнаружено, что родственный «сфенозуховый» Hesperosurus имеет более медленную, более типичную скорость роста, подобную крокодиловой, и поэтому вполне возможно, что высокая скорость роста Terrestrisuchus была связана с тем, что отобранные экземпляры были незрелыми и все еще быстро росли, и что у взрослых был более медленный метаболизм. [25]
Палеоэкология
[ редактировать ]Terrestrisuchus был прибрежным видом, необычным для базальных крокодиломорфов, которые обычно встречаются во внутренних поймах рек. В позднем триасе карьер Пант-и-Ффиннон и другие карьеры были частью древних островов в палеоархипелаге , который простирался через южный Уэльс и Англию до Бристоля . Острова представляли собой заросшую лесом карстовую среду, пронизанную трещинами, воронками и пещерами, выветрившимися в известняке, среду, в которой проворные рептилии с длинными конечностями, такие как Террестризух , возможно, были хорошо приспособлены для обитания. [26]
На палео-острове Пант-и-ффиннон Террестризух сосуществовал с другими архозаврами, такими как столь же длинноногий загадочный псевдозух Aenigmaspina , травоядный зауроподоморф динозавр- Пантидрако и целофизоидный теропод Пендрейг . [27] Ринхоцефалы (родственники современных туатаров ) были очень многочисленны и известны по крайней мере из трех видов, включая Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus и, по крайней мере, одного или двух неназванных видов, которые, вероятно, составляли большую часть рациона Terrestrisuchus (о чем, возможно, свидетельствуют следы укусов на кости Clevosaurus , которые, вероятно, принадлежат Terrestrisuchus ). Terrestrisuchus был относительно редким компонентом фауны острова, что вполне ожидаемо для хищного животного. [13]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Хотя Litargosurus еще не был назван и в то время считался экземпляром Pedeticosaurus .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Краш, Пи Джей (1984). «Крокодил-сфенозухид позднего верхнего триаса из Уэльса» (PDF) . Палеонтология . 27 (1): 131–157.
- ^ Jump up to: а б с Ирмис, РБ; Несбитт, С.Дж.; Сьюс, Х.-Д. (2013). «Ранние крокодиломорфы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 275–302. Бибкод : 2013GSLSP.379..275I . дои : 10.1144/SP379.24 . S2CID 219190410 .
- ^ Несбитт, С.Дж.; Тернер, А.Х.; Вайнбаум, Дж. К. (2012). «Обзор элементов скелета орбиты Pseudosuria и происхождение пальпебральных крокодилов». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 365–381. Бибкод : 2012EESTR.103..365N . дои : 10.1017/S1755691013000224 . S2CID 130477525 .
- ^ Мольнар, Дж.Л.; Пирс, ЮВ; Бхуллар, БАС; Тернер, А.Х.; Хатчинсон, младший (2015). «Морфофункциональные изменения позвоночного столба при повышении водной адаптации у крокодиломорфов» . Королевское общество открытой науки . 2 (11): 150439. Бибкод : 2015RSOS....250439M . дои : 10.1098/rsos.150439 . ПМК 4680616 . ПМИД 26716001 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 98. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Аллен, RC (2010). Анатомия и систематика Terrestrisuchus gracilis (Archosauria, Crocodylomorpha) (Неопубликованная кандидатская диссертация). Департамент биологических наук Университета Северного Иллинойса .
- ^ Jump up to: а б Лекуона, А.; Эскурра, доктор медицины; Ирмис, РБ (2016). «Ревизия раннего крокодиломорфа Trialestes romeri (Archosauria,uchia) из нижнего верхнего триаса формации Ишигуаласто в Аргентине: один из старейших известных крокодиломорфов» . Статьи по палеонтологии . 2 (4): 585–622. дои : 10.1002/spp2.1056 . hdl : 11336/66393 . S2CID 88719030 .
- ^ Jump up to: а б Серено, ПК; Уайлд, Р. (1992). « Прокомпсогнат : теропод, текодонт или оба?». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4): 435–458. Бибкод : 1992JVPal..12..435S . дои : 10.1080/02724634.1992.10011473 . S2CID 85244618 .
- ^ Смит, Дэйв; и др. «Динозаврия: Морфология» . Беркли: Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 13 марта 2020 г.
- ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция позы задних конечностей у триасовых архозаврообразных». В Дайале, Кеннет П.; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие трансформации в эволюции позвоночных . Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226268392 .
- ^ Рифф, Д.; Келлнер, AWA (2011). «Крокодилформы Baurusuchid как имитаторы теропод: подсказки по черепу и аппендикулярной морфологии Stratiotosuchus maxhechti (верхний мел Бразилии)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (с1): с37–с56. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x .
- ^ Кермак, К.А. (1956). «Предковый крокодил из Южного Уэльса». Труды Лондонского Линнеевского общества . 166 : 1–2. дои : 10.1111/j.1095-8312.1956.tb00747.x .
- ^ Jump up to: а б с Кибл, Эмили; Уайтстайд, Дэвид И.; Бентон, Майкл Дж. (2018). «Наземная фауна позднетриасовых трещин карьера Пант-и-ффиннон, Южный Уэльс, Великобритания, и новый вид Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» (PDF) . Труды Ассоциации геологов . 129 (2): 99–119. Бибкод : 2018ПрГА..129...99К . дои : 10.1016/j.pgeola.2017.11.001 . hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
- ^ Фоффа, Д.; Уайтсайд, ДИ; Вьегас, Пенсильвания; Бентон, MJ (2014). «Позвоночные животные из позднетриасовых текодонтозавров, содержащих породы Дардхэм-Даун, Клифтон (Бристоль, Великобритания)». Труды Ассоциации геологов . 125 (3): 317–328. Бибкод : 2014ПрГА..125..317Ф . дои : 10.1016/j.pgeola.2014.02.002 .
- ^ Муссини, Дж.; Уайтсайд, ДИ; Хильдебрандт, К.; Бентон, MJ (2020). «Анатомия Бристольской трещины позднего триаса: трещина Тайтерингтона 2» . Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 73–93. Бибкод : 2020ПрГА..131...73М . дои : 10.1016/j.pgeola.2019.12.001 .
- ^ Jump up to: а б Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Леарди, Хуан Мартин; Пол, Диего; Кларк, Джеймс Мэтью (2017). «Подробная анатомия черепной коробки Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) с использованием томографии высокого разрешения и новых взглядов на базальную филогению крокодиломорфов» . ПерДж . 5 : е2801. дои : 10.7717/peerj.2801 . ПМК 5251941 . ПМИД 28133565 .
- ^ Jump up to: а б с Спикман, СНС (2023 г.). «Ревизия и гистологическое исследование Saltoposuchus Connectens (Archosauria: Crocodylomorpha) из норийского периода (поздний триас) юго-западной Германии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 199 (2): 354–391. doi : 10.1093/zoolnnean/zlad035 .
- ^ Бентон, MJ; Кларк, Дж. М. (1988). «Филогения архозавров и взаимоотношения крокодилов». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 295–338. ISBN 978-0-19-857712-6 .
- ^ Кларк, Дж. М.; Сьюс, Х.-Д.; Берман, Д.С. (2001). « Прокомпсогнат : теропод, текодонт или оба?». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4): 435–458. Бибкод : 1992JVPal..12..435S . дои : 10.1080/02724634.1992.10011473 .
- ^ Аллен, Д. (2003). «Когда Terrestrisuchus gracilis достигает половой зрелости, он становится Saltoposuchus Connectens !». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3):29А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
- ^ Аллен, Д. (2003). «Онтогенетическое определение нового экземпляра подтверждает, что Terrestrisuchus является младшим синонимом Saltoposurus » (PDF) . Информационный бюллетень Палеонтологической ассоциации . 53 : 72–74.
- ^ Аллен, Д. (2010). Анатомия и систематика Terrestrisuchus gracilis (Archosauria, Crocodylomorpha) (Неопубликованная кандидатская диссертация). Университет Северного Иллинойса , ДеКалб , Иллинойс .
- ^ Классенс, LP (2004). «Архозавровое дыхание и тазовое поясное аспирационное дыхание крокодилообразных» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1547): 1461–1465. дои : 10.1098/rspb.2004.2743 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691755 . ПМИД 15306317 .
- ^ Рикле, А.; Падиан, К.; Нолл, Ф.; Хорнер, младший (2008). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. Бибкод : 2008AnPal..94...57D . дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .
- ^ Уайтсайд, ДИ; Даффин, CJ; Гилл, П.Г.; Маршалл, Дж. Э.; Бентон, MJ (2016). «Позднетриасовая и раннеюрская трещинная фауна Бристоля и Южного Уэльса: стратиграфия и обстановка» (PDF) . Палеонтология Полоника . 67 : 257–287. doi : 10.4202/pp.2016.67_257 (неактивен 31 января 2024 г.).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - ^ Спикман, С.Н.; Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж.; Фрейзер, Северная Каролина; Мейдмент, Южная Каролина (2021). « Pendraig milnerae , новый целофизоидный теропод небольшого размера из позднего триаса Уэльса» . Королевское общество открытой науки . 8 (10): Идентификатор изделия 210915. Бибкод : 2021RSOS....810915S . дои : 10.1098/rsos.210915 . ПМЦ 8493203 . ПМИД 34754500 .
